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その他の用法については、Moose（曖昧さ回避）およびAlces（曖昧さ回避）を参照してください。
Mousseと混同しないでください。

ヘラジカ
生息範囲ピアチェンツ期～現在
↓
アメリカ合衆国アラスカ州の雄ヘラジカ
アメリカ合衆国アラスカ州の雌ヘラジカ

Secure  （NatureServe）[ 2 ]
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱： 哺乳綱
目 偶蹄目
科 シカ科
亜科 ニシキヘビ亜科
族 サル族
属 サル
種
A. alces
学名
Alces alces
      原産地
シノニム
Cervus alces Linnaeus, 1758

ヘラジカ（複数形：moose 、北米で使用）またはエルク（複数形：elk または elks、ユーラシアで使用）（Alces alces ）は、現存するシカの種の中で世界で最も背が高く、最大で、重量も最大であり、Alces属の唯一の種である。また、北米では最も背が高く、2番目に大きい陸生動物であり、体重ではアメリカバイソンに次ぐ。ほとんどの成熟した雄のヘラジカは、幅広い掌状（「開いた手の形」）の角を持ち、シカ科の他の種は、樹枝状（「小枝のような」）の形状の尖った角を持っている。ヘラジカは、北半球の周極帯の亜寒帯林または温帯の広葉樹林および混合林に生息し、より涼しい温帯地域や亜北極気候で繁栄している。

狩猟は、ユーラシア大陸と北米の両方において、ヘラジカと人間の関係を形作りました。近世（1600～1700年頃）以前、ヘラジカは一部の北米インディアンにとって貴重な食料源の一つでした。狩猟と生息地の喪失によりヘラジカの生息域は減少し、この断片化により一部の地域では「都会のヘラジカ」が目撃されるようになりました。ヘラジカはかつての生息地の一部に再導入されています。現在、最大の個体数はカナダに生息しています。さらに、アラスカ、アメリカ合衆国北部諸州、フェノスカンジア、バルト諸国、コーカサス地方、ポーランド、東ヨーロッパ、モンゴル、カザフスタン、ロシアにも相当数のヘラジカが生息しています。

ヘラジカは主に草食動物で、季節に応じて陸生植物と水生植物の両方を食べ、枝、小枝、枯れ木は冬の食事の大部分を占めます。ヘラジカの捕食者には、オオカミ、クマ、人間、クズリ（まれに子牛を捕食することもある）、そして（海を泳いでいる場合はまれに）シャチが含まれます。他のほとんどのシカ種とは異なり、ヘラジカは群れを形成せず、単独で生活する動物です。ただし、子牛は母牛が再び発情期に入るまで（通常は子牛の誕生後18か月後）、母牛と一緒にいます。この時点で、母牛は子牛を追い払います。一般的に動きが遅く、定住性ですが、ヘラジカは防御的に攻撃的になり、怒ったり驚いたりすると非常に素早く動きます。秋の 交尾期には、メスをめぐってオス同士が激しく争う姿が見られます

ヘラジカは北半球の人々の文化において重要な役割を果たしてきました。証拠によると、ヘラジカは最近の氷河期にまで遡って人間によって狩猟されていたことが示唆されています。[ 3 ]

分類

語源

Alces alcesは北米英語では「moose」と呼ばれますが、イギリス英語では「elk」と呼ばれます。[ 4 ]北米英語の「elk」という言葉は、全く異なる種類のシカであるCervus canadensis （アルゴンキン語ではワピチとも呼ばれる）を指します。成熟した雄のヘラジカはbul（雄牛）、成熟した雌はcow（雌牛）、そして未成熟のヘラジカは雌雄ともにcalf（子牛）と呼ばれます。

古典古代では、この動物はギリシャ語でἄλκη ( álkē ) [ 5 ]、ラテン語ではalces [ 6 ]として知られていましたが、これらの言葉はおそらくゲルマン語か北欧の他の言語から借用されたものです。[ 4 ]中世初期である8世紀には、この種は古英語でelch、 elh、 eolhと呼ばれていましたが、これはゲルマン祖語の*elho-、*elhon-に由来し、古期ノルド語のelgrと関連している可能性があります。[ 4 ]その後、中英語ではelk、elcke、elkeと呼ばれるようになり、ラテン語化されたalkeの形でも現れ、alce はラテン語のalcesから直接借用されています。[ 4 ] [ 7 ]

「ヘラジカ」という言葉は、英語話者がヨーロッパ大陸でこの種に親しんでいたため、使われ続けました。しかし、参考となる生きた動物がいないため、意味はかなり曖昧になり、17世紀までに「ヘラジカ」は「大きな鹿」に似た意味を持つようになりました。[ 8 ] 18世紀の辞書では、「ヘラジカ」は単に「馬と同じくらいの大きさの鹿」と説明されていました。[ 9 ]

「ヘラジカ」という言葉は1606年までに初めて英語に入り[ 10 ] 、アルゴンキン語族からの借用語です（ナラガンセット語の moosと東部アベナキ語の mosを比較してください。初期の資料によると、これらは「彼は服を脱ぐ」という意味のmoosuに由来している可能性が高いです）[ 11 ]。また、複数の言語の形態が相互に補強し合っている可能性があります。アルゴンキン語祖語の形は*mo·swaでした。[ 12 ]

説明

川を渡る

平均して、成体のヘラジカの肩高は1.4～2.1メートル（4フィート7インチ～6フィート11インチ）で、平均して次に大きいシカであるワピチよりも30センチメートル（1フィート）以上高い。 [ 13 ]尾は短く（長さ6センチメートル～8センチメートル）、外観は退化している。他の有蹄類とは異なり、ヘラジカの尾は昆虫を払いのけるには短すぎる。[ 14 ]体重は、オス（または「雄牛」）は通常380～700キログラム（838～1,543ポンド）、メス（または「雌牛」）は典型的には200～490キログラム（441～1,080ポンド）で、人種や系統、個々の年齢や栄養状態の違いによって異なる。[ 15 ] [ 16 ]頭胴長は2.4～3.1メートル（7フィート10インチ～10フィート2インチ）で、退化した尾はさらに5～12センチメートル（2～4+1⁄2インチ）しか加わりません。[ 17 ] すべての種の中で最大のものはアラスカ亜種（ A. a. gigas ）で、肩までの高さが2.1メートル（6フィート11インチ）を超え、角の開長は1.8メートル（5フィート11インチ）、平均体重はオスで634.5キログラム（1,399ポンド）、メスで478キログラム（1,054ポンド）です。 [ 18 ]しかし、一般的に成熟した雄の角の長さは1.2～1.5メートル（3フィート11インチ～4フィート11インチ）ですこの種の最大サイズの確認は、 1897年9月にユーコン川で射殺された雄ヘラジカで、体重は820kg（1,808ポンド）、肩高は2.33m（7フィート8インチ）でした。 [ 19 ] 2004年に射殺された体重1,043kg（2,299ポンド）の雄ヘラジカ[ 20 ]や、1,180kg（2,601ポンド）と報告された雄ヘラジカなど、さらに大きなヘラジカの報告例もありますが、いずれも真正なものはなく、信頼できるとは言えないものもあります。 [ 19 ]

角

成長中の角は、「ベルベット」と呼ばれる柔らかく毛むくじゃらの被毛で覆われています。ベルベットの血管は角の成長を支えるための栄養素を輸送します。
ヘラジカの頭蓋骨

雄ヘラジカは、シカ科の他の動物と同様に角を持っています。角の大きさと成長率は、食事と年齢によって決まります。[ 21 ]角の数の大きさと対称性は、雄ヘラジカの健康状態を示す指標であり、雌は角の大きさと対称性に基づいて配偶者を選択することがあります。[ 22 ]雄ヘラジカは、角を使って優位性を示したり、競争を抑制したり、ライバルとスパーリングや戦闘を行ったりします。[ 21 ]

雄の角は、頭蓋骨の正中線に対して直角に頭部の両側に突き出た円筒形の梁として成長し、その後二股に分かれる。この二股の下側の枝は単枝か、2つまたは3つの枝に分かれて平らになっている場合がある。ほとんどのヘラジカの角は幅広で掌状（平ら）で、外縁に枝（先端）がある。[ 21 ]ヨーロッパのヘラジカの生態学的分布域内では、北部の個体群は掌状の角模様を呈する一方、分布域の南部に生息するヨーロッパヘラジカの角は典型的には頸部樹枝状で比較的小型である。これはおそらく、大きな掌状角を重視する人間による狩猟による進化的圧力によるものと思われる。掌状と樹枝状の中間の角を持つヨーロッパヘラジカは、分布域の中央部に生息している。[ 23 ]角のあるヘラジカは、角のないヘラジカよりも聴覚が鋭敏です。マイクロフォンを用いたトロフィーの角の研究では、掌状の角が放物面反射板として機能し、ヘラジカの耳で音を増幅することがわかりました。[ 24 ]

