イーストカークトン採石場

イーストカークトン採石場
地質学的サイト
イースト・カークトンの生い茂った石灰岩の露頭、2013年
イーストカークトン採石場 スコットランドの地図を表示 イーストカークトン採石場 ウェスト・ロージアンの地図を表示
座標:北緯55度54分14秒 西経3度37分00秒 / 北緯55.903975度 西経3.616536度 / 55.903975; -3.616536
位置	バスゲート、ウェスト・ロージアン、スコットランド、イギリス
年	ヴィゼアン、石炭紀

イースト・カークトン採石場、または単にイースト・カークトンとは、スコットランドのウェスト・ロージアンにあるかつての石灰岩採石場で、現在では化石の産地として有名である。この採石場は、ミシシッピ紀のヴィゼアン期（石炭紀前期）から最長3億4100万年前^{[1]の陸生および淡水生の化石で知られている。 [2] [3] [4]採石場は}バスゲイトの町にある長さ200メートル（約650フィート）の窪地である。地理的には、スコットランド南東部の化石の豊富な地域であるミッドランド・バレーの中心に近いバスゲイト・ヒルズに位置している。^[5]この場所は、温泉や地元の玄武岩（高鉄）火山活動に関連する大きな淡水湖の火山性凝灰岩、石灰岩、シリカ鉱床が大部分を占めている。イースト・カークトン石灰岩（最古）、リトル・クリフ頁岩（中央）、およびゲイキー凝灰岩（最新）の 3 つの地質学的間隔が露出しています。

特にイースト・カークトン石灰岩からは、保存状態の良い四肢動物（四肢を持つ脊椎動物）や節足動物（ヤスデやクモ形類のような多足のキチン質無 脊椎動物）の化石が数多く発見されている。イースト・カークトンは1840年代以降古生物学者から無視されてきたが、スコットランドの化石収集家スタン・ウッドが1985年にこの土地を取得し、科学的な関心が急増した。1990年以降、イースト・カークトンで発見された新種が定期的に命名されており、そのほぼすべてが他の場所では発見されていない。注目すべき発見には、ウェストロティアナ（ミシシッピ紀の最も爬虫類に似た四肢動物の一種）、バラネルペトン（テムノスポンディリ群の一般的な初期の両生類の代表）、プルモノスコルピウス（最大の陸生サソリ）などがある。イースト・カークトン地域は、火山噴石丘に囲まれた乾燥した森林地帯とミネラル豊富な湖沼という、特異な環境を呈しています。水生動物は珍しくないものの、スコットランドの他の石炭紀化石発掘地域に見られる沼地の石炭林や沿岸堆積物に見られるものに比べると多様性に欠けます。陸生生物の優位性は、石炭紀における両生類の生活様式への依存度の低下という、より広範な傾向を示しています。

歴史

初期の歴史（1825～1983年）

イースト・カークトンは1820年代初頭から、地質学的プロセスの性質に関する幅広い議論に関わる謎めいた場所として注目されていました。^[6] 18世紀後半から19世紀初頭にかけて、岩石学者（岩石の形成を研究する地質学者）は2つの陣営に分かれていました。海王星論者は、ほとんどの岩石は鉱物に富んだ水から沈殿したと主張し、一方、深成岩論者は、ほとんどの岩石の起源はマグマであるとしました。炭酸塩岩（石灰岩など）の実験は、海王星論者の岩石学の解釈を裏付けましたが、シリカ質岩（花崗岩など）の証拠は深成岩論者の見解を支持しました。^[7]イースト・カークトンは矛盾を示していました。炭酸塩岩（石灰岩）の厚い層が、より希少な珪質岩（チャート）層と混ざり合っており、両方の種類の岩石が近接して出現できることを強調していました。^{[6] [8]}

この遺跡を最初に研究した地質学者は、スコットランドの海王星学者ジョン・フレミング（1825年）で、炭酸塩岩とチャート岩はどちらも熱せられた地下水に由来すると考えました。^[6] 1830年代から1840年代にかけて、この採石場からは石炭紀の植物や、絶滅した節足動物の一種であるウミサソリ類の興味深い化石がいくつか産出されましたが、これはこの地域の採石場では珍しいことではありませんでした。 ^{[6] [9] [10] [11]}イギリスの地質学者サミュエル・ヒバート（1836年）はフレミングの解釈について論じ、植物化石が多く、海成化石が見られないことから、この石灰岩は淡水起源であると特定しました。彼はこの遺跡で火山性凝灰岩が産出されていることに注目し、シリカと炭酸塩岩は温泉鉱化作用によるものだとしました。^[9]

