目
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目
南極オキアミの複眼
人間の目の図
詳細
システム神経質
識別子
ラテンオキュラス
ギリシャ語ὀφθαλμός (眼科)
TA98A15.2.00.001 A01.1.00.007
TA2113,6734​​
解剖学用語

眼は、生物が視覚情報を知覚するための感覚器官です。光を感知し、それをニューロン（ニューロン）内で電気化学的インパルスに変換します。眼は生物の視覚系の一部です。

高等生物の目は、周囲の環境から光を集め、絞りを通してその強度を調節し、調整可能なレンズの集合体を通して焦点を合わせて像を形成し、この像を一連の電気信号に変換し、これらの信号を、視神経を経由して目と視覚皮質および脳の他の領域とを接続する神経経路を通じて脳に送信する複雑な光学系です。

解像力を持つ目には、根本的に異なる10種類の形態があり、複眼と非複眼に分類されます。複眼は複数の小さな視覚単位で構成され、昆虫や甲殻類によく見られます。非複眼は単一のレンズを持ち、光を網膜に焦点を結んで単一の像を形成します。このタイプの目は、ヒトを含む哺乳類によく見られます。

最も単純な眼はピットアイである。ピットアイは、眼点を窪みの中に設置することで、眼点に入射する光の角度を小さくし、生物が入射光の角度を推測できるようにするものである。[ 1 ]

眼は、視覚とは独立していくつかの光反応機能を発揮します。より複雑な眼を持つ生物では、網膜光感受性神経節細胞が網膜視床下部路に沿って視交叉上核に信号を送り、概日リズムの調整を行います。また、視蓋前野に信号を送り、瞳孔対光反射を制御します。

概要

ヨーロッパバイソンの目
人間の目

複雑な目は形や色を区別します。多くの生物、特に捕食動物の視野は、奥行き知覚のために広い両眼視野を必要とします。他の生物、特に被食動物では、ウサギや馬のように単眼視を持つ動物のように、視野を最大化するように目が配置されています。

最初の原始的な目は、約6 億年前のカンブリア爆発の頃に動物の間で進化しました。[ 2 ]動物の最後の共通祖先は、視覚に必要な生化学的ツールキットを持っており、より進化した目は約35の主要な門のうち6つの動物種の96％で進化しています。 [ 1 ]ほとんどの脊椎動物と一部の軟体動物では、目は光が入り込み、網膜と呼ばれる光に敏感な細胞層に投影することを可能にします。網膜の錐体細胞(色用) と桿体細胞(低光量のコントラスト用) は光を検出して神経信号に変換し、この神経信号は視神経を介して脳に送られ、視覚を生み出します。このような目は典型的には球形で、透明なゼリー状の硝子体で満たされており、焦点を合わせるレンズと、多くの場合虹彩を備えています。虹彩の周りの筋肉は瞳孔の大きさを変え、目に入る光の量を調節し[ 3 ]十分な光があるときに収差を減らします。[ 4 ]ほとんどの頭足動物、魚類、両生類、ヘビの目はレンズの形が固定されており、カメラと同様にレンズを伸縮させることで焦点を合わせます。[ 5 ]

節足動物の複眼は、多数の単純な面から構成されており、解剖学的詳細に応じて、1つの目につき1つのピクセル画像または複数の画像を生成します。各センサーには、独自のレンズと光感受性細胞があります。中には、六角形に配置された最大28,000個のセンサーを持つ複眼もあり、360°の視野を提供します。複眼は動きに非常に敏感です。多くのStreppsiptera属を含む一部の節足動物は、わずか数面の複眼を持ち、それぞれに画像を作成できる網膜を備えています。それぞれの目が異なる画像を生成することで、脳内で高解像度の融合画像が生成されます。

シャコ（ここではOdontodactylus scyllarus）の目は、動物界で最も複雑なものと考えられています。

シャコは世界で最も複雑な色覚システムを有し、詳細なハイパースペクトル色覚を持っています。[ 6 ]