成熟したアラスカの雄ヘラジカ（5～12歳）の角は、最大で200センチメートル（79インチ）以上広がります。13歳になると、ヘラジカの角は大きさと対称性が失われます。記録された最大の広がりは、幅210センチメートル（83インチ）です。アラスカのヘラジカは、36キログラム（79ポンド）という最も重い体重の記録も保持しています。[ 21 ]

年齢を示すのは、枝角の数ではなく、枝角の直径です[ 21 ]北アメリカに生息するヘラジカ ( A. a. americanus ) の角は、ユーラシアヘラジカの角よりも通常大きく、蝶のように両側に2つの裂片がある。ユーラシアヘラジカの角は貝殻に似ており、両側に1つの裂片がある。[ 21 ]北シベリアヘラジカ ( A. a. bedfordiae ) では、主枝の後枝が3つの枝に分かれるが、明瞭に扁平化していない。ヨーロッパヘラジカ ( A. a. alces ) では、この枝は通常、基部に1つの大きな枝があり、自由縁にいくつかの小さな枝分かれがある、幅広い掌状に広がる。ただし、ヨーロッパヘラジカにはより単純な角を持つスカンジナビア種が存在し、東シベリアの動物の角を思い起こさせる。北米ヘラジカの掌状化は、典型的なスカンジナビアヘラジカよりも顕著であるように見える。

6月上旬の若い雌（A. a. americana ）。

交尾期が終わると、雄は冬に備えてエネルギーを蓄えるため角を落とします。そして春になると新しい角が再び生えてきます。角が完全に成長するまでには3～5ヶ月かかり、動物の器官の中で最も成長の早いものの一つです。角の成長は「皮膚を覆う広範囲にわたる血管系によって栄養を与えられ、多数の毛包が角に『ベルベット』のような質感を与えます」[ 21 ]。そのためには、栄養価の高い餌を集中的に食べる必要があります。9月までに角のベルベットは擦り切れ、叩かれることで剥がれ落ち、角の色が変わります。未成熟の雄は冬の間に角を落とさず、翌春まで角を保っています。鳥類、肉食動物、げっ歯類は、タンパク質が豊富なため、落ちた角を食べます。ヘラジカ自身も栄養を得るために角のベルベットを食べます[ 21 ] 。

雄ヘラジカが偶発的あるいは化学的手段によって去勢されると、2週間以内に現在の角を落とし、その後すぐに新しい不格好で変形した角が生え始め、生涯その角を身につけ、二度と落とすことはない。同様に変形した角は、停留精巣や老齢によるテストステロンの欠乏によっても生じることがある。[ 25 ]これらの変形した角は、成長中または成長可能な生きた骨でできている。テストステロンは角の成長を止めるために必要だからである。[ 26 ]これらは2つの形態をとる。「サボテンの角」またはヴェレリコーンの角[ 26 ]は通常、正常なヘラジカの角とほぼ同じ形状を保っているが、表面に多数の真珠状の外骨腫がある。生きた骨でできているため簡単に折れるが、再び再生する。ペルーク（米国：/ p ə ˈ r uː k s /）は、腫瘍のような形状で絶えず成長する角で、サンゴに似た特徴的な外観をしている。[ 25 ]ノロジカ同様、ヘラジカも、より発達したシカ科の鹿よりもサボテンのような角ではなくペルークを発達させる可能性が高いが、ノロジカとは異なり、ヘラジカはペルークの成長によって頭蓋骨が致命的な脱灰を起こすことはなく、[ 27 ] [ 26 ]むしろ、大きくなりすぎて血液が完全に供給されなくなるまで成長を続けることができる。[ 25 ]特徴的なペルーク（「悪魔の角」と呼ばれることが多い）は、イヌイットの多くのグループや北米の先住民の他のいくつかの部族の間で、いくつかの神話や伝説の源となっている。

極めて稀な状況ですが、雌ヘラジカに角が生えることがあります。これは通常、ホルモンの不均衡が原因です。[ 28 ]

口吻と嗅覚

ヘラジカの口吻は、現生のシカ科動物の中ではその大きさから特徴的です。また、ヘラジカが水生植物を食む際には、鼻孔を閉じることができます。ヘラジカの口吻は、水生植物の食草への適応として進化したと考えられており、嗅球を失い、上位嗅球と下位呼吸柱が分離しています。[ 29 ]この分離はヘラジカの鋭い嗅覚に貢献しており、ヘラジカはこれを用いて水源を探知したり、雪の下の餌を見つけたり、仲間や捕食者を探知したりしています。[ 30 ] [ 29 ]

蹄

長い脚のおかげで、ヘラジカは深い水や雪の中を容易に歩くことができます

偶蹄目（偶蹄類）のすべての種と同様に、ヘラジカの足には、第3趾と第4趾に相当する2つの大きな角質化した蹄と、第2趾と第5趾に相当する2つの小さな後外側狼爪（退化した指）があります。第4趾の蹄は第3趾の蹄よりも幅が広く、第3趾の内側の蹄は第4趾の蹄よりも長いです。この足の形状は、柔らかい地面での歩行に適していると考えられます。[ 31 ]ヘラジカの蹄は荷重を受けると広がり、表面積を増やすため、ヘラジカの足が柔らかい地面や雪に沈むのを防ぎ、泳ぐ際の効率を高めます。ヘラジカの足の足跡面積あたりの体重は、プロングホーンの足（狼爪のない硬い足で、高速走行に最適化されている）とカリブーの足（大きな狼爪を持ち、より丸みを帯びており、深い雪の中を歩くのに最適化されている）の中間ですヘラジカの足跡面積あたりの体重は、カリブーの約2倍です。[ 32 ] [ 33 ]

皮膚と毛皮

ヘラジカの皮膚はシカ科の典型的な動物です。ヘラジカの毛皮は、まつ毛、ひげ、ガードヘア、ウールヘアの4種類の毛で構成されています。毛の長さと密度は、季節、年齢、体の部位によって異なります。[ 34 ]毛皮は2層構造で、上層の長いガードヘアと柔らかいウールのような下毛で構成されています。ガードヘアは中空で空気を含んでおり、断熱性を高め、泳ぐときに浮くのにも役立ちます。[ 35 ] [ 36 ]

デューラップ

ヘラジカのオスとメスはどちらも、顎の下の皮膚のひだである垂れ下がった皮膚、つまりベルを持っています[ 37 ] 。その正確な機能は不明ですが、いくつかの形態学的分析は冷却（体温調節）機能を示唆しています[ 38 ] 。他の説としては、視覚と嗅覚による交尾における適応度信号、あるいは角と同様にオスによる優位性信号であることが挙げられます[ 39 ] 。

生態と生物学

食事

ヘラジカの配偶者

ヘラジカは草食動物であり、多くの種類の植物や果物を食べることができます。平均的な成体のヘラジカは、体重を維持するために1日に96メガジュール（23,000キロカロリー）を摂取する必要があります[ 40 ] 。ヘラジカのエネルギーの多くは、主に広葉草本やその他のイネ科以外の植物、そしてヤナギやシラカバなどの木の新芽からなる陸生植物から得られますこれらの陸生植物はナトリウム含有量がかなり低いため、ヘラジカの食事の半分は通常、ユリや池草などの水生植物で構成されています。[ 41 ]これらの水生植物はエネルギー含有量が低いものの、ヘラジカのナトリウム必要量を供給します。[ 42 ]冬には、ヘラジカは雪や氷を溶かすために使用される塩をなめるために、道路に引き寄せられることがよくあります。[ 43 ]典型的なヘラジカは体重360 kg（794ポンド）で、1日に最大32 kg（71ポンド）の食物を食べることができます。[ 42 ]

