スフェナコドン
絶滅した単弓類の属

スフェナコドン
フィールド自然史博物館所蔵のスフェナコドン・フェロックスの骨格
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
家族： †スフェナコドン科
亜科: †スフェナコドン亜科
属: †スフェナコドン・
マーシュ、1878
種
  • † S. ferox Marsh, 1878（タイプ）
  • † S. ferocior Romer, 1937
  • † S.(?) ブリタニクス (ヒューネ、1908)
同義語
  • エルカブロサウルス 事件、1907年
  • スコリオムス・ ウィリストン・アンド・ケース、1913

スフェナコドン（「くさび形の歯」の意）は、約3億年前から約2億8000万年前（Ma）、後期石炭紀から前期ペルム紀にかけて生息していた絶滅した 単弓類の。近縁種のディメトロドンと同様に、スフェナコドンは真蛹竜類スフェナコドン科に属する肉食性種であった。しかし、ディメトロドンに見られる背の高い帆のような背骨の代わりに、スフェナコドンの背骨には低い鶏冠があり、これは椎骨（神経棘）の刃状の骨から形成されている。スフェナコドンの化石は、北アメリカのニューメキシコ州とユタ州とアリゾナ州の境界地域発見されている。

研究者らは現在、Sphenacodon ferox（タイプ種）とSphenacodon ferocior の2種を認識している。Sphenacodon ferocior の全長は約3メートル（9.8フィート）で、Sphenacodon ferox （約2メートル（6.6フィート））と比べて最大40％大きい。さらに、 Sphenacodon ferociorの背棘は、Sphenacodon feroxよりも比例して45％高い。最近発見されたSphenacodon feroxのほぼ完全な頭骨[1]は、特定の顎の部分の歯の数や、上顎の上顎骨と前上顎骨の間の凹みの大きさなど、2種の他の違いを明らかにするのに役立った。2種はいくつかの地層で一緒に出現するが、Sphenacodon ferox は明らかにその後ペルム紀前期まで生き延びた。

スフェナコドンとディメトロドンは、通常、ペルム紀前期に赤道パンゲアを貫き「ニューメキシコ州南部の大部分とテキサス州西部の一部を覆っていた」古代フエコ海路によって隔てられた異なる地理的地域で発見されています。 [2] スフェナコドンはニューメキシコ州、アリゾナ州、ユタ州の西部で知られており、ディメトロドンは主にテキサス州とオクラホマ州の東部のデルタ地帯で知られています。しかし、ディメトロドン・オクシデンタリスという種はニューメキシコ州で発見されています。[3] [4]それぞれの属は、その地域で頂点に立つ陸上捕食者であり、両生類、二弓類、初期の単弓類と二弓類を捕食していたと考えられます。[5] スフェナコドンは、約2億8000万年前のウルフカンピアン以前に絶滅したようです。[1]ディメトロドン属は約2億7000万年前まで生き残りました。このような大型のスフェナコドン科の捕食者は、後に哺乳類の直接の祖先を含む単弓類のグループである獣弓類に取って代わられました。[6]

説明

フィールド博物館所蔵のS. feroxの頭蓋骨（精密に修復）

スフェナコドンの頭骨はディメトロドンの頭骨と非常によく似ている。[7]頭骨は左右に狭く、垂直に深く、上顎の上顎骨の前部に窪みがある。上下顎には強力な歯が並び、鋭く尖った「切歯」（前犬歯）、大きく突き刺す「犬歯」（犬歯）、そしてより小さく切り裂く奥歯（後犬歯）に分けられる。眼窩は高く後方に位置し、単弓類の特徴として、眼の後方と一部下方に開口部（側頭窓）が一つある。

体の比率もディメトロドンに似ており、頭が非常に大きく、首が短く、胴体が頑丈で、前肢と後肢が比較的短く、全長の約半分を占める先細りの尾を持つ。しかし、背骨に沿った神経棘の先端は、属ごとに著しく異なっている。ディメトロドンでは、神経棘は細長い円筒形の突起に発達し、尾の付け根近くで終わる背の高い垂直の帆を支えている。スフェナコドンでは、神経棘は拡大しているが、背中と尾に沿って先端が平らな刃のような形状を保ち、高い帆ではなく、頂上を形成している。（スフェナコドン科のクテノスポンディルス属にも刃のような神経棘があるが、その背の頂上はスフェナコドンよりも高いが、ディメトロドンの帆ほど高くはない。）