絶滅した三葉虫は、独特の複眼を持っていました。透明な方解石の結晶が眼のレンズを形成していました。この点が、軟らかい眼を持つ他の多くの節足動物と異なります。眼のレンズの数は大きく異なり、1つだけのものもあれば、数千個のレンズを持つものもありました。

複眼とは対照的に、単眼は単一のレンズを有する。ハエトリグモは視野の狭い1対の大きな単眼を持ち、周辺視野のための小さな眼の配列によって補助されている。芋虫など一部の昆虫の幼虫は、通常は大まかな画像しか提供しない単眼（ステムマタ）の一種を持つが、（ハバチの幼虫のように）4度の分解能を持ち、偏光感度があり、夜間の絶対感度を1,000倍以上に高めることができる。[ 7 ]最も単純な目の一つである単眼は、一部のカタツムリなどの動物に見られる。単眼には光感受性細胞はあるが、レンズやその細胞に画像を投影する他の手段はない。明暗の区別はできるがそれ以上のことはできないため、直射日光を避けることができる。深海の噴出孔付近に生息する生物は、複眼が高温の噴出孔から発せられる赤外線を感知できるようになっており、生きたまま茹でられるのを回避している。[ 8 ]

種類

目の配置には10種類あります。目の種類は、凹面の光受容面を持つ「単眼」と、凸面に多数の個々のレンズが並んだ「複眼」に分類できます。「単眼」は、複雑さや視力が低いことを意味するものではありません。実際、どの種類の目もほぼあらゆる行動や環境に適応できます。目の種類に特有の唯一の制限は解像度です。複眼の物理的性質上、1°を超える解像度は達成できません。また、重ね合わせ目は重ね合わせ目よりも高い感度を実現できるため、暗闇に生息する生物に適しています。[ 1 ]

眼もまた、光受容細胞の構造に基づいて2つのグループに分けられます。光受容細胞は繊毛細胞（脊椎動物の場合）と桿体細胞（桿体細胞）のいずれかです。これらの2つのグループは単系統ではありません。刺胞動物も繊毛細胞を有し、[ 9 ]一部の腹足類[ 10 ]および環形動物は両方を有します[ 11 ] 。

一部の生物は、周囲の明暗を感知するだけの光感受性細胞を有しており、概日リズムの同調には十分である。しかし、これらの細胞は器官とみなすには構造が不十分であり、像を生成しないため、眼とはみなされない。[ 12 ]

ズームレンズとフレネルレンズを除いて、人間が一般的に使用する光学画像を撮影するすべての技術的方法は自然界に存在します。[ 1 ]

非複眼

単眼はむしろどこにでも存在し、水晶体を持つ眼は脊椎動物、頭足動物、環形動物、甲殻類、および立方動物において少なくとも7回進化している。[ 13 ]

ピットアイ

ピットアイ（ステムマタとも呼ばれる）は、ピット内に設置された眼点であり、入射光の角度を狭めることで、生物が入射光の角度を推測することを可能にする。門の約85%に見られるこの基本形態は、おそらくより進化した「単眼」の先駆けであった。ピットアイは小型で、最大約100個の細胞で構成され、約100μmを覆う。指向性は、開口部のサイズを小さくしたり、受容細胞の背後に反射層を設けたり、ピットを屈折物質で埋めたりすることで改善できる。[ 1 ]

マムシ類は、他の脊椎動物と同様に可視光線を感知する眼（ヘビの赤外線感知を参照）に加え、熱赤外線を感知する眼として機能するピット器官を発達させている。しかし、ピット器官には光受容体とは全く異なる受容体、すなわちTRPV1と呼ばれる特異的な一過性受容体電位（TRP）チャネルが備わっている。主な違いは、光受容体がGタンパク質共役受容体であるのに対し、TRPはイオンチャネルである点である。