1844年に採石場の操業が停止すると、この遺跡は地質学上の脚注として忘れ去られた。^[11]スコットランドの地質学者アーチボルド・ガイキー（1861年）は、「カークトン」の石灰岩は単一の単位ではなく、近くのウェスト・カークトン採石場とイースト・カークトンにある2つの異なる層であると断定した。ガイキーはヒバートの解釈を支持し、カークトンの採石場は古代の火山平野にある温泉の影響を受けた大きな湖を表していると考えていた。^{[8]その後数十年間、イースト・カークトンはほとんど注目されなかった。海王星説はほとんどの応用で衰退し、深成岩説が確固たる}科学理論として確立されたためである。採石場の南側の土地は住宅地として開発され、採石場は放置されたままであった。^{[12] [13]}イースト・カークトンの化石含有量は、稀少な淡水産のユーリプテラ類を除いて、比較的目立たないというのが一般的な見解でした。^{[2] [11] [14]}ゲイキーの論文以来1世紀にわたる注目すべき研究の1つは、ミュアとウォルトン（1957年）によるもので、彼らは以前の研究を再検討し、炭酸塩の微視的組織と起源をより詳細に調査しました。^[10]

スタン・ウッドの化石発見（1984年～現在）

1987年、イースト・カークトンの残土山で化石を探すスコットランドの地質学者たち

イースト・カークトンの数十年にわたる無名時代は、1984年にスコットランドの化石収集家スタン・ウッドが採石場の残土山の石灰岩の中から断片的な四肢動物の頭蓋骨を発見したことで幕を閉じました。 ^[12]一般的な話によると、彼は近くの野原でサッカ​​ーの試合の審判をしていた際にこの残土山の存在に気づきました。ウッドは翌年の夏、ウェスト・ロージアン地方議会からこの廃採石場を購入しました。^[15]ウッドとケンブリッジ大学の古生物学者ティモシー・R・スミスソンは、1985年から1990年にかけて採石場から体系的な化石収集を開始しました。この発見の知らせを受け、スコットランド国立博物館の地質学者チーム（WDイアン・ロルフ率いる）は1987年から1992年にかけて地層調査を開始しました。^{[16] [2] [11]}

ウッドが発見した化石には、イースト・カークトン石灰岩層から発見された、陸生および淡水生の節足動物の化石と初期両生類の膨大なサンプルが含まれている。^[17]数年後には、より若い地層で魚類と植物の化石の小規模なサンプルが発見された。 ^{[11]ウッドと彼の同僚は、1985年の}ネイチャーレターで最初の発見を発表した。^{[17] [11] [14]} 1985年のレターで言及された2つの注目すべき分類群は、最古のザトウクジラ（「ダンゴムシ」、 2005年にブリガンティブヌムと命名）^[18]と最古のテムノスポンディル両生類（1993年にバラネルペトンと記載）である。^{[19]イースト・カークトンは、おそらく}ウェストロシアナで最も有名である。これは1988年に発見され、1989年に最初に最古の爬虫類であると報告された小型の四肢動物である。 ^{[20] [21]}ウッドによるイースト・カークトンでの発掘と、当時は名前が付いていなかったウェストロシアナは、1989年にBBCで放送された、サー・デイビッド・アッテンボローが司会を務めたドキュメンタリー番組「失われた世界、消えた命」の第1話で取り上げられた。^[15]ウェストロシアナはその後、基質有羊膜類爬虫類形質として再解釈された。言い換えれば、それは有羊膜類（爬虫類や哺乳類のように乾燥に適応した四肢動物を含むグループで、強化された卵と厚い皮膚を持つ）と近縁の両生類だった。その完全性のおかげで、ウェストロシアナは今でも両生類から有羊膜類への移行に関する最も優れたパラダイムの1つである。^{[22] [23]}

イースト・カークトンについては、1992年にエディンバラ王立協会が主催した会議の主要なテーマであった。この会議では、1993年から1994年にかけて「火山活動と初期陸生生物群」（エディンバラ王立協会地球環境科学論文集第84巻第3～4号）として20以上の論文が発表された。^{[2] [11] [24] [14]}ウッドのコレクションや他の探検から、現在に至るまで新種が記載され続けている。^{[14] [25] [26]} 2011年、ケンブリッジの古生物学者ジェニファー・A・クラックは、この場所に敬意を表して、イースト・カークトンのミクロサウルスの新種、Kirktonecta milneraeを命名した。^[27]イースト・カークトン採石場はウェスト・ロージアンの地域地質多様性地域（LGS）と特別科学的関心地域（SSSI）の両方に指定されています。^[28]

