ペリメクトゥルス
シャコの化石属

ペリメクトゥルス
生息範囲: 石炭紀前期 (ヴィゼアンからセルプホフ期)3億4500万～3億2400 万年前
ベアガルチ石灰岩産のP. rapaxの化石
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 軟甲動物
注文： ストマトポダ
家族： †ペリメクトゥリダエ科
属: †ペリメクトゥルス
・ピーチ、1908
タイプ種
† Anthrapalaemon parki
(= † Perimecturus parki )
ピーチ、1882年
その他の種
  • † P. ラパックス
    シュラム & ホーナー、1978
同義語
Perimecturusの同義語
  • Palaesquilla Peach & Horne、1903 (命名)
P. parkiの同義語
  • アントラパラエモン・パーキ・ ピーチ、1882
  • Palaesquilla parki ピーチ & ホーン、1903 ( nomen nudum )
  • Perimecturus Communis ピーチ、1908 年
  • Perimecturus parki duplicarinatus ピーチ、1908
  • ペリメクトゥルス・ストッキ・ ピーチ、1908

Perimecturus は絶滅したシャコの属で、石炭紀前期、現在のスコットランドとアメリカ合衆国に生息していた。最初の標本はスコットランドのグレンカートホルムのエスク川付近で採集され、1908年にベン・ピーチによって命名された。古生代シャコの属としてはアーケオカリスに次いで2番目に記述された。それ以来、多くの種が本属に分類されてきたが、20世紀後半から21世紀にかけての分類改訂でそのほとんどが異なる属に再分類され、現在この属に割り当てられている命名済み種は2種となっている。タイプ種であるP. parkiは1882年にアントラパラエモンの1種として初めて命名され、スコットランドのヴィゼアン期グレンカートホルム火山層で知られている後の種のP. rapaxの化石はモンタナ州のベア・ガルチ石灰岩で発見され、フレデリック・シュラムによって初めて記述されました。

細長いエビのような体を持つ他の古生代シャコとは異なり、Perimecturus はロブスターによく似た幅広く平たい体を持っていた。この状態は現代のシャコにも見られるが、Perimecturus は並行進化の例として、それらとは別にこの形状を発達させたと考えられる。この属の種は、5 つの隆起を持つ幅広い甲羅と、腹部に沿って走る 6 つの隆起を持っていた。2 種の主な違いは尾扇にあり、P. rapax はより長い尾節スパイクを持ち、 P. parkiに見られる剛毛がない。さらに、P. parki はP. rapaxにある尾節と尾脚の鋸歯がない。Perimecturusは古生代シャコの中で最大級の種であり、 P. parkiの最大の既知の標本は全長 15 cm (5.9 インチ) に達する。ただし、ほとんどの標本はこれよりも著しく小さくなります。

ペリメクトゥルス属の両種は完全に海洋性の生息地に生息しており、低塩分には耐えられないと考えられています。他のシャコ類と同様に、捕食用の胸部付属肢で獲物を捕らえる肉食性だったと考えられます。歩行付属肢の保存状態が悪いため、ペリメクトゥルスが他の初期のシャコ類と同様に海底直上を遊泳する 底生性であったかどうかは不明です。

発見と命名

1882年のピーチの論文に掲載されたペリメクトゥルス・パーキの化石の原型のイラスト。当初はアントラパラエモン・パーキとされていた。

科学上知られているペリメクトゥルスの最初の化石は、A・マコノキーによって発見され、追加の標本はウォルター・パークによって発見されました。これらの標本はスコットランドのグレンカートホルムのエスク川付近で収集され、スコットランド地質調査所に提出されました。1882年、イギリスの古生物学者ベン・ピーチがこれらの化石を初めて研究し、彼はそれがアントラパラエモンの新種であると信じ、パークにちなんでアントラパラエモン・パークイと命名しました。[1]その後、ピーチは1903年にJ・ホーンと共同でこの種を別の属に移し、パラエスキラと名付けましたが、正式に改名しなかったため、パラエスキラは裸名とされています。[2] 1908年にピーチによって正式な再分類が発表され、彼はこの種（現在はPerimecturus parkiと改名されている）をタイプ種として、新属Perimecturusを樹立した。さらに彼は、亜種P. parki duplicicarinatusと命名した他のいくつかの標本や、P. stockiやP. communisといった他の種も研究し、この属に分類した。[3]

