コウノトリ

コウノトリ
南アフリカのクルーガー国立公園にて
CITES附属書II [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： コウノトリ目
家族： コウノトリ科
属: キコニア
種：
C. nigra
二名法名
キコニア・ニグラ
C. nigraの分布
  育種
  居住者
  通路
  非繁殖
同義語

アルデア・ニグラ・リンネ、1758

コウノトリ（Ciconia nigra ）はコウノトリ科コウノトリ属の大型の鳥である。カール・リンネの著書『自然の体系』第10版で初めて記載された。平均して、くちばしの先から尾の先までの長さは95～100cm（37～39インチ）、翼開長は145～155cm（57～61インチ）のコウノトリの成鳥は、主に黒い羽毛に白い腹部、長く赤い脚、長く尖った赤いくちばしを持つ。広く分布しているが珍しい種で、繁殖地はヨーロッパ（主にポルトガル、スペイン、中央部、東部）の散在した場所と、東は旧北区を越えて太平洋に至る。長距離を移動する渡り鳥で、ヨーロッパの個体群は熱帯のサハラ以南のアフリカで越冬し、アジアの個体群はインド亜大陸で越冬する。ヨーロッパとアフリカの間を移動する際、広大な地中海を横断することを避け、東はレバント、中央はシチリア海峡、西はジブラルタル海峡を迂回する。南アフリカには、移動しない孤立した個体群が生息している。

近縁種のコウノトリとは異なり、クロコウは臆病で用心深い種である。単独またはつがいの姿で見られ、通常は湿地、河川、内水面で見られる。両生類、小魚、昆虫を食べ、一般的に浅瀬をゆっくりと歩きながら獲物に忍び寄る。繁殖つがいは通常、遠くからでも見える大きな森林の木（最も一般的には落葉樹だが針葉樹もある）や大きな岩の上、または山岳地帯の張り出した岩棚の下に巣を作る。メスは2～5個の灰白色の卵を産み、卵は巣の中で時間が経つにつれて汚れる。抱卵には32～38日かかり、雌雄が役割を分担する。巣立ちには60～71日かかる。

コウノトリは国際自然保護連合によって最も懸念される種とされているが、その実態は不明である。生息域は広いものの、どこでも豊富というわけではなく、インド、中国、西ヨーロッパの一部など一部の地域では減少傾向にある一方、イベリア半島などでは増加傾向にある。コウノトリについては、国際湿地保全連合によるアフリカコウノトリ保全行動計画など、様々な保全対策が講じられてきた。また、アフリカ・ユーラシア水鳥協定および絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約の下でも保護されている。1968年5月31日、韓国はコウノトリを天然記念物第200号に指定した。[ 3 ]

分類と語源

イギリスの博物学者フランシス・ウィラビーは、 17世紀にフランクフルトでコウノトリを目撃し、その生態について著述しました。彼はこのコウノトリを「コウノトリ」と「黒い」を意味するラテン語から「Ciconia nigra」と名付けました。 [ 4 ] [ a ]このコウノトリは、スウェーデンの動物学者カール・リンネが1758年に発表した画期的な著書『自然の体系』第10版で初めて記載した多くの種の一つで、そこでは二名法の学名Ardea nigraが与えられました。[ 7 ] 2年後、フランスの動物学者マチュラン・ジャック・ブリッソンによって新属Ciconiaに移されました。 [ 8 ]コウノトリ（stork）という語は、古英語のstorcに由来し、古高ドイツ語の「コウノトリ」を意味するstorahと、「硬い」を意味するstearcに由来すると考えられています。[ 9 ]

インド、アッサム州マナス・トラ保護区出身。

コウノトリはCiconia属、または典型的なコウノトリ属に属し、7種の現存種があり、まっすぐな嘴と主に黒と白の羽毛が特徴です。[ 10 ]コウノトリは長い間、コウノトリ( C. ciconia )に最も近い種であると考えられていました。[ 11 ]しかし、 1997年にベス・スリカスがDNA-DNAハイブリダイゼーションとミトコンドリアシトクロム b DNAを介して遺伝子分析を行ったところ、コウノトリは Ciconia 属の基底的 (初期の派生) であることがわかりました。[ 12 ] [ 13 ]ケニアのルシンガ島とマボコ島の中新世の地層から化石が発見されましたが、コウノトリやコウノトリと区別がつきません。[ 14 ]