地質学

1983年8月、イースト・カークトン採石場のフリーハンドのスケッチ。現場作業の露頭横断線を示す。

イースト・カークトン採石場は、バスゲート・ヒルズ火山層中下部から最大19メートル（62フィート）の地層を保存しています。これは、リンリスゴー北部に露出するウェスト・ロージアン・オイルシェール層上部（ホープトゥーン層）の岩石と同時期に産出されます。^[29]どちらの層も、スコットランドのミッドランド・バレー全域に分布する、より広範なストラスクライド層群^[30]（通称オイルシェール層）^[11]の一部です。^{[31] [30] [32]}

同等のオイルシェール層と比較すると、イースト・カークトンは従来、石炭紀後期のミシシッピ紀亜期におけるブリガンティアン期（ヴィゼアン期最上層）に属すると推定されてきた。これは、地域的なディナンティアン期の終期近く、つまり3億3000万年から3億3800万年前の年代にあたる。 ^{[11] [33] [34]一方、ユニット82の} U-PbおよびPb-Pb 放射年代測定は、より古い推定値、最大3億4100万±300万年前の年代を示唆している。これは、ホルケリアン期またはアルンディアン期（ヴィゼアン期前期～中期）に属することを意味する。 ^[1]

イースト・カークトンは、バスゲイトとリンリスゴーの間の南北接線上に広がる、地理的に限られた多くの石灰岩鉱床の一つです。^{[9] [29]}近くのウェスト・カークトン採石場は、やや新しい海成石灰岩鉱床です。^{[8] [29]}ウェスト・カークトンでは、スタン・ウッドが1985年に発掘調査を開始した時点で埋め立て・再開発が行われていたため、重要な化石は発見されませんでした。^[15]

イースト・カークトンの岩石は採石場の西壁に向かって傾斜しています。磁力計と比抵抗測定により、採石場のすぐ西に南北方向に走る小さな断層が存在します。断層に沿った地層の垂直方向の変位が、細粒堆積物を地表にもたらしたと考えられます。この断層は、この遺跡の局所的な性質が、古代の限られた堆積作用ではなく、現代の地殻変動によるものであることを示しています。 ^[13]

採石場には、3つの特徴的な地質学的区分が存在します。ゲイキー凝灰岩（最若・最厚）、リトルクリフ頁岩（中間）、イーストカークトン石灰岩（最古・最低）です。最も露出度の高いエリアは、採石場の北西端にある厚さ15メートル（49フィート）の露頭です。ここで、3つの区分はさらに細分化され、露頭の頂上（最若地点）から露頭の底部（最古地点）まで、1から88までの番号が付けられた一連の薄いユニットに区分されています。^[11]

ゲイキー・タフ

ゲイキー凝灰岩（ユニット1～31）は、その名の通り、主に黄緑色の火山砕屑 凝灰岩で構成されています。化石は数層に豊富に存在しますが、多様性と保存状態は限られています。化石には主に魚の鱗、植物片、オストラコダ（小型二枚貝）の殻などが含まれます。鉄鉱石 団塊も存在します。ゲイキー凝灰岩は主露頭で4メートル（13フィート）以上の厚さですが、探査ボーリングでは8メートル（26フィート）に達することもあります。^{[11]ボーリングで得られた地層断面は、}凝灰岩の上に玄武岩が覆っていることを示しています。^{[11] [13]}

カンラン石と斜長石の擬似結晶構造は、凝灰岩が玄武岩質であることを示唆している。火山粒子は粗く丸みを帯びており、不連続なレンズ状の層に分級され、層理は段階的である。これは、火山物質が火砕流、ベースサージ、あるいは降灰によって直接供給されたのではなく、むしろ古い火山灰堆積物の残骸として流下し、木材やその他の非火山性の破片とともに水中に沈積したことを示唆している。この地域では、断続的に小規模なシンダーコーン噴火が発生し、凝灰岩物質の前身となる玄武岩質の灰または溶岩が供給された可能性が高い。^{[16] [35]}

リトルクリフシェール

リトルクリフ頁岩（ユニット21～36）は、この場所で露出している層の中で最も薄い層です。採石場の西壁の中央付近で最大の厚さ（約1.85メートル、6.07フィート）に達します。リトルクリフ頁岩の堆積物は、青灰色の頁岩と緑がかった凝灰岩が点在しています。化石と鉄鉱石はゲイキー凝灰岩よりも多く見られ、サソリのクチクラや、より多様な植物や魚類の化石も含まれています。^{[16] [11]}