ピーチの 1908 年の論文に掲載されたP. parki の化石のイラスト。当初は (左上から時計回りに)それぞれP. parki、P. parki duplicicarinatus、P. communis、P. stockiと命名されていた。

1979年、アメリカの古生物学者フレデリック・シュラムによる、石炭紀のイギリス産軟甲動物のレビューが出版された。このレビューでは、P. parki がピーチによって命名されたペリメクトゥルスの唯一の有効な種であり、 P. p. duplicicarinatus (シュラムはduplicarinatusと誤って綴った)、P. stocki、P. communis はいずれもそのジュニアシノニムであるとされた。標本 GSE 5896 がこの種のレクトタイプに指定された。シュラムは、ピーチが化石を別種と考えた理由は、異なる保存状態で保存されていた化石の解釈が誤っていたためであると述べた。オリジナルのP. parkiホロタイプでは動物を上から見た図が示されていたが、P. p. ホロタイプでは下から見た図が示されていた。 P. duplicicarinatusの標本は縦方向の隆起が明瞭に保存されており、P. stockiの化石は斜めの角度で個体が示されており、P. communisの化石は側面から示されている。[4]

ペリメクトゥルスの2番目の種は1978年にシュラムによって立てられ、P. rapaxと命名されました。種小名はラテン語で「掴む」という意味で、この動物の捕食性と捕食肢に由来しています。この種のホロタイプUM 6141はモンタナ大学のコレクションに所蔵されており、モンタナ州ファーガス郡のベア・ガルチ石灰岩層で発見されました。[5] 1985年、デビッド・ファクターとロドニー・フェルドマンは、化石の詳細な再分析に基づき、シュラムがいくつかの特徴を誤って解釈していたことを明らかにした上で、 P. rapaxの再記載を発表しました。[6]

再分類された種

古生代シャコ属の中ではアーケオカリス（Archaeocaris ）に次いで2番目に命名された属であるため（アーケオカリスは1872年に命名されたが、属として認められたのは1962年）、初期のシャコに関するより深い知識が蓄積される以前は、多くの種がペリメクトゥルス属に分類されていました。以下の種はかつてペリメクトゥルス属に分類されていましたが、その後他の属に移されました。

  • P. elegansは、スコットランドのエスク川の化石に基づいて、1908年にピーチによって樹立されました。[3] 1979年にシュラムはベアドプス属を確立し、本種は同属に再分類され、そのタイプ種となりました。[4]
  • P. ensiferは、スコットランドのリデルウォーター、ニューカッスルトン、グレンカートホルムで発見された化石から、1908年にピーチによって命名されました。[3]シュラムは1979年にこれをBairdops elegansのジュニアシノニムであると宣言しました。 [4]
  • P. pattoniは、スコットランド、イースト・キルブライド近郊の下部石灰岩層のトップ・ホージー石灰岩層から発見された単一の化石に基づいて、1908年にピーチによって記載されました。[3] 1979年にシュラムによって初めてペリメクトゥルス属に正しくは属さないことが指摘され、2007年に彼はこれをダイダル属に移動しました。[4] [8]

説明

ペリメクトゥルスの体は特徴的に扁平で、上から見ると幅広でほぼ長方形に見え、腹部はまっすぐに伸ばすことができた。[6]そのため、その体は部分的にロブスターに似ており、他の古生代シャコ類（より細くエビのような体で湾曲した腹部を持つ）とは異なっている。現代のシャコもエビよりもロブスターに似た体型をしているが、ペリメクトゥルスはそれらとは独立してこのような外観を進化させたと考えられ、これは並行進化の例である。[11]最大標本（GSE 5897）の全長は15cm（5.9インチ）で、P. parkiは古生代シャコの中でも最大級の部類に入るが、ほとんどの標本は甲羅長が1.28～3.37cm（0.50～1.33インチ）、腹部長が1.50～4.65cm（0.59～1.83インチ）に過ぎない。[4] P. rapaxはより小型の種で、甲羅長が1.22～2.59cm（0.48～1.02インチ）、腹部長が1.45～2.83cm（0.57～1.11インチ）にしかならない。[5]