球面レンズアイ

ピットアイの解像度は、レンズを形成する材料に高屈折率のものを組み込むことで大幅に向上させることができる。これにより、発生するぼやけ半径が大幅に減少し、結果として得られる解像度が向上する可能性がある。一部の腹足類や環形動物に見られる最も基本的な形態は、単一の屈折率のレンズで構成される。屈折率が高く、周辺に向かって屈折率が低くなる材料を使用することで、はるかに鮮明な画像を得ることができる。これにより焦点距離が短くなり、網膜上に鮮明な画像が形成される。また、これにより、画像の鮮明度を確保するために口径が大きくなり、より多くの光がレンズに入るようになり、レンズが平坦になるため球面収差が減少する。このような非均質なレンズは、焦点距離をレンズ半径の約4倍から2.5倍に下げるために必要である。[ 1 ]

腹足類や多毛類に見られる、いわゆる焦点不足のレンズ眼は、レンズのないカップ状の眼と本物のカメラの眼の中間的な構造をしています。また、ハブクラゲは球状のレンズ、角膜、網膜を備えた眼を持っていますが、視界はぼやけています。[ 14 ] [ 15 ]

異種の眼は少なくとも9回進化しており、腹足類では4回以上、カイアシ類では1回、環形動物では1回、頭足動物では1回[ 1 ]、そしてアラゴナイトレンズを持つヒザラガイでは1回である[ 16 ] 。現生の水生生物には均質なレンズを持つものは存在しない。おそらく、異種のレンズを求める進化圧力は、この段階がすぐに「成長して」超えられるほど大きいと考えられる。[ 1 ]

この目は非常に鮮明な像を作り出すため、目の動きによって像が大きくぼやけることがあります。動物が移動する際の目の動きの影響を最小限に抑えるため、ほとんどのこのような目には安定筋が備わっています。[ 1 ]

昆虫の単眼は単純なレンズを備えているが、焦点は通常網膜の後ろにあるため、鮮明な像を結ぶことができない。単眼（節足動物のピット型眼）は網膜全体にわたって像をぼかすため、視野全体にわたる光強度の急激な変化に非常によく反応する。この素早い反応は、情報を脳に素早く送る大きな神経束によってさらに加速される。像を焦点に合わせると、太陽の像が少数の受容体に焦点を合わせることになり、強い光の下で損傷を受ける可能性がある。受容体を遮蔽すると、光の一部が遮断され、感度が低下する。この素早い反応から、昆虫の単眼は主に飛行中に利用されているという説がある。なぜなら、光、特に植物に吸収される紫外線は、通常上方から来るため、突然の天地変化を検知するために利用できるからである。[ 17 ]

複数のレンズ

海洋生物の中には、複数のレンズを持つものもいます。例えば、コペポーダ類のPontellaは3つのレンズを持っています。外側のレンズは放物面をしており、球面収差の影響を打ち消し、鮮明な像を結像させます。別のコペポーダ類であるCopiliaは、それぞれの目に2つのレンズを持ち、望遠鏡のように配置されています。[ 1 ]このような配置はまれで、十分に理解されていませんが、別の構造を示すものです。

ワシやハエトリグモなどの狩猟動物には屈折角膜を持つ多重レンズが見られる。これらの動物は負のレンズを持っており、観察像を受容細胞上で最大50％拡大し、光学解像度を高めている。[ 1 ]

屈折角膜

人間の屈折角膜型の眼。角膜は眼球の前房を覆う透明なドーム状の部分です。

ほとんどの哺乳類、鳥類、爬虫類、そして他のほとんどの陸生脊椎動物（クモや一部の昆虫の幼虫も含む）の眼では、硝子体の屈折率は空気よりも高い。一般に、水晶体は球面ではない。球面レンズは球面収差を生じる。屈折角膜では、水晶体組織は不均質な水晶体材料（リューネブルグ水晶体を参照）または非球面形状で矯正される。水晶体を平坦化することには欠点があり、主焦点から離れた場所では視力の質が低下する。そのため、広い視野を持つように進化した動物は、不均質な水晶体を利用する眼を持つことが多い。[ 1 ]