説明

オランダの動物園の成体

コウノトリは体長95～100cm（37～39インチ）、翼開長145～155cm（57～61インチ）[ 15 ]の大型の鳥で、体重は約3kg（6.6ポンド）です。[ 16 ]体高は102cm（40インチ）にもなり、[ 17 ]長い赤い脚と長い首、長くまっすぐで尖った赤い嘴を持っています。[ 15 ]アブディムコウ( C. abdimii )に似ていますが、はるかに小さい体格、主に緑色の嘴、脚、足、そして白いお尻と腰で区別できます。[ 15 ] [ 18 ]羽毛は黒く、紫がかった緑色の光沢があるが、胸下、腹、脇の下、腋窩、尾羽の下側は白色である。[ 15 ] [ 19 ]胸羽は長く毛むくじゃらで、求愛ディスプレイに用いられる襞襟を形成している。[ 15 ]クロコウは茶色の虹彩と、目の周りの赤い皮膚を持つ。[ 15 ] [ 20 ]オスはメスよりも平均して大きいことを除いて、雌雄の外見は同じである。[ 15 ]換羽は春に行われ、新しい羽毛では虹彩のような光沢がより鮮やかになる。[ 21 ]地上ではゆっくりと着実に歩き、他のコウノトリと同様に首を伸ばして飛ぶ。[ 22 ]

幼鳥の羽毛は成鳥に似ていますが、成鳥の黒い羽毛に相当する部分はより茶色く、光沢が少なくなっています。肩羽、翼、尾羽の上側の覆羽は先端が淡い色をしています。脚、嘴、目の周りの皮膚は灰緑色です。[ 15 ]キバシコウの幼鳥と混同される可能性がありますが、後者は翼と外套が淡く、嘴が長く、翼の裏側が白いです。[ 23 ]

分布と生息地

飛んでいるコウノトリ

夏の間、コウノトリは東アジア（シベリアと中国北部）から西は中央ヨーロッパにかけて見られ、北はエストニア、南はポーランド、ドイツのニーダーザクセン州とバイエルン州、チェコ共和国、ハンガリー、イタリア、ギリシャにまで分布しています[ 15 ] 。イベリア半島の中央南西部（スペインのエストレマドゥーラ州と周辺州、ポルトガル）にも孤立した個体群が生息しています[ 24 ] 。コウノトリは渡り鳥で、冬は熱帯アフリカとアジアで過ごしますが、一部の個体群は定住性または分散性です[ 21 ] 。南アフリカには孤立した個体群が存在し、東部、南アフリカ東部、モザンビークでは本種が多く見られます。また、ジンバブエ、エスワティニ、ボツワナ、ナミビアでもまれに見られます[ 25 ]

ヨーロッパで夏を過ごすコウノトリのほとんどはアフリカへ渡りをする。[ 21 ]ドイツ西部およびそれより西の地域から来たものはイベリア半島を経由して南下し、残りはトルコおよびレバント地方を経由する。スペイン経由で渡るコウノトリは、セネガル東部、ギニア、モーリタニア南部、コートジボワール、シエラレオネ、マリ西部および中部のファレメ川流域で冬を過ごす。一方、シナイ半島経由で渡るコウノトリは、エチオピア北部、中央アフリカ共和国のコット川流域、チャドのムボク川流域、ナイジェリア北東部にたどり着く。[ 26 ]西アジアで夏を過ごすコウノトリはインド北部および北東部へ渡りをし、[ 21 ]主にパンジャブから南のカルナタカ州までを渡り、[ 27 ]そしてアフリカに渡る。[ 20 ]スリランカには時折訪れる。[ 28 ]ロシア東部や中国のさらに東で夏を過ごす種は、主に中国南部で冬を過ごし、香港、ミャンマー、タイ北部、ラオスでも時折越冬する。[ 21 ]ミャンマー西部では1998年に初めて記録された。[ 29 ]