吻は非常に幅広く鈍く、P. rapaxでは先端が丸いが、 P. parkiではわずかに尖っている。触角は短く鞭毛があり、それぞれに細長く尖ったスカフォケリテ（触角の外肢）がある。複眼は柄があり、楕円形である。大きな亜長方形の甲羅は胸部全体を覆い、縁の周囲には明瞭な溝があり、触角の基部からは短い竜骨が伸びている。甲羅には、後半部を横切るように5つの突出部（甲羅の中央に1つ、両側に2つ）がある。[6] Schram (1978) はP. parkiにはそのような突出部が4つ、P. rapax には3つしかないと主張しているが、Factor and Feldmann (1985) と Jenner et al. (1998)による詳細な再分析により、両種とも実際には5つあることが確認されている。[5] [6] [12]

他のシャコ類と同様に、ペリメクトゥルス属は胸部に捕食付属肢を有していた。本属の捕食付属肢は比較的短く、しばしば互いに重なり合うように引き込まれているため、研究は困難であり、その特徴を識別できないことが多かった。しかしながら、 P. parki の標本の中には、これらの付属肢のほとんどの節の長さがほぼ同じであるものの、先端から4番目の節が著しく短いことが示されているものもある。[4]

胸部は完全に甲羅に覆われているためほとんど分かっていないが、少なくとも後節は甲羅と癒合していない。腹部は6つの節から成り、各節はほぼ同じ長さである。腹部の各節の縁には、小さな後方を向いたスパイクが存在する。Schram (1978) はP. parkiとP. rapax の腹部隆起がそれぞれ4つと3つあると誤って述べ、それらが甲羅の隆起と一列に並んでいると信じていた。[5]再分析により、両種とも各腹部節に6つのキールがあり、腹部に沿って6つの連続した隆起 (2つの中央隆起と4つの側方隆起) を形成していることが判明した。隆起は最初の4つの節では互いに平行に走り、5番目の節で互いに収束し始める。各腹部節には2つの小さなイボのような隆起があり、中央隆起と最も内側の側方隆起の間のスペースに1つずつある。[6] [12]

両種とも二枝の尾脚を持ち、尾脚類の外肢（外枝）の外縁先端付近に棘があり、亜三角形の尾節は先端で尖った棘状になり、棘の基部両側には小さな枝分かれ（尾叉を形成する棘）がある。しかし、尾扇の他の特徴はペリメクトゥルス属の2種間で大きく異なる。P. parkiでは、この棘は尾節基部の長さの半分以下で、尾節と尾脚の縁には繊細な剛毛が生えている。尾脚類の外肢と尾節基部の後部は滑らかである。[4]一方、 P. rapaxの尾節棘は尾節基部の長さの半分以上であり、尾扇には剛毛がなく、尾脚類外肢の外縁は鋸歯状であり、尾節は枝分かれ部付近で鋸歯状である。[6]

分類

ペリメクトゥルスはペリメクトゥルス科の名を冠し、同科のタイプ属である。この科は1908年にベン・ピーチによって設立され、現在は廃止されたシゾポダ目にペリメクトゥルス類を置いた。彼はペリメクトゥルス類がロフォガストリダエ科とアナスピダエ科の中間形態であると信じていたからである。 [3] 1962年、ペリメクトゥルス科はHKブルックスによって初期のシャコ類のグループとして初めて認識され、パレオストマトポダ目に再分類された（現在は亜目としてはリストから外され、パレオストマトポデアと改名されている）。[7]分岐論的分析の登場により、伝統的に解釈されていたパレオストマトポダ類は、ジェンナーら（1998年）によって側系統群として初めて再確認され、後にシュラム（2007年）によって確認された。[8] [12]現在でもPalaeostomatopodeaは進化段階を表す側系統的な意味で使用されている。[13]

化石シャコの系統解析が行われた研究は数多くある。Jenner et al. (1998) はこの属が単系統であると結論付けたが、他の研究者はその単系統性を疑問視している。[12] Schram (2007) と Haug et al. (2010) はともにPerimecturus が側系統であると結論付けた。前者は単系統の Perimecturidae 科内でP. rapaxがBairdops elegansの姉妹種であると結論付けたのに対し、後者は同科が側系統段階であり、その中でP. parkiがArchaeocarisとBairdops を除く他のすべてのシャコの姉妹種であると示唆している。[8] [14]一方、Smith et al. (2023) はPerimecturusと Perimecturidaeがともに単系統であるという考えを支持している。彼らの結果は下の系統図に示されている。 [15]