ヘラジカは上の前歯がないが、下あごに 8 本の鋭い切歯がある。また、舌、唇、歯茎が丈夫で、木本植物を食べるのに役立つ。ヘラジカは 6 対の大きく平らな臼歯と、その前に 6 対の小臼歯があり、食べ物をすりつぶす。ヘラジカの上唇は非常に敏感で、新芽と硬い小枝を区別するのに役立ち、また、つかむのに適しており、食べ物をつかむことができる。夏には、ヘラジカはこのつかむのに適した唇を使って枝をつかんで引っ張り、一口で枝全体の葉をむしり取ったり、タンポポなどの雑草や水生植物を根元から根ごと引き抜いたりすることがある。[ 44 ] [ 45 ]ヘラジカの食性は生息地によって異なることが多いが、白樺、ヤマナラシ、シマカエデなど糖度の高い落葉樹の新芽を好む傾向がある。[ 46 ]高い枝に届くために、ヘラジカは掴むのに適した唇、口、または体を使って小さな苗木を曲げることがある。より大きな木の場合、ヘラジカは直立し、後ろ足で直立歩行することで、地上4.26メートル（14フィート0インチ）以上の枝に届くこともある。[ 47 ] [ 48 ]ヘラジカは時々シダを食べることもある。 [ 49 ]

ヘラジカは優れた泳ぎ手で、水生植物を食べるために水中に足を踏み入れることが知られています。この特性は、夏の日にヘラジカの体を冷やし、ブユを駆除するという2つ目の目的も果たしています。そのため、ヘラジカは暖かい時期に沼地や川岸に引き寄せられます。どちらも餌となる植物と体を濡らすための水を提供しているからです。ヘラジカは湖底の植物に届くために5.5メートル（18フィート）以上潜ることが知られており、[ 50 ]複雑な鼻先がヘラジカのこの種の摂食を助けている可能性があります。ヘラジカは水中で摂食できる唯一のシカです。[ 51 ]水中で植物を食べるための適応として、鼻には脂肪のパッドと筋肉が備わっており、水圧にさらされると鼻孔を閉じて水が鼻に入るのを防ぎます。[ 52 ]他の種も水中から植物を摘み取ることができますが、飲み込むためには頭を上げる必要があります

この柵で囲まれたエリアは、ヘラジカの食草が植物の生物多様性に与える影響を調査する長期研究プロジェクトの一部です

ヘラジカは草食動物ではなく、草食動物（濃縮物選択者）であり、その食性は軟葉食から木質植物質の食性まで連続的に変化します。[ 53 ]キリンのように、ヘラジカは繊維が少なく栄養素が濃縮された食物を慎重に選択します。そのため、ヘラジカの消化器系は、この比較的繊維の少ない食性に適応するように進化しました。ほとんどの有蹄類の家畜（反芻動物）とは異なり、ヘラジカは干し草を消化できず、ヘラジカに与えると致命的となる可能性があります。[ 54 ] [ 55 ]ヘラジカの多様で複雑な食性は、人間が供給するには一般的に費用がかかり、放し飼いのヘラジカは持続可能な生存のために広大な森林地帯を必要とします。これが、ヘラジカが広く家畜化されていない主な理由の1つです。[要出典]

天敵

シベリアトラに狩られるヘラジカを描いた、シベリアの鉄器時代の鞍。
オオカミに襲われるヘラジカ

完全に成長したヘラジカは、定期的に成体のヘラジカを捕食するシベリアトラ（Panthera tigris tigris ）を除いて天敵はほとんどいないが[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] 、タイリクオオカミ（Canis lupus ）の群れは、特に子連れのメスにはまだ脅威となることがある。[ 59 ] ヒグマ（Ursus arctos）[ 18 ]も様々なサイズのヘラジカを捕食することが知られており、ユーラシア大陸と北アメリカの両方で、オオカミ以外でヘラジカを襲う唯一の捕食者である。ロシア西部では、ヘラジカはヒグマの年間推定食事エネルギー量の約15％を供給しており、春の間、これらの捕食者にとって最も重要な食料源である。[ 60 ]しかし、ヒグマは自分で成体のヘラジカを狩るよりも、オオカミが殺した獲物を漁ったり、若いヘラジカを連れ去ったりする可能性の方が高い。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] アメリカクロクマ( Ursus americanus ) とクーガー( Puma concolor ) は5月と6月にヘラジカの子にとって重要な捕食者であり、まれに成獣 (主に大きな雄ではなく雌) を捕食することがある。[ 64 ] [ 65 ] クズリ( Gulo gulo ) はヘラジカの死肉として食べることが多いが、厳しい冬の条件で大型有蹄類が弱っているときに成獣を含むヘラジカを殺したこともある。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] シャチ( Orcinus orca ) はヘラジカの唯一の確認されている海洋捕食者であり、北アメリカ北西海岸の島々の間を泳ぐヘラジカや他のシカを捕食することが知られている。しかし、ヘラジカはシャチの通常の食事ではないため、このような殺害はまれで機会の問題である。[ 69 ]グリーンランドサメ（Somniosus microcephalus ）がヘラジカの死骸を漁ったという記録が少なくとも1件あります。[ 70 ]

子連れのヘラジカにヒグマが近づいている様子、アラスカ州デナリ国立公園

一部の地域では、ヘラジカはオオカミの主な食料源です。ヘラジカは通常、オオカミを発見すると逃げます。オオカミは通常、ヘラジカを100〜400メートル（300〜1,300フィート）の距離で追跡しますが、時には2〜3キロメートル（1〜2マイル）の距離で追跡します。若いヘラジカに対するオオカミの攻撃は数秒で終わりますが、成体のヘラジカの場合は数日間続くこともあります。オオカミはヘラジカを浅い小川や凍った川に追い込み、移動を大幅に制限することがあります。ヘラジカは、オオカミに突進するか、強力な蹄で叩きつけることで、その場に留まり、身を守ります。オオカミは通常、ヘラジカの臀部と会陰を引き裂き、大量失血を引き起こして殺します。時々、オオカミはヘラジカの敏感な鼻を噛んで動けなくすることがあり、その痛みでヘラジカは麻痺することがあります。 [ 71 ]オオカミの群れは主に子牛や老齢の動物を標的としますが、健康な成体のヘラジカも捕食することがあります。2歳から8歳のヘラジカがオオカミに殺されることはめったにありません。[ 72 ]ヘラジカは通常群れで狩られますが、単独のオオカミが健康で成熟したヘラジカを殺した例もあります。[ 73 ] [ 74 ]

ヘラジカの捕食に関する研究によると、ヘラジカが認識した脅威に対する反応は本能的なものではなく、学習によるものであることが示唆されています。実際的には、これはヘラジカが過去にオオカミやクマの個体数が激減したが、現在は回復している地域でより脆弱であることを意味します。しかし、同じ研究は、ヘラジカはすぐに学習して適応し、オオカミ、クマ、またはワタリガラスなどの腐肉食鳥の音や匂いを嗅ぐとその地域から逃げることを示唆しています。[ 75 ]

ヘラジカは様々な病気や寄生虫に感染します。北ヨーロッパでは、ヘラジカヒロバエは生息域が拡大していると思われる寄生虫です。[ 76 ]

寄生虫

ヘラジカは通常、体外と体内の両方に多くの寄生虫を宿しています。寄生虫症はヘラジカの罹患率と死亡率の重要な原因であり、捕食者に対する脆弱性にも寄与しています。[ 77 ] ヘラジカの外部寄生虫には、ヘラジカノコバエ[ 78 ]、冬ダニ[ 79 ] が含まれます。ヘラジカの内部寄生虫には、イヌサナダムシ、髄膜虫[ 80 ]、肺虫、回虫が含まれます。

社会構造と生殖

キーナイ国立野生生物保護区では、喧嘩中に角が絡まって死亡したと思われる2頭の雄の頭蓋骨が展示されています。

ヘラジカは主に昼行性です。一般的に単独で行動し、母子間の絆が最も強いです。ヘラジカが群れで集まることはめったにありませんが、交尾期には数頭が近くに集まることがあります

発情期と交尾は9月と10月に起こります。発情期の間、成熟した雄は約2週間、完全に摂食を停止します。この断食行動は、ヘラジカの尿と雌ヘラジカを検知するための嗅覚の再配置に関連する神経生理学的変化に起因すると考えられています。[ 81 ]オスは一夫多妻制で、交尾相手として複数のメスを探します。この時期、両性は互いに呼びかけ合います。オスは最大500メートル（1,600フィート）離れた場所から聞こえるような大きなうなり声を出し、メスは泣き声のような音を出します。[ 82 ]オスはメスに近づくために争います。最初は、オスはどちらが優位であるかを判断し、一方のオスは後退するかもしれませんが、このやり取りは角を使った戦いにエスカレートする可能性があります