スフェナコドンとディメトロドンの両方において、隆起した神経棘の基部に沿って強い軸上筋があったという証拠があり、左右への屈曲運動を制限することで歩行や獲物への突進のために背骨を硬く強化するのに役立っていたと考えられる。スフェナコドンの神経棘の構造に関する最近の研究[8]では、上部が厚い筋肉のこぶに包まれておらず、筋肉層の上に突出して低い背側の隆起を形成していたことが確認されている。死後に体が変形して背側の棘が重なり合っていたスフェナコドン科の標本の発見は、棘が硬い組織や特に丈夫な組織でつながっていなかったことを示唆している。スフェナコドンにおける皮膚で覆われた低い隆起の機能については議論がある。体温調節の役割は低そうであるが、スフェナコドン・フェロキオルのより高い隆起はS. フェロックスよりも相対成長的に大きい。最近の研究では、ディメトロドンとエダフォサウルスの高い帆はディスプレイの役割を果たし、その役割を果たしていたという説が支持されている。[9]

Sphenacodon ferox種と、それより大きいSphenacodon ferocior種の大きさの比較。

スフェナコドンとディメトロドンはどちらも、現代のトカゲやワニと同様に、短い四肢を体から90度に広げ、尾（さらには腹）を地面に引きずっている姿で描かれている。また、現在博物館に展示されているスフェナコドンとディメトロドンの骨格でも、大の字に寝転がった姿勢が一般的である。しかし、大型スフェナコドン類の足の形状と一致するディメトロプス（「ディメトロドンの足」）と呼ばれる轍は、四肢を体の下に引き込み、細く半直立した姿勢で歩行していたことを示し、尾や腹を引きずった跡は見られない。より効率的な直立姿勢を示唆するこのような明確な証拠は、スフェナコドンとディメトロドンの解剖学と運動に関する重要な詳細が完全には解明されていない可能性があることを示唆している。[10]ニューメキシコ州の先史時代の足跡国定公園の一部で発見された、保存状態の良いディメトロプスの細い足跡は、同州の骨格化石で知られるスフェナコドン属の小型版と一致しているが、小型のディメトロドン由来である可能性もある。

発見と分類

2つの標本の修復

アメリカの古生物学者OC・マーシュ[11]は、1878年に化石収集家のデイビッド・ボールドウィンがニューメキシコ州北部の赤土層で発見した下顎骨（歯骨）の一部に基づき、スフェナコドン（ギリシャ語のsphen「くさび」＋ ake「点」＋ odous（-odon ）「歯」）と命名した。マーシュは顎の非常に簡潔な記述の中で、特徴的な後歯（「歯冠は圧縮されており、鋸歯のない非常に鋭い刃を持つ」）を挙げ、「体長約6フィート、肉食性」と評価したが、骨格の残りの部分は不明であった。彼は標本の図版を提供しなかった。マーシュはこの属にラテン語の種小名ferox (「獰猛な」) を与え、新しい科 Sphenacodontidae を設立し、原始的な爬虫類目「Rhynchocephala」(= Rhynchocephalia ) の下に置きました。この科には、現生のムカシトカゲに加えて、初期爬虫類のほぼすべてのグループが含まれていました。

他の古生物学者たちは、マーシュによるスフェナコドンに関する短い言及を30年近くも無視していた。[12]一方、 1878年にライバルの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって命名された、背に帆を持つディメトロドンは、数多くの化石から知られる科学的に重要な属となった。スフェナコドンがディメトロドンとは異なる、背の低い肉食性の「盤竜」であると認識されたのは、20世紀初頭、ニューメキシコでさらなる化石が発見されたことによる。[7]現在、提案された分類群であるエルカブロサウルス・ボールドウィニ（ケース、1907年）とスコリオムス・ウィリストン・アンド・ケース（ケース、1913年）は、スフェナコドン・フェロックスのジュニアシノニムと考えられている。

1937年、アルフレッド・シャーウッド・ローマー[13]は、ニューメキシコ州で発見された2番目の種、スフェナコドン・フェロキオール（「より獰猛な」）を記載した。この種はより大型で強靭であり、神経棘も比較的長かった。ローマーとプライス（1940年）[7]は、フェロックスとフェロキオールの両種について、骨格復元図を用いて詳細な記載を行った。[14]

3つ目の種であるスフェナコドン・ブリタニクス（Sphenacodon britannicus）は、文献で時折引用されている。1908年、ドイツの古生物学者F・フォン・ヒューネ[15]は、イングランドで発見された上顎骨の一部に基づいてオキシドン・ブリタニクス（Oxyodon britannicus ）を記載した（属名オキシドンは魚類（Oxyodon Baur, 1906）にすでに使用されているため無効である）。この標本は以前、三畳紀の恐竜の可能性があると特定されていたが、フォン・ヒューネは「盤竜」と認識していた。パトン[16]は1974年にこの種をスフェナコドンに移し、スフェナコドン・フェロックス（Sphenacodon ferox）と同程度のサイズの動物であったと指摘した。しかし、より最近の研究[17]では、このように限られた化石資料からディメトロドンとスフェナコドン、あるいはその属を区別できるかどうかが疑問視されている。オキシドン・ブリタニクス（またはスフェナコドン（？）ブリタニクス）という種は現在、Sphenacodontidae incertae sedis（分類不明）として一般的に分類されている。[1] [8]