ストマトポダ
†アーケオカリス

†ベアドプス・エレガンス

†ペリメクトゥルス

ペリメクトゥルス・パーキ

ペリメクトゥルス・ラパックス

†ベアドプス・ベアグルチェンシス

アーケオストマポッド
古口蹄類
プセウドスクルディッド


古生物学

他のシャコ類と同様に胸部に獲物を捕らえる捕食付属肢を持つペリメクトゥルスは、その生息地では活動的な肉食動物として低い栄養段階を占めていたと考えられている。 [6] Jenner et al. (1998)は、ペリメクトゥルスのようなパレオストマポッド類は、捕食付属肢が現生のウニペルタタ目のシャコ類のものと比べ小さく、捕獲した獲物を扱うウニペルタタ目の第3～5胸部付属肢に近い形状であることから、主に死んだ獲物を扱う腐肉食動物であったと提唱した。[12]さらに、パレオストマポッド類の付属肢には、ウニペルタタ目に見られるクリック関節機構がない。これは特殊な関節と筋肉で構成されており、素早く伸びて獲物を捕らえることを可能にしている。[16]これに対し、ハウグとハウグ（2021）は、少なくとも一部の初期のシャコ類（具体的にはティラノスクルダ、ティラノフォンテス、ゴルゴノフォンテス）には後胸部付属肢（すなわち歩行付属肢）があり、海底から獲物を攻撃するために必要な広い姿勢をとることができなかったと示唆している。そのため彼らは、これらの初期の形態は、現代の底生シャコとは異なり、海底のすぐ上を遊泳しながら上から獲物を捕らえる底生捕食者であったと提唱した。しかし、ペリメクトゥルスの歩行付属肢はよく保存されていないため、この属もそのような生活様式であったかどうかは不明である。[11]

古環境

両種とも海洋堆積物からのみ知られていることから、ペリメクトゥルスは低塩分への適応のない完全な海洋動物であったと考えられている（より幅広い塩分濃度に耐えられる近縁種のベアードプスとは異なる）。 P. parkiの化石は、スコットランドにあるグレンカートホルム火山層からのみ収集されており、その年代は石炭紀前期のヴィゼアン期（約3億4500万年前）に遡るため、知られている2種のペリメクトゥルスのうち古い方である。層は沿岸から完全な海洋環境に堆積しており、P. parkiはベアードプス、アントラコカリス、ベロテルソン、アントラコハウシアと同じくこの地域でよく見られる甲殻類である。この場所で見つかる最も豊富な甲殻類はクランゴプシス、シュードテアリオカリス、サイロカリスで、前述の属よりもさらに多くの標本が知られている。[17]甲殻類以外にも、この層からは他の生物の化石も発見されています。中でも魚類は最も多く、30種以上、200点以上の標本がこの地域で発見されています。また、植物、二枚貝、キシフォスラス類、サソリ類の化石もこの堆積層から発見されています。[18]

P. rapaxの既知の標本はすべて、モンタナ州のベア・ガルチ石灰岩が起源で、約 3 億 2400 万年前の石炭紀のセルプホビアン段階に堆積しました。この場所は北西から南東に向いた海湾であり、赤道から北に 10 ～ 12 度の位置にあったと考えられています。この湾は、南部の熱帯地帯と北部の乾燥地帯の境界に位置し、現代のアフリカのサヘルのようなモンスーン気候で、明瞭な雨期の夏と乾燥期の冬がありました。ベア・ガルチ石灰岩からは非常に高い化石の多様性が記録されており、最も有名な化石のいくつかは、既知の魚類の多様性のほぼ 60% を占める多くの種類の軟骨魚類 (ペタロドン類、全頭魚類、シンモリフォーム類、スクアティナクティス、トリナコドゥスなど) です。[19]この場所では条鰭類、シーラカンス、棘皮動物などの他の種類の魚類も知られており、シーラカンスが最も豊富です。[20]この海域に生息する無脊椎動物には、様々な甲殻類、多毛類、頭足動物、二枚貝などがあります。[5] [21] [22] [23]

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