メスのヘラジカは8か月の妊娠期間があり、通常は5月か6月に1頭の子を産みますが、餌が豊富な場合は双子を産むこともあります[ 83 ] 。 [ 84 ]栄養状態が良ければ、双子の出産率は30%から40%にも達することがあります[ 85 ]。生まれたばかりのヘラジカは、成体の茶色とは対照的に、赤みがかった毛皮をしています。子ヘラジカは次の子が生まれる直前まで母親と一緒にいます。平均的なヘラジカの寿命は約15～25年です。ヘラジカの個体数は、1歳で母ヘラジカ100頭あたり25頭の子で安定しています。十分な栄養、穏やかな気候、そして捕食の少なさがあれば、ヘラジカは個体数を大幅に増やす可能性があります[ 85 ] 。

  • （新生児）春に授乳する子牛。
    （新生児）
    春に授乳する子ヘラジカ。
  • （3ヶ月齢）子牛は常に母親の近くにいます。
    （3か月）
    子ヘラジカは常に母親の近くにいます。
  • （9ヶ月齢）この子牛は母親から離れる準備がほぼ整っています。
    （9か月）
    この子ヘラジカは、母親から離れる準備がほぼ整っています
  • （10～11ヶ月齢）この1歳児は、おそらく最近、妊娠中の母親に追い払われました。
    （10～11ヶ月）
    この1歳の子鹿は、おそらく最近、妊娠中の母親に追い払われたものと思われます。

攻撃性

ヘラジカは通常、人間に対して攻撃的ではありませんが、挑発されたり怖がらせられたりする場合には攻撃的になります。ヘラジカはクマとオオカミを合わせたよりも多くの人を襲いますが、通常は軽微な結果にとどまります。ヘラジカは他のどの野生哺乳類よりも多くの人を傷つけており、世界中でヘラジカよりも多くの人を傷つけているのはカバだけです。[ 86 ]人に嫌がらせされたり、驚かされたりした場合、または犬がいる場合、ヘラジカは突進することがあります。また、クマやほとんどの野生動物と同様に、人に餌を与えられることに慣れているヘラジカは、餌を与えられないと攻撃的な行動をとることがあります。秋の交尾期には、雄ヘラジカが人間に対して攻撃的になることがあります。雌ヘラジカは若い子牛を守り、近づいてくる人間、特に母牛と子牛の間に人が入った場合、攻撃します。ヘラジカは縄張り意識がなく、人間を食べ物と見なさず、逃げる人間を追いかけることも通常ありません。[ 87 ]

写真家に邪魔された雄ヘラジカは、頭を下げて毛を逆立てます。

ヘラジカは予測不可能ですヘラジカは、イライラしたり、嫌がらせを受けたり、近づきすぎたりすると、攻撃する可能性が最も高くなります。嫌がらせを受けたヘラジカは、近くにいる誰にでも怒りをぶつけることができ、自分を苦しめている人と罪のない通行人を区別しない場合がよくあります。[要出典]ヘラジカは非常に柔軟な動物で、関節が非常に柔軟で、蹄が鋭く尖っており、前脚と後ろ脚の両方で蹴ることができます。ヘラジカは横向きも含め、あらゆる方向に蹴ることができます。そのため、近づくのに安全な側はありません。ヘラジカは攻撃する前に警告のサインを出すことが多く、ボディランゲージで攻撃を示します。アイコンタクトを維持することは通常、攻撃の最初のサインであり、耳を後ろに倒したり頭を下げたりするのは興奮のサインです。ヘラジカの首の後ろと肩の毛 (ハックル) が逆立つと、通常、突撃が差し迫っています。アンカレッジ・ビジターセンターは観光客に対し、「…毛を逆立てたヘラジカは恐ろしい存在です」と警告しています。[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]

ヘラジカの雌は、小型のオスに求愛されると、抗議のうめき声を上げる可能性が高くなります。これは大型のオスの注意を引き、オス同士の競争と暴力を促進し、小型のオスによる雌への嫌がらせを減らし、大型のオスとの交尾の機会を増やします。[ 92 ]これはつまり、雌のヘラジカがどの雄と交尾するかを少なくともある程度コントロールできることを意味します。[ 93 ]

ヘラジカは他の動物、特に捕食動物に対しても攻撃的な態度を示すことが多い。クマはヘラジカの子、そして稀に成獣の一般的な捕食者である。アラスカのヘラジカはアメリカグマとヒグマの両方からの攻撃をうまくかわしたことが報告されている。ヘラジカは襲い来るオオカミを踏みつけることで知られており、そのためオオカミの獲物としては好まれない。ヘラジカはクマやオオカミを殺す能力を十分に備えている。稀なケースでは、メスのヘラジカが成獣のオスのオオカミを2頭殺した。[ 94 ] [ 95 ]危険に直面したヘラジカは性別に関わらず大きな咆哮を上げることがあるが、これは獲物というよりは捕食動物の咆哮に似ている。ヨーロッパのヘラジカは、スウェーデンのヘラジカなどの北アメリカのヘラジカよりも攻撃的であることが多く、北アメリカのヘラジカは捕食動物を見ると非常に興奮することが多い。しかし、捕食者を攻撃することが知られているすべての有蹄類と同様に、より攻撃的な個体は常に色が濃く、最も濃い色は通常、敵に面した部分にあり、他の動物への自然な警告として機能します。[ 51 ]

生息地、分布範囲、および分布

生息地

冬の雌ヘラジカの熱画像。中空の毛を持つ厚くて粗い毛皮は、周囲温度-23℃（-9℉）より平均8.3℃（15℉）高いだけで、熱損失が低いことを示しています。

ヘラジカは、十分な食用植物（池の草、若い木や低木など）、捕食者からの隠れ場所、そして極端に暑いまたは寒い天候からの保護がある生息地を必要とします。ヘラジカはこれらの要件に対応するために、季節に合わせて異なる生息地間を移動します。[ 96 ]ヘラジカは寒冷に適応した哺乳類で、厚い皮膚、緻密で保温性の高い毛皮、そして低い表面積と体積の比率を持ち、耐寒性は優れていますが、耐暑性は低いですヘラジカは日陰や涼しい風、あるいは冷たい水に浸かることで暑い気候を乗り切ります。暑い時期には、ヘラジカが湖や池で水遊びをしたり、泳いだりしている姿がよく見られます。熱中症に罹ると、ヘラジカは夏に十分な餌を探せず、冬を越すのに十分な体脂肪を得られなくなることがあります。また、雌ヘラジカは夏に十分な体重を増やさなければ出産できないこともあります。ヘラジカは、草を食べる若い森林と、隠れ場所や樹木が茂った成熟した森林の両方を必要とします。火災や伐採によって荒廃した森林は、ヘラジカの飼料の生育を促進します。ヘラジカはまた、出産のための安全な場所や水生の餌場、ミネラル豊富な場所を必要とします。[ 96 ]

ヘラジカは、オオカミによる捕食のリスクが高まるため、雪の少ない地域や雪のない地域を避け、移動を妨げるため、積雪の深い地域も避けます。このように、ヘラジカは捕食のリスク、食物の入手可能性、積雪の深さの間のトレードオフに基づいて生息地を選択します。[ 97 ]北方林へのバイソンの再導入により、バイソンが冬の生息地をめぐってヘラジカと競合し、ヘラジカの個体数減少を悪化させるのではないかという懸念がありました。しかし、これは問題にはならないようです。ヘラジカは初冬に亜高山帯の低木林を好み、バイソンは初冬に湿ったスゲの谷の草原を好みます。晩冬には、ヘラジカは落葉樹林に覆われた川の谷や森林限界を超える高山地帯を好み、バイソンは湿ったスゲの草原や日当たりの良い南部の草地の斜面を好みます。[ 98 ]

北アメリカ

北米のヘラジカの個体数は、20世紀の大半にわたって増加していましたが、1990年代以降急激に減少しています。生息地と保護の改善により個体数は大幅に増加しましたが、現在、ヘラジカの個体数は急速に減少しています。[ 99 ]この減少は、ヘラジカの北部生息域への道路や景観の開拓により、以前は一般的ではなかった地域でもシカが繁殖できるようになったことが原因と考えられています。シカによるヘラジカの生息地への侵入により、ヘラジカは以前は馴染みのなかった病原体（脳虫や肝吸虫など）に接触するようになり、これらの寄生虫がヘラジカの個体数減少の一因となったと考えられています。[ 100 ] [ 101 ]