コウノトリは、よく知られているコウノトリよりも森林地帯を好み、針葉樹林や広葉樹林が点在する広大な湿地帯で繁殖するが、十分な小川網のある丘陵地帯や山岳地帯にも生息する。[ 15 ]通常は池、川、湖の縁、河口、その他の淡水湿地帯に生息する。[ 20 ]コウノトリはカスピ海低地の農業地帯に多く生息するが、ここでも人との密接な接触を避ける。[ 15 ]インドでの越冬地は、近くに低木林や森林がある貯水池や川で、コウノトリが夜間にねぐらにできる木々がある。[ 27 ]南アフリカでは川や湖の浅瀬、または沼地で見られるが、乾燥した土地で見かけることもある。[ 25 ]

20世紀初頭にベルギーから姿を消したが、 2000年までにベルギーのアルデンヌ、ルクセンブルク、フランスのブルゴーニュで繁殖のために戻ってきた。 [ 30 ]スペインとポルトガルでは数が増加しているようで、2006年の個体数は405～483つがいと推定された。[ 24 ]クロコウはイギリス諸島にとって珍しい迷鳥で、暖かい時期、特に春に、一般的に南部と東部に現れる。繁殖範囲が北上するにつれ、1970年代以降、目撃情報が増えている。[ 31 ] 1946年から1983年の間に、シェトランド、オークニー、ハイランド、スコティッシュ・ボーダーズ（ピーブルズ）など、スコットランドで6回記録されている。[ 32 ]分布域の西部では多くはないが、東コーカサスではより密集して生息している。[ 15 ]さらに東では、イラン全土で記録されているが、その習性についてはほとんど知られていない。繁殖はファールス州アリアバード近郊、ケルマーン州ハブル国立公園、フゼスターン州カルーン川、東アーザルバイジャーン州カランク川、ラザヴィー・ホラーサーン州アリアバード川で記録されている。[ 33 ]イランでは湿地の排水により個体数が減少している。[ 34 ]ウラル山脈の東では、コウノトリはシベリアから太平洋にかけての北緯60°～63°までの森林地帯や山岳地帯に点在して生息している。シベリア南部では、新疆ウイグル自治区、中国北西部、モンゴル北部からアルタイ山脈南部、中国北東部から北京近郊南部で繁殖する。朝鮮半島では、コウノトリは珍しい夏の渡り鳥であり、1966年以降は南部では繁殖していない。北東部でも目撃されているが、繁殖しているかどうかは不明である。同様に、アフガニスタンでも夏に目撃されているが、繁殖状況は不明である。[ 21 ]

移住

赤線：移住の境界線 オレンジ矢印：西への移住黄矢印：東への移住青：冬の場所

渡りは8月上旬から10月にかけて行われ、9月に大規模な移動が行われる。[ 21 ]イベリア半島の個体群の一部と南アフリカの個体群は基本的に渡りをしないが、非繁殖地域では自由に歩き回ることがある。[ 21 ]翼の広い飛翔鳥であるコウノトリは、長距離飛行を熱気の上昇気流に助けられるが、コウノトリほど熱気の上昇気流に頼ることはない。[ 35 ] [ 36 ]上昇気流は陸上でのみ発生するため、コウノトリは大型猛禽類とともに[ 37 ]地中海の最も狭い地点で横断しなければならず、多くのコウノトリがボスポラス海峡を南下し、シナイ半島を[ 21 ] [ 36 ]さらにはジブラルタルも通過する。旅程は西ルートで約 5,667 km (3,521 mi)、東ルートで約 7,000 km (4,300 mi) で、衛星追跡による平均移動時間はそれぞれ 37 日と 80 日となっている。[ 26 ]西ルートはジブラルタルの岩山またはジブラルタル湾を越え、通常は南西方向に進んで海峡の中央部に到達し、そこからモロッコに到達する。[ 37 ] [ 38 ]その後、多くの鳥が海岸沿いのサハラ砂漠を飛び回る。 [ 38 ]西洋に生息するコウノトリの約 10 % が、幅 145 kmのシチリア海峡を渡って、シチリア島(イタリア) とボン岬(チュニジア)の間を飛行する。[ 37 ] [ 39