イーストカークトン石灰岩

イースト・カークトン石灰岩の露頭にある陥没地形

イースト・カークトン石灰岩（ユニット36～88）は、採石場の中で最も厚く、化石が豊富で、地質学的に最も多様な層である。^[11]ほとんどの層は薄層状の石灰岩で、細粒の石灰質球晶（ビーズ状の粒子）の組織をしている。黒色頁岩、粗い凝灰質石灰岩、シリカ（チャートとカルセドニー）、黄鉄鉱、石膏、凝灰岩層がいくつかの層に見られることがある。^{[10] [16] [11] [1]}四肢動物、節足動物、植物の化石は石灰岩全体に豊富である。逆に、ユニット36より先では魚類は見られず、貝形虫は主に黒色頁岩を含む層に限定されている。多くの層状岩床は変形または反り返っており、ストロマトライト質の地殻や藻類の繊維が一般的です。^[11]一部の層には小さな陥没構造が見られ、これは湖底の浅い部分と深い部分の間の傾斜に対応していると考えられます。^{[10] [36]}微量金属の 地球化学的マーカーと生物擾乱（動物による撹乱）の欠如から、湖底はおそらく酸素が不足していたと考えられます。^{[16] [37]}石灰岩の実際の厚さは不明ですが、主な露頭では約9メートル（30フィート）が露出しています。^[11]

安定同位体データは、石灰岩中のシリカや黄鉄鉱などの鉱物の起源を突き止めるのに役立つ。水素と酸素の同位体比から、チャート層は60℃（140℉）ほどに熱せられた天水から沈殿し、堆積後に少量の鉱物がリサイクルされたことがわかる。黄鉄鉱内の硫黄分子はかなり軽いため、結晶形成はバクテリアの活動によって媒介されたと考えられる。しかし、黄鉄鉱は十分に重いため、マグマ活動によって熱せられた古い石膏層から、硫黄34が絶えず供給されていたと考えられる。^[38]シリカと黄鉄鉱はどちらも、イースト・カークトン石灰岩への熱水の影響に関する歴史的解釈を裏付けている。^{[16] [38]}ストロンチウム同位体の傾向に基づく別の仮説では、熱とアルカリ性の地下水は、凝灰岩鉱物と天水（雨など）を介して浸透した二酸化炭素分子との化学反応の副産物であるという。^[39]地球化学分析は、この遺跡の地質に熱水、火山、堆積岩、海洋の影響が複合的に作用していることを裏付けている。^[1]

以前の示唆に反して、^{[6] [9] [8] [16]}イースト・カークトン石灰岩の石灰質鉱物（主に方解石）は、おそらく直接の熱水起源ではない。^{[10] [37] [36]}しかしながら、イースト・カークトンは、火山性環境における球晶質に富む淡水石灰岩の形成に関する有用なモデルである。^{[10] [36]球晶質を含む石灰岩のほとんどは}粘土粒子を多く含みますが、イースト・カークトン石灰岩においては粘土はごく一部しか占めていません。イースト・カークトンにおける球晶質の形成は複雑な鉱化作用の経路を辿るというのが、一般的な解釈である。^{[10] [37] [36]}

球晶形成の再構築過程において、淡水湖には高濃度の溶解性アルカリ鉱物と微生物酸が供給されます。これらの条件は繊維状の方解石の沈殿を促進し、湖の浅瀬で藻類やシアノバクテリアなどの有機物の繊維上に蓄積します。繊維状の方解石は、ブドウ状（塊状）の方解石の放射状の球状の基盤として機能します。藻類が死滅して沈殿した後も、方解石は湖底にクラストやドーム状に積み重なり続けます。鉱物濃度の変動は、方解石の絶え間ない腐食と再沈殿を引き起こします。波の作用によって方解石のクラストはより小さな粒子に分解され、定期的に湖の深部へと流されます。この球晶粒子の周期的な供給により、石灰岩は薄層状の外観を呈し、暗い粘土と有機物の微細な帯と、より厚い（ただし依然として狭い）方解石の帯が交互に現れます。^{[37] [36]地中の熱と圧力による} 続成作用により、堆積後に方解石が破壊され、加熱され、藻類の繊維の型内に空隙が生じ、さらに再沈殿が起こります。^{[10] [36]}