北米では、ヘラジカの生息域はカナダのほぼ全域（北極圏とバンクーバー島を除く）、アラスカの大部分、ノースダコタ州北部と東部、[ 102 ]ニューイングランド北部、ニューヨーク州北東部のアディロンダック山脈地域とタコニック高地、[ 103 ] [ 104 ]ロッキー山脈上部、ミネソタ州北部、ウィスコンシン州北部、ミシガン州アッパー半島、スペリオル湖のアイルロイヤルを含む。西部では、ヘラジカの個体群はカナダ全土（ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州）に広がっている。南はユタ州とコロラド州の山岳地帯、西はワシントン州カスケード山脈のウェナチー湖周辺まで孤立した群れが確認されている。[ 105 ] [ 106 ]米国北西部では、ワイオミング州、モンタナ州、アイダホ州、ワシントン州とオレゴン州の比較的狭い地域が生息域に含まれる。[ 107 ]ヘラジカは1868年にイエローストーン国立公園で初めて目撃され、その後20世紀前半にはユタ州のユインタ山脈の北斜面にまで生息域を西ロッキー山脈の南へと広げてきました。 [ 108 ]これはアメリカ合衆国で自然に定着したヘラジカの個体群としては最南端です。[ 108 ] 1978年には数組の繁殖ペアがコロラド州西部に再導入され、現在コロラド州のヘラジカの個体数は2,400頭を超えています。[ 109 ]

北米北東部では、東部ヘラジカの歴史はよく記録されています。ヘラジカの肉は何世紀にもわたって先住民の主食でした。「ムース」という一般的な名称は、現在のロードアイランド州沿岸部に住んでいた人々が使っていた言葉から英語に持ち込まれました。先住民はヘラジカの皮を革として、その肉をペミカン（冬や長旅の食料源として使われていた乾燥ジャーキーの一種）の材料としてよく使っていました。[ 110 ]

この亜種の歴史的生息範囲は、南はケベック州、沿海地方、オンタリオ州東部からニューイングランド全域にまで広がり、西はペンシルベニア州の北東端で終わり、南はハドソン川の河口付近で途切れていた。ヘラジカは、植民地時代の乱獲と生息地の破壊により、米国東部の多くの地域で150年もの間絶滅している。オランダ、フランス、イギリスの植民地時代の資料はすべて、17世紀半ばにはメイン州南部から現在のマンハッタンから160キロメートル（100マイル）以内の地域にヘラジカが存在していたことを証明している。しかし、1870年代までには、この地域全体で非常に人里離れた森林に生息するヘラジカはほんの一握りしか残っておらず、適切な生息地は20％未満しか残っていなかった。[ 111 ]

しかし、1980年代以降、豊富な食料源の再生、[ 111 ]、農地の放棄、土地管理の改善、汚染の浄化、そしてカナダ沿岸地域とケベック州からの自然分散のおかげで、ヘラジカの個体数は回復しました。カナダとアメリカの国境の南に位置するメイン州には、 2012年の時点で約7万6000頭のヘラジカが生息しており、ヘラジカの個体数の大部分を占めています。[ 112 ]長年にわたるメイン州からの分散により、バーモント州とニューハンプシャー州では、特に水域の近くや、標高910メートル（3000フィート）の山岳地帯で、健全な個体群が成長を続けています。マサチューセッツ州では、ヘラジカは1870年までに絶滅していましたが、1960年代にバーモント州とニューハンプシャー州からの個体数増加に伴い、再び州内に定着しました2010年までに、個体数は850～950頭と推定されました。[ 113 ]ヘラジカはニューヨーク州東部とコネチカット州で再び個体群を確立し、かつての生息地であったキャッツキル山脈に向かって南下しているように見えました。 [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]

アメリカ中西部では、ヘラジカは主に五大湖上流域に限られていますが、迷い込んだヘラジカ、主に未成熟のオスは、アイオワ州東部まで南下して発見されています。[ 121 ]

ヘラジカは1878年と1904年にニューファンドランド島に導入され、[ 122 ]現在では優勢な有蹄類となっています。しかし、ニューファンドランド島原産ではなく、固有種を含む動植物への悪影響は十分に文書化されています。[ 123 ] [ 124 ]セントローレンス湾のアンティコスティ島で は、それほど成功していません。[要出典]

  • 雌ヘラジカと雄ヘラジカ
    雌ヘラジカと雄ヘラジカ
  • 雌ヘラジカ
    雌ヘラジカ
  • ヘラジカの子
    ヘラジカの子

個体数の減少

1990 年代以降、ヘラジカの個体数は北アメリカ温帯地域の多くで劇的に減少したが、北極および亜北極地域では安定している。[ 125 ]特定の大量死の正確な原因は特定されていないが、記録されている死亡事例のほとんどは、オオカミによる捕食、捕食動物から受けた怪我による細菌感染、ヘラジカが自然防御を発達させていないオジロジカの寄生虫（肝吸虫、脳虫、冬季ダニの蔓延など）によるものである。[ 99 ] [ 126 ]ヒグマによるヘラジカの子の捕食も深刻である。[ 127 ]マウンテンパインビートルによる森林被害の救済伐採による景観の変化は、メスのヘラジカによる伐採地での採餌の増加をもたらし、これが北米東部の森林でヘラジカの個体数が減少している主な仮説であり、これが捕食の増加につながる可能性が高いためである。[ 128 ]ヘラジカの生息域の南限における全般的な狩猟以外の原因に関する生物学者間の別の仮説は、人為的な気候変動の結果として季節的な気温の急激な上昇が原因となって熱ストレスが増加しているというものである。[ 129 ]ヘラジカの個体群を研究する生物学者は通常、温暖期の熱ストレス閾値を 14～24 °C (57～75 °F) とする。[ 130 ]しかし、過去 100 年間の平均気温の上昇はわずか 0.83～1.11 °C (1.5～2 °F) であったため、冬はより穏やかになり、北米のヘラジカの生息地の南限内でダニ、寄生虫、その他の外来種が繁殖するのに好ましい条件が生まれている。[ 129 ] [ 131 ]ニューハンプシャー州のヘラジカの個体数は、2000年代初頭の7,500頭から2014年の推定4,000頭にまで減少し、バーモント州では2005年のピーク時の5,000頭から2,200頭まで減少しました[いつ? ]。減少の大部分は冬ダニによるものとされており、2017年から2019年の間にバーモント州での冬季死亡数の74％、冬季子牛死亡数の91％を占めました。[ 132 ]ダニに重度の感染症にかかったヘラジカは、ダニを落とそうとして毛皮を皮膚までこすり落とすため、外毛が剥がれて白く見えます。地元の人々はゴーストヘラジカと呼んでいます。[ 133 ] [134 ] [ 135 ] [ 136 ]冬ダニを駆除しようとすると、断熱性のある冬毛が失われ、冬季の低体温症のリスクが高まります。 [ 137 ]

ヨーロッパとアジア

A. a. alces calf
ビエブジャンスキ公園、ポーランド、ナロドヴィ
ノルウェーでのヘラジカ狩りの演出写真、日付不明

ヨーロッパでは、ヘラジカは現在、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、ラトビア、エストニア、ポーランド全域に大量に生息しており、チェコ共和国南部、ベラルーシ、ウクライナ北部にも比較的少数が生息しています。また、ロシアからフィンランド国境まで、南はエストニア、ベラルーシ、ウクライナとの国境まで、そして東はシベリアのエニセイ川まで広く分布していますヨーロッパヘラジカは、最終氷期の終わりごろから、大陸のほとんどの温帯地域、さらにはスコットランドにさえ、生息地として適していた固有の動物であった。これは、ヨーロッパが温帯の北方林と落葉樹林が混在していたためである。古典時代まで、この種は確かにガリアとマグナ・ゲルマニアの両方で繁栄しており、その時代の軍事や狩猟の記録にその姿が現れている。しかし、ローマ時代が中世に移るにつれ、この獣は徐々に姿を消した。カール大帝の治世の直後、北はノルマンディーから南はピレネー山脈にまで分布していたフランスからヘラジカは姿を消した。さらに東のアルザスとネーデルラントでは、後者の湿地帯が干拓され、前者の封建領のために森林が切り開かれたにもかかわらず、9 世紀まで生き残った。1000年までにスイスから、1300 年までにチェコ共和国西部から、1500年頃までにドイツのメクレンブルクから姿を消した。 1600 年以降にはハンガリーから、18 世紀以降にはコーカサスからそれぞれ伝来しました。