前述のように、屈折角膜は水の外にいる場合にのみ有効です。水中では、硝子体液と周囲の水の屈折率の差はほとんどありません。そのため、ペンギンやアザラシなど、水中に戻った生物は、高度に湾曲した角膜を失い、水晶体による視覚に戻ります。一部のダイバーが採用している代替策は、非常に強力な焦点調節機能を持つ角膜を持つことです。[ 1 ]

まぶたとまつげはほとんどの哺乳類の目の独特な特徴であり、どちらも目を保護するための進化上の特徴です。

ほとんどの哺乳類の目には、眼球を拭い、涙を角膜全体に広げて脱水を防ぐまぶたという特徴があります。まぶたに加えて、まぶたの縁から生えた、神経支配が強く敏感な毛が複数列に並ぶまつ毛も、微粒子や昆虫などの小さな刺激物から目を保護します。

反射眼

レンズの代わりに、眼球の内側に「鏡」を並べ、像を反射させて中心点に焦点を合わせるという方法があります。この眼球の性質上、瞳孔を覗くと、生物が見ているのと同じ像が反射されて見えることになります。[ 1 ]

ワムシ、カイアシ類、扁形動物などの多くの小型生物はこのような器官を用いていますが、それらは小さすぎて実用的な画像を生成することができません。ホタテガイなどの大型生物も反射眼を用いています。ホタテガイの櫛形貝は、殻の縁に最大100ミリメートルの大きさの反射眼を有しています。この反射眼は、レンズを通過する移動物体を検知します。[ 1 ]

少なくとも1種類の脊椎動物、スッポンフィッシュが存在します。スッポンフィッシュの目には、光を集光するための反射光学系が備わっています。スッポンフィッシュの2つの目はそれぞれ、上下両方からの光を集めます。上からの光はレンズによって集光され、下からの光はグアニン結晶でできた小さな反射板を何層にも重ねた曲面鏡によって集光されます。[ 18 ]

複眼

走査型電子顕微鏡によるハエの複眼表面の画像
昆虫の複眼の解剖学
このアオバエのような節足動物は複眼を持っています。

複眼は、数千個の個々の光受容ユニット、すなわち個眼（単数形は「個眼」）から構成される。知覚される像は、凸面上に配置され、わずかに異なる方向を向いている多数の個眼（個々の「眼ユニット」）からの入力の組み合わせである。単眼と比較して、複眼は非常に広い視野角を持ち、高速な動きや、場合によっては光の偏光を検知することができる。 [ 19 ]個々のレンズが非常に小さいため、回折の影響によって、得られる解像度には限界がある（フェーズドアレイとして機能しない場合）。この限界を克服するには、レンズのサイズと数を増やすしかない。人間の単眼に匹敵する解像度で見るには、半径約11メートル（36フィート）という非常に大きな複眼が必要となる。[ 20 ]

複眼は2つのグループに分けられます。1つは倒立した複数の像を形成する並置眼、もう1つは直立した単一の像を形成する重ね合わせ眼です。[ 21 ]複眼は節足動物、環形動物、一部の二枚貝によく見られます。[ 22 ]節足動物の複眼は、縁に新しい個眼が追加されることで成長します。[ 23 ]

並置目

対位眼は最も一般的な眼の形態であり、おそらく複眼の祖先である。対位眼はすべての節足動物群に見られるが、この門内で複数回進化した可能性もある。一部の環形動物や二枚貝にも対位眼がある。カブトガニの一種であるリムルスも対位眼を有しており、他の鋏角類も複眼を出発点として単眼を発達させたという説がある[ 1 ] 。 （一部の毛虫は、逆の方法で単眼から複眼を進化させたと考えられる。）

対位眼は、左右の眼から1枚ずつ、複数の画像を集め、脳内でそれらを統合することで機能します。通常、各眼は単一の情報点を提供します。典型的な対位眼は、一方向からの光を桿体に集光するレンズを持ち、他の方向からの光は個眼の暗壁によって吸収されます。