フロビッシュら（ 2011）による系統樹上のスフェナコドン：[18]

See also

References

  1. ^ a b c Spielmann, J. A.; Rinehart, Larry F.; Lucas, Spencer G.; Berman, David S.; Henrici, Amy C.; Harris, Susan K. (2010). "Redescription of the cranial anatomy of Sphenacodon ferox Marsh (Eupelycosauria, Sphenacodontidae) from the Late Pennsylvanian-Early Permian of New Mexico". Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science. 59: 159–184.
  2. ^ Lucas, S. G. (2011). Traces of a Permian Seacoast. Prehistoric Trackways National Monument. pp. 1–48.
  3. ^ Berman, D.S. (1977). "A New Species of Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) from a Non-Deltaic Facies in the Lower Permian of North-Central New Mexico". Journal of Paleontology. 51 (1): 108–115.
  4. ^ Lucas, S.G.; Spielman, J. A.; Rinehart, L.F.; Martens, T. (2009). "Dimetrodon (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian Abo Formation, Socorro County, New Mexico". New Mexico Geological Society Guidebook, 60th Field Conference, Geology of the Chupadera Mesa Region: 281–284.
  5. ^ Synapsids Sphenacodon, Dimetrodon, Edaphosaurus, and Ophiacodon in a Permian Period landscape as depicted by Rudolph Zallinger for The Age of Reptiles Mural at the Yale Peabody Museum in 1947. https://remodernreview.files.wordpress.com/2015/03/zallinger2.jpg
  6. ^ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 187. ISBN 1-84028-152-9.
  7. ^ a b c Romer, A.S.; Price, L.I. (1940). "Review of the Pelycosauria". Geological Society of America Special Paper. Geological Society of America Special Papers. 28: 1–538. doi:10.1130/spe28-p1.
  8. ^ a b Huttenlocker, A. K.; Rega, E.; Sumida, S. S. (2010). "Comparative anatomy and osteohistology of hyperelongate neural spines in the sphenacodontids Sphenacodon and Dimetrodon (Amniota: Synapsida)". Journal of Morphology. 271 (12): 1407–1421. doi:10.1002/jmor.10876. PMID 20886514. S2CID 40899700.
  9. ^ Huttenlocker, AK; Mazierski, D.; Reisz, RR (2011). 「エダフォサウルス科（有羊膜亜綱：単弓類）における超伸長神経棘の比較骨組織学」.古生物学. 54 (3): 573– 590. Bibcode :2011Palgy..54..573H. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01047.x .
  10. ^ Hunt, AP; Lucas, SG (1998). 「脊椎動物の足跡と、後期古生代における腹引きずり、尾引きずりの四肢動物の神話」ニューメキシコ自然史科学博物館紀要. 271 : 67–69 .
  11. ^ Marsh, OC (1878). 「新種の爬虫類化石発見のお知らせ」. American Journal of Science . 3 (15): 409– 411. Bibcode :1878AmJS...15..409M. doi :10.2475/ajs.s3-15.89.409.
  12. ^ Case, EC (1907). 『北アメリカのペリコサウルス類の改訂』ワシントンD.C.: ワシントン・カーネギー研究所. pp.  1– 176.
  13. ^ Romer, AS (1937). 「盤竜類爬虫類の新属新種」.ニューイングランド動物学クラブ紀要. 16 : 89–96 .
  14. ^ シュピールマン、ジャスティン・A.、ライナーハート、ラリー・F.、ルーカス、スペンサー・G.、バーマン、デイビッド・S.、ハリス、スーザン・K (2010年1月). 「ニューメキシコ州ペンシルベニア紀後期～ペルム紀前期のスフェナコドン・フェロックス・マーシュ（ユーペリコサウルス類：スフェナコドン科）の頭蓋解剖の再記述」(PDF) . 2024年6月16日閲覧– ResearchGate経由.
  15. ^ ヒューネ、Fv (1908)。 「Neue und verkannte Pelycosaurier: Reste aus Europe」。鉱物学、地質学、古生物学の中心部。14 : 431–434 .
  16. ^ Paton, RL (1974). 「イングランド中部地方産ペルム紀前期盤竜類」.古生物学. 17 : 541–552 .
  17. ^ Eberth, DA (1985). 「 スフェナコドン・フェロキオールの頭骨、および他のスフェナコドン亜科（爬虫綱：盤竜亜目）との比較」ニューメキシコ州鉱山鉱物資源局、回覧. 90 : 1–40 .
  18. ^ イェルク・フレービッシュ;ライナー・R・ショッホ。ヨハネス・ミュラー;トーマス・シンドラー。ディーター・シュヴァイス (2011)。 「ドイツ、ザール・ナエ盆地の後期石炭紀からの新しい基底蝶形歯類単弓類」(PDF)。Acta Palaeontologica Polonica。56 (1): 113–120 .土井: 10.4202/app.2010.0039。
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