20世紀初頭までに、ヨーロッパヘラジカの最後の生息地はフェノスカンディア地方とロシアの断片的な地域にあると思われ、少数の渡り鳥が現在のエストニアとリトアニアに生息している。ソ連とポーランドは、1951年のカンピノス国立公園への再導入や、その後の1958年のベラルーシへの再導入など、国境内での生息域の一部を復活させることに成功したが、政治的な複雑さから、生息域の他の地域への再導入は制限された。1930年と1967年のベルリン北部の湿地帯での試みは失敗した。現在、ポーランドではビエブジャ川渓谷、カンピノス、ビャウォヴィエジャの森に生息することが記録されている。東ヨーロッパの他の地域にも移動しており、東ドイツと南ドイツで目撃されている。[ 138 ] [ 139 ]ポーランド、ベラルーシ、ウクライナ、チェコ共和国、スロバキアに生息する個体群からの自然拡散によるこれらの地域への再定着は今のところ成功していないが、南下してコーカサス山脈へ移動することでより成功しているようだ。ベルン条約の付属書IIIに掲載されている。[ 140 ] [ 141 ]

2008年、2頭のヘラジカがスコットランド高地のアラデール荒野保護区に再導入されました[ 142 ] [ 143 ]。[ 144 ]ヘラジカは約4500年前にデンマークで繁殖種として姿を消しました（前世紀には、ごく少数がスウェーデンからエーレスンド海峡を泳ぎ渡った後、シェラン島に生息していましたが、個体群は定着していませんでした）[ 145 ] 。しかし、2016年から2017年にかけて、10頭がスウェーデンからリール・ヴィルドモースに導入されました。2020年には、この個体数は約25頭に増加しました[ 146 ]

東アジアのヘラジカの個体群は主にロシア領内にとどまっており、モンゴルと中国北東部にははるかに小さな個体群が生息している。ヘラジカの個体数はシベリアでは比較的安定しており、カムチャッカ半島では増加している。モンゴルと中国では密猟によりヘラジカが大きな被害を受け、絶滅の危機に瀕しているため、ヘラジカは保護されているが、政策の執行は弱く、シカの部位から抽出した伝統薬の需要が高い。[要出典] 1978年、地方狩猟局は45頭の若いヘラジカをカムチャッカの中心部に移送した。これらのヘラジカは、地球上で最大のヘラジカが生息するチュクチ半島から連れてこられた。現在、カムチャッカは毎シーズン、世界中で最も大きなトロフィーヘラジカが撃たれる産地となっている。温暖な気候、雪の少なさ、そして豊富な食物など、ヘラジカにとって肥沃な環境であるため、ヘラジカはカムチャッカ川の渓谷沿いやその周辺の多くの地域で急速に繁殖し、定着しました。過去20年間で、ヘラジカの個体数は2,900頭以上に増加しました。

ヘラジカの大きさは様々です。ベルクマンの法則に従い、南部（A. a. cameloides）の個体数は通常小さくなりますが、北部と北東部（A. a. buturlini ）のヘラジカはアラスカヘラジカ（ A. a. gigas ）の堂々とした大きさに匹敵し、トロフィーハンターに珍重されています。

ニュージーランド

1900年、ホキティカ地域にヘラジカを導入する試みは失敗に終わりました。その後、1910年にフィヨルドランドに10頭のヘラジカ（雄4頭、雌6頭）が導入されました。この地域は生息地として適さないと考えられており、その後の目撃数と捕獲数の少なさから、この個体群の導入は失敗したのではないかと推測されています。[ 147 ]ニュージーランドで最後にヘラジカが目撃されたのは1952年です。 [ 148 ]しかし、1972年にヘラジカの角が発見され、DNA鑑定の結果、2002年に採取された毛はヘラジカのものであることが示されました。広範囲にわたる捜索が行われ、自動カメラでは写真は撮影できませんでしたが、寝床、草食動物の痕跡、角の跡が確認されました。[ 149 ]

進化の歴史

Libralces gallicusのアーティストによる描写
Cervalces latifronsの角
アメリカヘラジカの骨格のレプリカ

ヘラジカはCapreolinae亜科に属します。ヘラジカの系統は鮮新世から前期更新世まで遡ります。[ 150 ]一部の科学者はヘラジカとその絶滅した近縁種すべてをAlces属に分類していますが[ 151 ]、Augusto Azzaroliなどの科学者はAlcesを現生種に限定し、化石種をCervalces属（雄ヘラジカ）とLibralces属に分類しています。[ 150 ]

ヘラジカの系統で最も古い既知の種は、鮮新世から前期更新世に生息していたLibralces gallicusです。[ 150 ] Libralces gallicusは鮮新世ヨーロッパの温暖なサバンナに生息し、最も保存状態の良い骨格は南フランスで発見されていますL. gallicus は直線寸法でアラスカヘラジカの 1.25 倍の大きさで、ほぼ 2 倍の体重があった。L . gallicus には現代の子孫との顕著な相違点が数多くあった。より長く狭い吻部と未発達の鼻腔を持ち、現代のシカに似ており、現代のヘラジカの吻部の特徴を欠いている。顔は現代のワピチに似ていた。しかし、頭蓋骨、骨格、歯の残りの部分は、現代のヘラジカに紛れもなく見られる特徴と非常によく似ており、同様の食性を示していた。角は長さ 2.5 メートル (8 フィート 2 インチ) の水平の棒状で、枝角はなく、先端は小さな掌状になっていた。頭蓋骨と首の構造から、現代​​のヘラジカのように角を絡ませたりねじったりして戦うのではなく、ドールシープのように高速の衝撃で戦った動物であることがうかがえる。彼らの長い脚と骨格は、荒れた地形を高速で走ることに適応した動物であったことを示唆している。[ 152 ] [ 153 ]

Libralces gallicus の後には、前期更新世前半にCervalces carnutorumが現れた。Cervalces carnutorum の後にはすぐに、前期更新世後期に初めて出現したCervalces latifrons (鬚の広い雄鹿ヘラジカ)と呼ばれるはるかに大型の種が現れた。 [ 154 ] Cervalces latifronsの化石はユーラシア全土で多数発見されている。その子孫と同様に、主に北半球の緯度に生息し、寒さによく適応していたと考えられる。C . latifrons はこれまでに存在した最大のシカとして知られ、肩までの高さが 2.1 メートル (6 フィート 11 インチ) を超えていた。これは、肩までの高さが 1.8 メートル (5 フィート 11 インチ) のアイルランドヘラジカよりも大きい。その角はアイルランドヘラジカの角よりも小さいが、L. gallicusの角とは大きさが同等である。しかし、角は水平方向の縞が短く、掌状の部分が大きく、現代のヘラジカの角によく似ている。[ 152 ] [ 153 ] [ 155 ]おそらく中期更新世のいつかの時期に、Cervalces latifrons は北アメリカに移住し、雄ヘラジカ ( Cervalces scotti )を生み出した。[ 151 ]現代のヘラジカは中期更新世の終わりから後期更新世の初めごろにCervalces latifronsから進化したと考えられており、おそらく東アジアのどこかで、この種のヨーロッパで発見された最も古い化石は後期更新世初期のものである。現代のヘラジカは、約1万5000年前、後期更新世の終わりに北米に到着しました。[ 156 ]

個体数

北米：

ヨーロッパとアジア：

  • フィンランド：2009年の夏の個体数は115,000頭でした[ 172 ]
  • ノルウェー：2009年の冬季のヘラジカの個体数は約12万頭でした。[ 173 ] 2015年には3万1,131頭のヘラジカが射殺されました。1999年には、過去最高の3万9,422頭のヘラジカが射殺されました。[ 174 ]
  • ラトビア：2015年には2万1,000頭でした。[ 175 ]
  • エストニア：1万1,000～7,000頭[ 176 ]
  • リトアニア：2016年には約1万4,000頭[ 177 ]
  • ポーランド：2万8,000頭[ 178 ]
  • チェコ共和国：最大50頭[ 179 ]
  • ロシア：2007年には約60万人でした。[ 180 ]
  • スウェーデン：夏の個体数は30万～40万頭と推定されています。毎年秋には約10万頭が射殺されています。[ 181 ] [ 182 ]毎年約1万頭が交通事故で死亡しています。[ 183 ] ​​