スペインには、コウノトリが西方への渡りの途中で立ち寄る重要な地域がいくつか存在します。モンフラグエ国立公園、シエラ・デ・グレドス州立公園、シハラの国立狩猟保護区、シエラ・オルナチュエロス自然公園、ドニャーナ国立公園などです。近隣のドニャーナでは、農薬の使用により鳥類の生息が脅かされています。さらに南下すると、マリのファギビネ湖も中継地となりますが、近年は干ばつの影響を受けています。[ 40 ]

行動

コウノトリは警戒心が強いため、人との接触を避けます。[ 20 ]通常は単独またはつがいで見られますが、渡りの時期[ 41 ]や冬の間は最大100羽の群れで見られることもあります。[ 20 ]

コウノトリはコウノトリよりも幅広い鳴き声を持つが、主な鳴き声は「チーリー」で、これは大きな息を吸い込むような音である。警告や威嚇としてシューという音を発する。[ 42 ]求愛行動中のオスは、猛禽類のようなゼーゼーという鳴き声を長く連続して発し、音量が徐々に増減する。 [ 43 ]巣で成鳥同士が出会った際に、嘴をカチャカチャ鳴らし合うことは滅多にない。[ 44 ]成鳥は求愛の儀式の一環として、あるいは怒った時に嘴をカチャカチャ鳴らす。幼鳥は興奮すると嘴をカチャカチャ鳴らす。[ 42 ]

この上下のディスプレイは、同種の他の個体との様々な交流に用いられます。この例では、コウノトリは体を水平に構え、頭を下向きから水平から約30度上まで素早く上下に振り、また元に戻す動作をしています。この際、白い羽毛の部分が目立つように見せており、これを数回繰り返します。このディスプレイは鳥同士の挨拶として、またより激しい場合は威嚇として用いられます。コウノトリは単独で行動するため、この威嚇ディスプレイが目撃されることは稀です。[ 41 ]

育種

巣の中に卵を持つペア。サルト・デル・ヒターノ、カセレス、スペイン
オランダの溝で餌を探している足環のあるコウノトリ
コウノトリの餌探し

コウノトリは北半球では4月から5月にかけて繁殖し、[ 21 ]、卵は通常4月下旬に産まれます。[ 45 ]南アフリカでは、繁殖は9月から3月にかけて行われます。これは、川の水が干上がり、水位が下がると獲物が捕まえやすくなるため、水が豊富になるためだと考えられます。ジンバブエ、ボツワナ、南アフリカ北部では4月から5月にかけて、さらに南では7月まで繁殖が続きます。[ 25 ]

求愛中のつがいの空中ディスプレイはコウノトリ類の中でも独特である。つがいの鳥は早朝か夕方遅くに巣の縄張りの上空を並行して飛行し、通常は一方の鳥が白い下尾筒を細くなった黒い尾の横に広げ、つがいは互いに呼び合う。繁殖地は深い森林に覆われているため、こうした求愛飛行は観察が難しい。[ 46 ]巣は大きく、小枝や棒、時には大きな枝で作られ、高度は4～25メートル（13～82フィート）にある。[ 1 ] [ 21 ]コウノトリは、主幹から離れた場所に巣を作れる大きな樹冠のある森林の木に巣を作ることを好み、一般的には人間の邪魔が入らない場所である。[ 1 ] [ 21 ]巣を作る場所にはほとんどの場合落葉樹が選ばれるが、針葉樹も使われる。[ 15 ] 2003年にエストニアで行われた現地調査では、コウノトリはオーク（Quercus robur）、ヨーロッパヤマナラシ（Populus tremula）、そしてそれほどではないがヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）を好み、ヨーロッパトウヒ（Picea abies）を無視することが判明した。これは樹冠構造も一因となっている。巣のある樹木の平均高さは25.6 ± 5.2メートル（84 ± 17フィート）、胸高直径は66 ± 20センチメートル（26.0 ± 7.9インチ）であった。さらに、選ばれた樹木の90％は樹齢80年以上であり、原生林の保全の重要性が浮き彫りになった。[ 47 ] 2004年にギリシャ北東部のダディア・レフキミ・スフリ国立公園で営巣地を調査した現地調査では、この鳥は幹から離れた場所に巣を作ることができる大きな側枝を持つカラブリアマツ（ Pinus brutia ）やクロマツ（ Pinus nigra）を好み、トルコナラ（Quercus cerris）も好むことがわかった。この鳥は、一般的に急峻な地形や小川の近くにある、その地域で最大の木を選んだ。選ばれた木の平均樹齢は90年以上であった。[ 48 ]イベリア半島では、マツやコルクガシ（Quercus suber）に営巣する。[ 24 ]