古環境

フランスのシェーヌ・デ・ピュイは、イースト・カークトン採石場の元の環境に匹敵する火山地帯です。

ディナンティアン期には、ミッドランド渓谷は亜熱帯低地リフト地帯であったと考えられる。断層と冷却された溶岩流は、河川の流路を変え、湖を堰き止めることで、この地形の形成に貢献したと考えられる^[40]。また、東方ではデルタ地帯の発達もこの地形の形成に貢献したと考えられる^[41]。湖の一部は火山のクレーターを埋め尽くし、低い火口湖（マールとも呼ばれる）を形成した可能性がある。個々の火山は小規模であったものの、数は多く、温泉とともに玄武岩質噴火と水蒸気噴火が顕著であった。現代の同様の環境としては、モザンビーク海峡周辺の火山群やフランスのシェーヌ・デ・ピュイ山脈が挙げられる^{[40] 。}

北東方向には、地質学者がカデル湖として知られる大きな湖、あるいは河口系がありました。この湖は、ウェスト・ロージアン・オイルシェール層を構成する堆積物の大部分を堆積させたものです。イースト・カークトンの西には、乾燥した火山性高原が広がっていました。これらの高原は正式にはクライド台地と呼ばれ、石灰岩の堆積は全く見られませんでした。イースト・カークトンの石灰岩は、これら2つの環境が交差する時期に堆積しました。乾燥台地の拡大が汽水湖を駆逐し始めたことで、バスゲート地域に河畔生態系の発達が促されたのです。 ^{[30] [36]}

イースト・カークトンはヴィゼアン山脈の赤道付近に位置していました。気候は温暖で半乾燥地帯でしたが、石炭紀が進むにつれて徐々に湿潤化しました。^{[42] [40] [29] [43]}降雨量は森林や湖沼の生態系を支えるほど豊富でしたが、石炭林の形成を阻害し、石膏の堆積を促すほど少雨でした。^{[40] [29] [43]}ゲイキー凝灰岩のより湿潤な気候は、より大きな湖がイースト・カークトン地域に拡大したことと対応している可能性があります。^[29]チャートと黄鉄鉱、そして鉱化植物の化石は、イースト・カークトン石灰岩の堆積期に温泉が豊富であったことを示唆している可能性があります。^{[29] [44]}

古生物群と古生態学

カラーキー 分類群 再分類された分類群 誤って存在すると報告された分類群 疑わしい分類群または新旧同義語 刺片分類群 オオタクソン 形態分類群		注記 不確かまたは暫定的な分類群は小さな文字で示され、取り消し線が引かれた分類群は信頼性が低いとされています。

テトラポッド

イースト・カークトン産の四肢動物の化石はすべて、イースト・カークトン石灰岩の水生堆積物中に保存されています。化石の大部分は薄板状の球状石灰岩板（ユニット70以下）から採取されていますが、最も保存状態の良い標本は薄い黒色頁岩層（ユニット82）から採取されています。魚類の化石は四肢動物の化石と同列に発見されることはなく、このことから四肢動物は、地元の淡水魚が生息する水域よりも浅い水域またはその周辺に生息していたことが示唆されます。^[45]

イースト・カークトンの四肢動物種はすべて固有種だが、より広いグループ（デンドレルペトン類、アイストポッド類、「アントラコサウルス類」など）は他の石炭紀の場所で見つかっている。特に不在なのはアデロギリニ類、クラッシギリヌス類、ドラグナトゥス類、リソロフォス類で、これらはすべて完全に水生であると考えられている。^{[16] [45]}リソロフォス類の不在は、イースト・カークトンの年代が、このグループの既知の水生種よりもはるかに古いことで説明できる。^[45]真の有羊膜類も不在で、ミクロサウルスの化石は1つしか発見されていない。^[27]ミクロサウルスの希少性は、環境要因ではなく地理的要因によるものと考えられる。なぜなら、このグループの化石は英国の他の場所ではほとんど知られていないからである。全体的にイースト・カークトンはスコットランドの他の化石発掘地よりも陸生生物の特徴が強いが、この地域には水生または半水生の生物も確かに生息していた。^[45]