亜種

ヨーロッパヘラジカ

A. a. alces フィンランド、スウェーデン、ノルウェー、ラトビア、エストニア、ロシア。ポーランド、リトアニア、ベラルーシを除く中央ヨーロッパと西ヨーロッパにはもはや存在せず、 1970年代以降はチェコ共和国、スロバキア、ウクライナ北部、ボヘミアを含む地域に一定の個体群が生息しています。最近では東ドイツでも目撃されています（以前はフランス、スイス、ベネルクス諸国も生息域に含まれていました）。個体数は増加しており、生息域を取り戻しつつあります。この中型亜種では、オスの体重は約320～475kg（705～1,047ポンド）、メスは275～375kg（606～827ポンド）です。肩高は1.7～2.1m（5フィート7インチ～6フィート11インチ）です。[ 184 ]
ヤクート、ミッドシベリア、またはレナ川のヘラジカ[ 185 ]

A. a. pfizenmayeri 東シベリア、モンゴル、満州。主にロシア東部の森林に生息する。アジアで最も一般的なヘラジカの亜種。生息域は西部のエニセイ川からシベリアの大部分まで広がる。モンゴル東部と北部のチュクチヘラジカとウスリーヘラジカの生息域は含まない。カナダとアメリカ合衆国のニシヘラジカと大きさは似ている。
ウスリーヘラジカ、アムールヘラジカ、または満州ヘラジカ[ 185 ] [ 186 ] A. a. cameloides ロシア極東のアムール川・ウスリー川流域と中国北東部に生息しています。ウスリーヘラジカは、角が他のヘラジカ亜種とは異なり、角がはるかに小さいか、全くありません。成体の雄の角でさえ小さく、鹿のような形をしており、掌状構造はほとんどありません。ユーラシア大陸でも世界でも最も小さい亜種で、雄雌ともに肩高はわずか1.65～1.85メートル（5フィート5インチ～6フィート1インチ）、体重は200～350キログラム（441～772ポンド）です。[ 187 ]
チュクチまたは東シベリアのヘラジカ[ 185 ] A. a. ブトゥルリニ シベリア北東部のアラゼヤ川流域から東はコリマ川とアナディリ川の流域、南はコリャーク山脈とカムチャッカ半島まで生息しています。ユーラシア大陸で最大の亜種です。オスは体高2.15メートル（7フィート1インチ）、体重500～725キログラム（1,102～1,598ポンド）まで成長し、メスはやや小さくなります。
イースタンヘラジカ

A. a. アメリカーナ オンタリオ州東部、ケベック州全域、大西洋岸諸州を含むカナダ東部、そしてメイン州、ニューハンプシャー州、バーモント州、マサチューセッツ州、ロードアイランド州、コネチカット州、ニューヨーク州北部（アディロンダック山脈付近）を含むアメリカ合衆国北東部。個体数は増加傾向にあります。この亜種は比較的小型で、メスの平均体重は270kg（595ポンド）、オスの平均体重は365kg（805ポンド）、オスの肩高は約2m（6.6フィート）です。
ウエスタンヘラジカ

A. a. アンダーソン ブリティッシュコロンビア州からオンタリオ州西部、ユーコン準州東部、ノースウェスト準州、ヌナブト準州南西部、ミシガン州（アッパー半島）、ウィスコンシン州北部、ミネソタ州北部、ノースダコタ州北東部に分布。中型の亜種で、成体の雌は平均340～420kg（750～926ポンド）、成体の雄は平均450～500kg（992～1,102ポンド）の体重がある。[ 188 ]
アラスカヘラジカ

A. a. gigas アラスカとユーコン準州西部に分布。北米および世界で最大の亜種であり、現存する世界最大のシカ。記録に残る最大の個体は体重820kg（1,808ポンド）、肩高2.33m（7.6フィート）であった。[ 189 ]
シラスヘラジカまたはイエローストーンヘラジカ

A. a. shirasi コロラド州、アイダホ州、モンタナ州、オレゴン州、ユタ州、ワシントン州、ワイオミング州。[ 190 ]北米で最も小さい亜種で、成熟時の体重は約230～344kg（507～758ポンド）です。
†コーカサスヘラジカ[ 191 ]

A. a. caucasicus コーカサス山脈。生息地の喪失と乱獲により絶滅。生息域はヨーロッパロシア、アルメニア、ジョージア、アゼルバイジャン、トルコ、北イランと西イランを含んでいたと考えられています。

人間との関係

歴史

ヘラジカとその反射
無線追跡用首輪をつけた2頭の若いヘラジカ

ヨーロッパの岩絵と洞窟壁画は、ヘラジカが石器時代から狩猟されてきたことを明らかにしています。スウェーデンのアルビー、ストーラ・アルヴァレットに隣接する発掘調査では、紀元前6000年の木造小屋の遺跡からヘラジカの角が発見され、北ヨーロッパで最も初期のヘラジカ狩りのいくつかが示唆されています。スカンジナビア北部では、ヘラジカ狩りに使用された罠の穴の遺跡が今でも見つかります。これらの穴は、面積が最大4m×7m（13フィート×23フィート）、深さ2m（6フィート7インチ）にもなり、枝や葉でカモフラージュされていたと考えられます[要出典]ヘラジカの穴は、板が敷かれた急勾配の側面を持ち、一度落ちたヘラジカは逃げることができなかったでしょう。穴は通常、大きなグループで発見され、ヘラジカの通常の移動経路を横切り、数キロメートルにわたって伸びています。動物を穴に誘導するために設計された木製の柵の遺跡が、沼地や泥炭地で発見されています。ノルウェーでは、これらの罠の初期の例は紀元前3700年頃のものとされています。穴にヘラジカを捕獲することは非常に効果的な狩猟方法です。16世紀には早くもノルウェー政府はその使用を制限しようとしましたが、この方法は19世紀まで使用されていました。[要出典]

ヘラジカに関する最も古い記録は、ジュリアス・シーザーの『ガリア戦記』にあり、次のように記述されています

また、アルセス（ヘラジカ）と呼ばれる動物もいる。ヘラジカの形や皮膚の多様な色は、ノロジカによく似ているが、大きさはノロジカよりわずかに大きく、角がなく、脚には関節や靭帯がない。休息のために横たわることはなく、万が一倒れても起き上がったり、持ち上げたりすることもできない。木々が寝床となり、木に寄りかかって少しだけ体を傾けて休息する。猟師たちは、ヘラジカの足跡からヘラジカがいつも行く場所を見つけると、木々の根元をすべて掘り下げるか、木の上部が残っているように見えるほど深く切り込む。ヘラジカがヘラジカに寄りかかると、その習性により、支えのない木々を自分の体重で倒し、自分も一緒に倒れる。[ 192 ]

西暦77年の大プリニウスの『博物誌』第8巻第16章には、ヘラジカと、おそらく同じ動物であるアクリスと呼ばれる動物について次のように記述されています

…また、耳と首の長さを除けば、雄牛によく似たヘラジカもいます。スカンジナビア半島産のアクリスもいます。多くの人から説明を受けていますが、この街では見たことがありません。ヘラジカに似ていますが、後ろ足に関節がありません。そのため、横になることはなく、眠っている間は木にもたれかかります。捕獲するには、事前に木を切り込み、罠を仕掛ける必要があります。そうでなければ、素早さで逃げてしまいます。上唇は非常に大きいため、草を食むときは後ろに下がらなければなりません。そうでなければ、前に進むと唇が折れ曲がってしまいます。[ 193 ]

食用として

ヘラジカの肉
ヘラジカのトロフィーヘッド
ヘラジカの糞はトレイルでよく見られます。お土産屋さんの中には、シェラックで密封され、ユーモラスな名前が付けられた袋入りの糞を売っているところもあります

ヘラジカは、生息する多くの国で狩猟対象として狩猟されています。ヘンリー・デイヴィッド・ソローは『メインの森』の中で、ヘラジカの肉の味について「柔らかい牛肉のような味で、おそらくより風味があり、時には子牛肉のような味」と書いています。肉のタンパク質含有量は他の類似の赤身肉（例えば、牛肉、鹿肉、ワピチ）と同程度ですが、脂肪含有量は低く、含まれる脂肪は飽和脂肪よりも多価不飽和脂肪の割合が高いです。[ 194 ]

ソビエト連邦からカナダに移住したヴァレリウス・ガイスト博士は、1999年の著書『ヘラジカ：行動、生態、保全』の 中で次のように述べています

スウェーデンでは、秋のメニューには必ずと言っていいほど、食欲をそそるヘラジカ料理が出てきます。スウェーデン人はヘラジカによる死亡事故を減らすために高速道路にフェンスを設置し、ヘラジカ対策の車を設計しています。スウェーデンはカナダのブリティッシュコロンビア州の半分以下の面積しかありませんが、スウェーデンにおけるヘラジカの年間捕獲量は15万頭以上で、北米全体のヘラジカ捕獲量の2倍に相当します