スペイン、南アフリカ、カルパティア山脈の一部などの険しい山岳地帯では、崖、大きな岩の上、洞窟、張り出した岩棚の下に巣を作ります。[ 15 ]コウノトリの単独巣は、同種が多い場所でも通常少なくとも1 km (0.6 mi) 離れています。[ 41 ]新しく作られた巣はかなり小さいかもしれませんが、古い巣は直径1～2 m (3.3～6.6 ft) になることがあります。南アフリカでは、コウノトリは、 シュモクザメ( Scopus umbretta ) やミナミワシ( Aquila verreauxi ) など他の鳥類の巣を占有することがあり、一般に翌年もその巣を再利用します。[ 1 ]巣は土や草で補修され、葉、苔、草、動物の毛皮、紙、粘土、ぼろ布が敷かれます。[ 21 ] [ 45 ]

卵、ヴィースバーデン美術館コレクション

一度に産む卵は2～5個、まれに6個で、楕円形の灰白色の卵で、孵化中に汚れる。[ 21 ]卵の長さは64～70 mm（2.5～2.8インチ）、幅は50～53 mm（2.0～2.1インチ）で、平均は約長さ68 mm（2.7インチ）、幅52 mm（2.0インチ）である。[ 49 ] 卵は2日間隔で産まれる。[ 21 ]孵化は非同期で[ 21 ] 5月末に起こる。[ 45 ]抱卵に は32～38日かかり、雌雄が役割を分担し、最初の卵または2番目の卵が産まれた後に始まる。[ 21 ]若鳥は7月末までに飛び始める。[ 45 ]巣立ちには60～71日かかり、その後若鳥は成鳥の餌場に加わる。[ 21 ]しかし、その後2週間は幼鳥たちは巣に戻り、餌をもらい、夜はねぐらに戻り続けます。[ 21 ]

孵化後、少なくとも一羽の成鳥が雛を守るため2～3週間は巣に残る。両親は巣の底に吐き戻すことで雛に餌を与える。[ 21 ]クロコウの親鳥は、食糧不足の際には巣立ち雛のうち、通常は最も弱い一羽を殺すことで雛の数を減らし、残りの雛の生存率を高めることが知られている。コウノトリの雛は互いに攻撃せず、親鳥が大量の餌を吐き出すという給餌方法により、強い兄弟姉妹が弱い兄弟姉妹と直接競争して餌を奪い合うことができないため、親鳥による子殺しは雛の数を減らす効率的な方法である。この行動はコウノトリではほとんど観察されていないが、この種が臆病であることと営巣習性を研究することが難しいことから、珍しい現象ではないかもしれない。[ 50 ]

ヨーロッパにおける足環採集調査によると、ヒナの約20%が繁殖期（約3年）に達し、約10%が10年以上、約5%が20年以上生存することが示唆されています。飼育下では36年も生きる個体もいます。[ 51 ]

給餌

コウノトリは主に魚類を食べますが、[ 1 ]これには小型のコイ科魚類、カワカマス、ゴキブリ、ウナギ、ウナギ、スズキ、カワヒバリ、トゲウオ、ドジョウ（Misgurnus属およびCobitis属）が含まれます。[ 52 ]両生類、小型爬虫類、カニ、哺乳類、鳥類、カタツムリなどの無脊椎動物、[ 1 ]軟体動物、[ 45 ] [ 52 ]ミミズ、水生甲虫やその幼虫などの昆虫も食べることがあります。[ 52 ] [ 45 ]