重ね合わせの目

2つ目のタイプは「重ね合わせ眼」と呼ばれます。重ね合わせ眼は以下の3つのタイプに分けられます。

  • 屈折、
  • 反省し、
  • 放物線重ね合わせ

屈折重ね合わせ眼では、レンズと桿体の間に隙間があり、側壁はない。各レンズは、その軸に対してある角度で光を受け取り、反対側で同じ角度で反射する。その結果、眼の半径の半分、つまり桿体の先端の位置に像ができる。このタイプの複眼は、それ以下では有効な重ね合わせが起こらない最小サイズが存在し、[ 24 ]通常、夜行性の昆虫に見られる。これは、解像度は低下するものの、同等の並置眼よりも最大1000倍明るい像を作成できるためである。[ 25 ]カゲロウなどの節足動物に見られる放物面重ね合わせ複眼タイプでは、各ファセットの内側の放物面が、反射鏡からの光をセンサーアレイに焦点を結ばせる。エビ、クルマエビ、ザリガニ、ロブスターなどの長い体を持つ十脚類甲殻類は、反射重ね合わせ眼を持つ唯一の生物であり、この生物にも透明な隙間があるが、レンズの代わりにコーナーミラーが使用されている。

放物線状の重ね合わせ

このタイプの目は光を屈折させ、放物面鏡を使って像を焦点に集めるという機能を持ち、重ね合わせ目と並置目の特徴を兼ね備えています。[ 8 ]

他の

ストレプシプテラ目の雄に見られる別の種類の複眼は、単眼が連なり、一つの開口部から像を形成する網膜全体に光を供給する。これらの小眼がいくつか集まってストレプシプテラ複眼を形成し、これは一部の三葉虫の「シゾクロア」複眼に似ている。[ 26 ]各小眼は単眼であるため、反転した像を生成する。これらの像は脳内で合成され、一つの統一された像を形成する。小眼の開口部は複眼のファセットよりも大きいため、この配置により低照度下でも視覚が可能となる。[ 1 ]

ハエやミツバチなどの飛行能力に優れた生物、あるいはカマキリやトンボなどの捕食性昆虫は、鋭い視力を発揮する中心窩領域に組織化された個眼の特殊な領域を持っています。この鋭い領域では、目は平らで、小面はより大きくなっています。この平らな形状により、より多くの個眼が点から光を受け取ることができ、解像度が向上します。このような昆虫の複眼に見られる黒い点は、常に観察者をまっすぐ見ているように見え、擬瞳孔と呼ばれます。これは、正面（光軸に沿って）で観察される個眼が入射光を吸収し、一方、横にある個眼が光を反射するためです。 [ 27 ]

上記の種類には例外がいくつかあります。昆虫の中には、いわゆる単レンズ複眼を持つものもいます。これは、多重レンズ複眼の重ね合わせ型と単眼を持つ動物に見られる単レンズ眼の中間のような、過渡的な型です。次に、Dioptromysis paucispinosaというアミ類がいます。このアミ類の目は屈折重ね合わせ型で、それぞれの目の奥に、他の目の直径の3倍の大きな面が1つあり、さらにその奥に拡大した水晶体円錐があります。この円錐が、特殊な網膜に正立像を投影します。結果として、複眼の中に単眼が混在したような目になります。

もう一つのバージョンは、スクティゲラに見られるように、しばしば「擬似面状」と呼ばれる複眼である。[ 28 ]このタイプの目は、頭部の両側にある多数の個眼の集まりで構成され、真の複眼に似た方法で配置されている。

クモヒトデの一種であるOphiocoma wendtiiの体は個眼で覆われており、皮膚全体が複眼のようになっている。多くのヒザラガイも同様である。ウニの管足には光受容タンパク質が含まれており、これらが複眼として機能している。管足には遮蔽色素はないが、不透明な体によって生じる影によって光の方向を検知することができる。[ 29 ]

栄養素

毛様体は水平断面が三角形で、二重層からなる毛様体上皮に覆われています。内層は透明で硝子体を覆い、網膜の神経組織と連続しています。外層は色素に富み、網膜色素上皮と連続し、散大筋の細胞を構成しています。