イースト・カークトンのテトラポッド
属/分類群	種	地層	材料	注記	画像
バラネルペトン[19]	B. ウッディ	イーストカークトン石灰岩	頭蓋骨やほぼ完全な骨格を含む30以上の標本[19]	デンドレルペトンに似た中型の陸生テムノスポンディル。[19]
エルデセオン[46]	E. rolfei	イーストカークトン石灰岩	4つの部分的な骨格があり、そのうち2つはほぼ完全な状態です[47]	中型の「炭竜類」で、後肢が比較的大きく、陸生だったと考えられています。[46] [47]当初は名前のない「エオヘルペトン」のような形態として特定されました。[16]
塞栓子	不確定	イーストカークトン石灰岩	頭蓋骨片（翼状骨、頬骨、下顎骨）[25]	頭骨の長さが推定20cm（7.8インチ）の大きな不定形のエンボロメアで、ミシシッピ紀のエンボロメアとしては最大のものとして報告されている。[25]
ユークリッタ[48]	E. メラノリムネテス	イーストカークトン石灰岩	4つの部分的な骨格と孤立した頭蓋骨の屋根[49]	他の四肢動物のグループの特徴をモザイク状に併せ持つ小型のバフェトイド類。 [48] [49]当初は無名のロクソマティッド類として同定された。[16]
キルクトネクタ[27]	K.ミルネラエ	イーストカークトン石灰岩	ほぼ完全な骨格[27]	非常に小さなイモリのような水生ミクロサウルスで、深い尾びれの軟部組織を持つ。[27]
オフィデルペトン	O. kirktonense [50]	イーストカークトン石灰岩	頭蓋骨を含む部分的な骨格5体[50]	小型の四肢動物で、ヘビのような脚のない四肢動物の一種。[50]
シルヴァネルペトン[51]	S.ミリペデス	イーストカークトン石灰岩	頭蓋骨を含む部分骨格9体[52]	短い手足を持つ小型の「炭竜類」。[52]
ウェストロティアナ[21]	W. l​​izziae	イーストカークトン石灰岩	ほぼ完全な骨格2体[22]	小型で細身の爬虫類形質動物。[22] 1988年にホロタイプ標本「リジー」が発見された際、これは最古の爬虫類[20] [21]（より正確には最古の有羊膜類）であると報告された。その後の研究により、リジーは有羊膜類[22]および／またはレポスポンディルス[23]の祖先に近い、基質有羊膜類の四肢動物であると再解釈されている。
テムノスポンディリ	不確定	イーストカークトン石灰岩	孤立した肋骨[19]	エドプスと関連があると思われる、体長約2メートル（6.6フィート）の不定形の大型脊椎動物。[19] [24]
テルモネルペトン[26]	T. makrydactylus	イーストカークトン石灰岩	部分的に関節化された単一の後部胴体[26]	エルデケオンや有羊膜類に似た足を持つ、大型の「炭竜類」のような四肢動物。[26]

魚

イースト・カークトンの魚類のうち正式に記載されている種は少ないものの、入手可能な情報から、イースト・カークトン湖は多様な淡水生態系を有していたことが示唆されています。イースト・カークトンの魚類に見られる体型には、紡錘形（マグロのような形）の汎食性捕食魚や、深海性で体高の低いデュロファージ（Eurynotus ）などが挙げられます。魚類相は、スコットランドのミシシッピ川オイルシェール層の他の地域と類似しています。淡水魚や四肢動物は、完全に海洋環境であるグラントン・シュリンプ・ベッド（Granton Shrimp Bed）のみに生息しています。 ^[53]

リトルクリフ頁岩とイーストカークトン石灰岩の境界付近のいくつかの地層では、魚類の直接的な化石に加え、糞石も発見されている。小さなペレット状、弾丸状、葉巻状の糞石は一般的で、しばしば貝虫の殻を含み、中には骨片も含まれているものもあった。貝虫と植物片を含む不規則な塊は、吐き戻し物である可能性がある。細長く螺旋状の糞石はより稀で、現代のサメに類似した軟骨魚類によって生成されたと考えられる。不規則な形状や糸状の糞石は四肢動物によって生成された可能性があるが、魚類の可能性も否定できない。リン酸塩処理された粒子の塊は、おそらくヒッベルトプテルスのような大型雑食性の広翼魚類、あるいは可能性は低いが大​​型の根生歯類によって生成されたものと考えられる。^[54]

硬骨魚類

イースト・カークトンの硬骨魚類（硬骨魚類）
属/分類群	種	地層	材料	注記	画像
条鰭綱	名前なし	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール、 ゲイキー・タフ	多数の孤立した鱗、4つの部分骨格（そのうち2つは幼体の可能性がある）、および孤立した上顎骨[53]	条鰭綱（条鰭類）の少なくとも5種の未命名種で、AからEのラベルが付けられている。「Rhadinichthys」（種Aと種B）、Elonichthys（幼魚）、Mansfieldiscus（種C）、Mesopoma（種D）、およびCosmoptychius（種E）に匹敵する。[53] [24]
エウリュノトス	E . sp.	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	半完全な骨格を含む5つの標本[53]	プラティソム科条鰭綱の魚類で、体高がかなり高く、硬骨魚食の魚です。頭部と尾鰭を除いて、体長は最大9.6cm（3.8インチ）です。[53]
リゾドン類	不確定	リトルクリフシェール	鱗片[24]	大型の捕食性根歯類で、体長は最大5メートル（16.4フィート）に達する可能性がある。[24]