コウノトリは餌を探すのはほとんどが淡水域で行いますが、時には陸上で餌を探すこともあります。[ 21 ]コウノトリは浅瀬を辛抱強くゆっくりと歩き、餌が豊富な場合は単独で、または小さな群れで行動することがよくあります。狩りをする際には、翼で水面を覆っているのが観察されています。[ 41 ]インドでは、コウノトリ、ケブカコウ（Ciconia episcopus）、アネハヅル（Grus virgo）、インドガン（Anser indicus）などと混成の群れで餌を探すことがよくあります。コウノトリはシカや家畜などの大型哺乳類の後を追うことも珍しくなく、おそらくは、それらの存在に驚いた無脊椎動物や小動物を食べるためだと考えられています。[ 27 ]

寄生虫と共生生物

コウノトリからは12種以上の寄生蠕虫が記録されており、 Cathaemasia hiansとDicheilonema ciconiaeが最も優占していると報告されています。幼鳥のコウノトリは、蠕虫の多様性は低いものの、成鳥よりも頻繁に寄生されます。[ 53 ]コリネバクテリウム属の一種であるC. ciconiaeが健康なコウノトリの気管から分離・記載されており、この種の自然細菌叢の一部であると考えられています。[ 54 ]コウノトリからはヘルペスウイルスが知られています。[ 55 ]コウノトリに記録されているトリジラミには、Neophilopterus tricolor、Colpocephalum nigrae、 Ardeicola maculatusなどがあります。[ 56 ] [ 57 ]コウノトリの巣からは、多様な捕食性中気門ダニ類、特にDendrolaelaps属とMacrocheles属が回収されている。これらのダニの役割は不明であるが、寄生節足動物を捕食している可能性がある。[ 58 ]

現状と保全

1998年以来、コウノトリは  IUCN レッドリスト絶滅危惧種で軽度懸念種と評価されている。これは、生息域が20,000 km 2  (7,700 mi 2 )以上と広く、10年間または3世代で個体数が30%減少していないと考えられているため、危急種と評価するほど急速な減少ではないためである。しかし、個体群全体の状態は不明であり、[ 1 ]広範囲に分布しているものの、どこでも豊富というわけではない。[ 21 ]コウノトリの数は西ヨーロッパで長年減少しており、オランダやスカンジナビアを含む分布域の北西端では繁殖鳥として絶滅した（例えば、デンマークとスウェーデンでは少数が繁殖していたが、1950年代以降は確認されていない）。[ 21 ] [ 59 ] [ 60 ]主要な越冬地であるインドでは個体数が減少している。[ 27 ]かつては冬季に定期的に舞坡湿地を訪れていたが、現在ではそこではめったに見られなくなり、中国全体でも減少傾向にある模様である。[ 20 ]東ヨーロッパとアジアの多くの地域で生息地が急速に変化している。[ 21 ]湿地保全国際連合のアフリカクロコウ保全行動計画など、様々な保全対策が講じられており、ヨーロッパで繁殖するコウノトリの越冬環境の改善に重点を置いている。[ 1 ]アフリカ・ユーラシア渡り性水鳥の保全に関する協定（AEWA）と絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）によって保護されている。 [ 1 ]

南ヨーロッパとアジアの一部の国、例えばパキスタンでは、狩猟によってコウノトリが脅かされており[ 1 ] 、繁殖個体群が絶滅した可能性がある。 [ 21 ]コウノトリはイタリア北部のティチーノ川流域から姿を消したが、その一因は狩猟である可能性が高い。2005年には、ティチーノ州ロンバルド公園にコウノトリが放鳥され、同地域でのコウノトリの回復が試みられた。[ 30 ]

2021年10月以来、コウノトリはIUCNの緑の種の分類により中程度に減少していると分類されている。[ 1 ]

注記

  1. ^動物の現代分類学の普遍的に認められた出発点は、1758年にリンネの『自然の体系』第10版が出版された時とされているが、科学者たちは前世紀にも名前を作り出していた。 [ 5 ]

参考文献

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引用文献

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