アラスカで狩猟目的でヘラジカの個体数を増やすことは、指定地域からオオカミを駆除するための空中または空中輸送による方法を許可する理由の一つです。例えば、クレイグ・メドレッドは次のように述べています。「124頭のオオカミを殺すことは、1488頭のヘラジカ、2976頭のカリブー、あるいはそれらの組み合わせの生存に相当します。」[ 195 ]一部の科学者は、狩猟個体数のこの人為的な増加は、実際にはカリブーとヘラジカの個体数、そして生態系全体にとって有害で​​あると考えています。これは、研究により、これらの狩猟個体数が人為的に増加すると、生息地の破壊と個体数の激減の両方につながることが示されているためです。[要出典]

内臓の消費

フィンランド産ヘラジカの肝臓と腎臓にはカドミウムが多く含まれているため、フィンランドでは1歳以上のヘラジカのこれらの臓器の摂取は禁止されています。[ 196 ] 1988年に報告された研究の結果、オンタリオ州天然資源省はヘラジカとシカの腎臓と肝臓の摂取を控えるよう勧告しました。カドミウムの含有量はスカンジナビア諸国よりもかなり高いことが判明しました。[ 197 ]ニューブランズウィック州 天然資源省は、ハンターに対しシカの内臓を食べないよう勧告しています。[ 198 ]

ヘラジカ肉を摂取するすべての消費者においてカドミウム摂取量が高いことが判明していますが、ヘラジカ肉は1日のカドミウム摂取量にわずかしか寄与していないことがわかりました。しかし、ヘラジカの肝臓や腎臓の摂取はカドミウム摂取量を大幅に増加させ、ヘラジカの臓器を大量に摂取する人は、健康への悪影響を引き起こす可能性のあるレベルを下回る安全域が比較的狭いことが明らかになりました。[ 199 ]

車両衝突

ヘラジカの重心は、ほとんどの乗用車のボンネットの上にあります。衝突すると、衝撃でフロントルーフビームと前部座席の乗員が押しつぶされます。[ 200 ]この種の衝突はしばしば致命的であり、シートベルトやエアバッグはほとんど保護力がありません。[ 201 ]車高の高い車両（トラックなど）との衝突では、変形の大部分は車両の前部に集中し、乗員室は大部分が損傷を受けません。ヘラジカとの衝突をきっかけに、「ヘラジカテスト」（スウェーデン語：Älgtest、ドイツ語：Elchtest）と呼ばれる車両テストが開発されました。マサチューセッツ州の研究では、ヘラジカと車両の衝突は人間の死亡率が非常に高く、マサチューセッツ州のヘラジカの個体数の3%が毎年死亡していることがわかりました。[ 202 ]

アラスカの固形廃棄物処理施設にある、死因不明のヘラジカの死骸

ヘラジカとの衝突の危険がある地域の道路では、ヘラジカの警告標識が使用されています。スウェーデン、ノルウェー、フィンランドで一般的な三角形の警告標識は、これらの国を訪れる観光客の間で人気のお土産となっており、道路当局に多大な費用がかかっているため、一部の地域ではヘラジカの標識が画像のない一般的な警告標識に置き換えられています。[ 203 ]

カナダのオンタリオ州では、列車との衝突により毎年推定265頭のヘラジカが死亡している（2019年現在カテゴリ：CS1メンテナンス：アーカイブコピーをタイトルとして表示）。ヘラジカと列車の衝突は、降雪量が例年より多い冬に多く発生していた。[ 204 ] 2008年1月、ノルウェーの新聞「アフテンポステン」は、2000年以降、ノルウェーの列車との衝突で約13,000頭のヘラジカが死亡したと推定している。鉄道インフラを担当する国営機関（Jernbaneverket）は、8,000万ノルウェークローネを投じて、線路にフェンスを設置し、線路付近の植生を除去し、雪のない別の餌場を動物たちに提供することで、将来の衝突率を低下させる計画である。[ 205 ]

カナダのニューブランズウィック州では、自動車とヘラジカの衝突が頻繁に起きるため、フィンランド、ノルウェー、スウェーデンで以前から行われているように、新しく建設される高速道路にはすべてヘラジカの道路侵入防止用のフェンスが設置されている。実証プロジェクトであるフレデリクトンとセントジョン間のハイウェイ7号線は、州内でヘラジカとの衝突頻度が最も高い道路の一つだが、標識は当時も現在も非常によく整備されているにもかかわらず、2008年までフェンスは設置されていなかった。[ 206 ] [ 207 ] ニューファンドランド・ラブラドール州では、夕暮れから夜明けにかけてはヘラジカが最も活発に活動し、最も見えにくい時間帯であるため、衝突の危険性が高まるため、運転手は注意するよう推奨されている。[ 208 ]地元でのヘラジカの目撃情報はラジオ局で頻繁に報道されるため、運転手は特定の地域を運転する際には注意を払うことができる。2011年、ニューファンドランドのトランスカナダハイウェイの2区間に電子式「ヘラジカ検知システム」が設置されましたが、システムの信頼性が低いことが判明し、2015年に撤去されました。 [ 209 ] 2024年現在カテゴリ：CS1メンテナンス：アーカイブコピーをタイトルとして表示、ニューファンドランドのヘラジカの個体数は交通事故件数とともに増加しています。[ 210 ]

スウェーデンでは、年間1kmあたり少なくとも1件のヘラジカ事故が発生しない限り、道路にフェンスは設置されません。[ 211 ]

希少なヘラジカの個体数が徐々に増加している東ドイツでは、2000年以降、ヘラジカが関与する交通事故が2件発生しました。[ 140 ]

  • カナダの道路標識
    カナダの道路標識
  • フィンランドの道路標識
    フィンランドの道路標識
  • ノルウェーの道路標識
    ノルウェーの道路標識
  • スウェーデンの道路標識
    スウェーデンの道路標識
  • アラスカの警告標識。ヘラジカが道路に近づく際に見えるように、ヘラジカが通行可能な高所の横断区域に沿って木や低木が刈り込まれています。
    アラスカの警告標識。ヘラジカが道路に近づく際にヘラジカが見えるようになっている、ヘラジカの横断エリアに沿って木や低木が刈り込まれています。
  • アラスカで道路を横断するヘラジカ（A. a. gigas）。
    アラスカで道路を横断するヘラジカ（A. a. gigas ）。

家畜化

1923年にフィンランドのユッシ・メンティネンによって制作された彫刻。第二次世界大戦後も無傷で保存され、ヴィボルグにあります

ヘラジカの家畜化は第二次世界大戦前にソ連で調査されていた。初期の実験では決定的な成果は得られなかったが、 1949年にペチョラ・イリイチ自然保護区にヘラジカ農場が作られ、行動特性に基づいた動物の品種改良を含む小規模なヘラジカ家畜化プログラムが開始された。1963年以来、このプログラムはコストロマヘラジカ農場で継続され、2003年の時点で33頭の飼いならされたヘラジカの群れを飼育していた。現段階では農場は営利事業となることは期待されていないが、ヘラジカミルクの販売と訪れる観光客グループからいくらかの収入を得ている。しかし、その主な価値は、ヘラジカの生理学と行動に関する研究の機会を提供すること、および動物の家畜化の一般原則に関する洞察を提供することにある。

スウェーデンでは、18世紀後半にヘラジカを家畜として利用することの国家的価値について議論がありました。とりわけ、郵便配達にヘラジカを使用することが提案され、ヘラジカに騎乗した騎兵隊を開発するという提案もありました。これらの提案は、主に1790年代に規制緩和されたヘラジカの大規模な狩猟によってヘラジカが絶滅の危機に瀕したため、実行されませんでした。ヘラジカ（例えば、エルゲン・ストルタ）が馬車やそりに乗ったり引いたりするために使用された記録はありますが、ビョルクレフは、おとぎ話以外では大規模な使用は行われていないと結論付けています。[ 212 ]

紋章学

カナダの国のシンボルの一つであるヘラジカは、ニューファンドランド・ラブラドール州[ 213 ]やオンタリオ州[ 214 ]など、いくつかのカナダの紋章に描かれています。ヘラジカはヨーロッパでも一般的な紋章で、例えばフィンランドでは、ヒルヴェンサルミ市とマンツァラ市の紋章に描かれています。[ 215 ]メイン州とミシガン州の紋章にもヘラジカが描かれています。[ 216 ]

フィンランド、ヒルヴェンサルミの紋章に描かれたヘラジカ

参照

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