軟骨魚類

イースト・カークトンの軟骨魚類（軟骨魚綱と棘魚類）
属/分類群	種	地層	材料	注記	画像
トカゲ科？	不確定	リトルクリフシェール、 ゲイキー・タフ	標本3点：バラバラになった骨格と鰭棘と胸帯の断片[53]	小さな棘突起動物で、アカントデス[24] 、 アカントドプシス、あるいはホウィッタカンサス[53]に似ている。
クリマティ科？	不確定	ゲイキー・タフ	単骨板[53]	クリマティウスに類似した、後期に生き残った可能性のあるクリマティイド。[53]
ディプロドセラケ	D.ウッディ？	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	3本の歯[55]	ゼナカンサスサメ（板鰓類）[55]
トリスティキウス	T. arcuatus ですか?	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	鰭の棘（完全な棘が2本、断片的な棘が6本）は長さ最大4cm（1.6インチ）[55]	ヒボドン類の「サメ」（軟骨魚類）[55]

無脊椎動物

節足動物以外にも、淡水産のオストラコダ（Carbonita）や二枚貝（Curvirimula？）などの無脊椎動物が確認されています。 ^[11]オストラコダは、いくつかの魚類や四肢動物の化石の胃の内容物として発見されていることから、水生食物連鎖の基盤を形成していたと考えられます。^[24]

イーストカークトンの節足動物
属/分類群	種	地層	材料	注記	画像
ブリガンティブヌム[18]	B. リストーニ	イーストカークトン石灰岩	単一圧縮部分試験片[24]	非常に細長い脚を持つ小型のザトウクジラ（Opiliones）で、おそらくエウプノイ亜目に属する。1985年に初めて発見された当時、ザトウクジラとしては最古の化石として知られているが[17] 、それ以降もさらに古い化石が発見されている。[18]
ヒッベルトプテルス	H. スクーレリ	イーストカークトン石灰岩	部分的に連結された標本と孤立した断片[56]	甲羅の直径が最大65cm（26インチ）に達する、半陸生の巨大なヒバトプテリド科の ウミウシ科。一部の標本は、以前はキルトクテヌス属とダンソプテルス属に分類されていました。[56] [24]
多足類	名前なし	イーストカークトン石灰岩	複数の標本があり、そのうち6つは記述できるほど完全である[57]	少なくとも3種の多足節足動物、その中にはグロメリデスミド（ナメクジヤスデ）やオゾポア（臭腺）を持つ別のヤスデ、そしてヤスデではないと考えられる多足動物が含まれる。[24] [57]
プルモノスコルピウス[58]	P. kirktonensis	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	16個の完全な標本と数百個のクチクラ片[58]	体長70cm（28インチ）に達する大型の基底サソリで、既知の陸生サソリとしては最大である。2つの特徴的な標本は、 Pulmonoscorpius属の別種である可能性がある。[58]当初はGigantoscorpioとして報告された。[16]
サソリ類	不確定	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	キューティクル破片[58]	少なくとも2種の不定形のサソリ類。水生の「アーケオクトノイド」と陸生の「直羽類」を含む。サソリの表皮の一部にダニが隠れていたとみられる。[58]

植物

イースト・カークトンの植物化石は断片的だが多様であり、フサイン（化石化した木炭）の小片はイースト・カークトン石灰岩中によく見られる。 ^{[16] [43]}この地域は、かつては森林か開けた森林地帯で、山火事が頻繁に発生していた可能性が高い。藻類の葉理以外に水生植物はほとんど見られず、リコプシドの破片（湿地林の指標）はゲイキー凝灰岩にのみ見られる。リトル・クリフ頁岩とイースト・カークトン石灰岩が堆積した当時、周囲の森林はおそらくより乾燥していたと思われる。イースト・カークトンの植物相は、ヴィゼアン・スコットランドでは比較的典型的なものであり、ここで発見された種のほとんどは、以前ミッドランド・バレーから報告されている。^[43]

イースト・カークトンでは、裸子植物の木部とシダの葉（特にスパチュロプテリスとスフェノプテリジウム）が最も一般的な植物化石です。これらの植物は、イースト・ロージアンにあるヴィゼアン期の火山灰堆積物であるウィークローにも豊富に見られます。この類似性が火山地域への選好を示唆しているのか、それともより広範な生層序を反映しているだけなのかは不明です。^[43]

植物化石は、いくつかの異なる化学的経路を経て化石化してきた。イースト・カークトン石灰岩では、裸子植物の枝やスティグマリアの根といった丈夫な植物部分が、しばしばパーミネラリゼーション（石化）によって保存されている。パーミネラリゼーションの過程では、元の有機物はアルカリ性 地下水によって運ばれたシリカや炭酸塩に順次置き換わる。より一般的には、熱と圧力によって有機物が圧縮されて炭素質の膜になる。こうした木や葉の石炭化した圧縮物は、この岩石群落のほぼすべての層で見ることができる。特にイースト・カークトン石灰岩の上層（ユニット44～48）では、圧縮とパーミネラリゼーションの両方が起こっている化石もある。^{[16] [44]}

裸子植物

イーストカークトンの裸子植物
属/分類群	種	地層	注記
ビリグネア	B. ソリダ	イーストカークトン石灰岩	直径3.5cm（1.4インチ）までの木質裸子植物の茎または枝。[43] [59]
エリストフィトン	E. fasciculare	イーストカークトン石灰岩	直径6cm（2.4インチ）までの一般的な木質裸子植物の枝。[43] [59]
リギノラキス	L. キングスウッドエンス	イーストカークトン石灰岩	裸子植物の茎[43]
	L.属
ピトゥス	P. ウィサミ	イーストカークトン石灰岩	直径50cm（20インチ）までの木質樹状（樹木サイズ）裸子植物の幹。[43] [59]
cf.プロトピティ	参照：スコティカ		孤立した前裸子植物の枝。[43]
スタンウディア[60]	S. kirktonensis	イーストカークトン石灰岩	直径3cm（1.2インチ）までの木質裸子植物の茎または枝。[60] [43] [59]

リコプシド

イーストカークトンのリコプシド
属/分類群	種	地層	注記
レピドカルポン	L. ウィルディアナム		断片化したリコプシドの球果。[43]
レピドデンドロン	L. sp.	リトルクリフ頁岩、ゲイキー凝灰岩	断片化したリコプシドの幹。[16] [43]
レピドフロイオス	L. sp.	イーストカークトン石灰岩	断片的なリコプシドの茎。[16] [43]
レピドフィロイデス	L. sp.		断片的なリコプシドの葉。[43]
レピドストロブス	L. sp.	リトルクリフシェール	断片化したリコプシドの球果。[43]
リコプシダ		イーストカークトン石灰岩、リトルクリフ頁岩	リコプシド属の葉と胞子葉はレピドフィルム、キペリテス、レピドストロボフィルムに属する。[43]
スティグマリア	S. sp.	イーストカークトン石灰岩、ゲイキー凝灰岩	断片的なリコプシドの根。[16] [43]

シダ

イーストカークトンのシダ
属/分類群	種	地層	注記
アディアンタイト	A. アンティクウス	イーストカークトン石灰岩	シダの葉の断片[43]
	A. マカヘンキイ
アーケオプテリディウム	A. cf . tschermakii	イーストカークトン石灰岩	シダの葉の断片[43]
ボトリオプテリス	B. cf . antiqua		小さなシダの茎の断片。[43]
ディプロテマ	D. sp.	イーストカークトン石灰岩	シダの葉の断片[43]
ローデア	R. gigantea	イーストカークトン石灰岩	大きな一般的なシダの葉。[16] [43]
	R. sp.
スパチュロプテリス	S. デコンポジタ	イーストカークトン石灰岩	一般的なシダの葉、葉脈、小羽状花序。[43]
	S. dunsii
	S. obovata
スフェノプテリジウム	S. crassum	イーストカークトン石灰岩	一般的なシダの葉、葉脈、小羽状花序。[16] [43]
	S. パキラキス
スフェノプテリス	S.アフィニス	イーストカークトン石灰岩、 リトルクリフシェール	シダの葉と小羽片。[16] [43]
	S. クラビゲラ	イーストカークトン石灰岩
	S. cf. fragilis	イーストカークトン石灰岩

スギナ

イーストカークトンのトクサ
属/分類群	種	地層	注記
アーケオカラミテス	A . sp.		スギナ科スギナ属の茎の断片。[43]
蝶形類	不確定	イーストカークトン石灰岩	スギナの茎、葉、球果。[16] [43]

参照

• エディンバラとウェスト・ロージアンの特別科学的関心地域一覧
• バラガン層

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