硝子体は無色透明のゼリー状の塊で、眼球の水晶体と眼球の裏側を覆う網膜の間の空間を満たしている。[ 30 ]硝子体は特定の網膜細胞によって生成される。角膜と組成はよく似ているが、細胞数は非常に少なく（ほとんどが視野内の不要な細胞片を除去する食細胞と、硝子体表面のバラージのヒアロサイト（ヒアルロン酸を再処理する））、血管はなく、体積の 98～99% は水分（角膜は 75%）で、他に塩類、糖類、ビトロシン（コラーゲンの一種）、ムコ多糖類のヒアルロン酸を含むコラーゲン II 型繊維のネットワーク、微量のさまざまなタンパク質も含まれている。驚くべきことに、固形物がほとんどないにもかかわらず、硝子体は眼球をしっかりと支えている。

進化

目の進化

光受容は系統発生学的に非常に古く、様々な系統発生説が存在する[ 31 ] 。すべての動物の眼の共通の起源（単系統性）は、現在では広く認められている事実である。これは、すべての眼に共通する遺伝的特徴に基づいている。つまり、多様な現代の眼はすべて、約6億5000万年から6億年前に進化したと考えられる原始眼に起源を持ち、[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]、PAX6遺伝子がその重要な因子であると考えられている。初期の眼の進化の大部分は、わずか数百万年で発達したと考えられている。なぜなら、真の画像化能力を獲得した最初の捕食者が、明所環境から逃れられなかったすべての種の間で「軍拡競争」[ 35 ]を引き起こしたからである。このような能力がなければ、獲物となる動物も競合する捕食者も明らかに不利な立場に置かれ、生存と繁殖の可能性は低くなるだろう。そのため、複数の眼のタイプとサブタイプが並行して発達した（脊椎動物など、後期になって初めて明所環境に強制されたグループの眼のタイプとサブタイプを除く）。

様々な動物の目は、それぞれの状況に応じて適応している。例えば、猛禽類の目は人間の目よりもはるかに視力が高く、場合によっては紫外線を検知できる。例えば、脊椎動物と軟体動物の目は、遠い共通の祖先を持つにもかかわらず、並行進化の例である。頭足動物とほとんどの脊椎動物の目の幾何学的形状の表現型の収束は、脊椎動物の目が頭足動物のイメージング眼から進化したという印象を与えるが、これは正しくない。それぞれの繊毛オプシンと桿体オプシンのクラス[ 36 ]と異なる水晶体クリスタリンの役割が逆転していることがそれを示している。[ 37 ]

最古の「目」は眼点と呼ばれ、単細胞動物においては光受容タンパク質の単純な斑点でした。多細胞生物においては、味覚や嗅覚の受容斑と物理的に類似した多細胞の眼点が進化しました。これらの眼点は周囲の明るさのみを感知し、明暗を区別することはできましたが、光源の方向は認識できませんでした。[ 1 ]

明るい環境に生息する種の眼点は、徐々に変化し、浅い「カップ」型に陥没しました。方向的な明るさをわずかに識別する能力は、光が特定の細胞に当たる角度を利用して光源を特定することで実現されました。この陥没穴は時とともに深くなり、開口部は縮小し、光受容細胞の数は増加し、ぼんやりと形状を識別できる効果的なピンホールカメラを形成しました。 [ 38 ]しかし、原脊椎動物と考えられている現代のヌタウナギの祖先[ 36 ]は、明らかに非常に深く暗い水域へと追いやられました。そこでは、視覚を持つ捕食者からの攻撃を受けにくく、平らな眼点や凹面の眼点よりも多くの光を集める凸面の眼点を持つことが有利でした。このことが、脊椎動物の眼の進化の軌跡を、他の動物の眼とは多少異なるものにしたと考えられます。

眼窩上部の透明細胞が薄く増殖することで、もともと眼点の損傷を防ぐために形成された眼球の隔離された内容物が透明な体液へと特殊化し、色のフィルタリングを最適化し、有害な放射線を遮断し、眼の屈折率を向上させ、水外での機能性を可能にしました。透明な保護細胞は最終的に二層に分裂し、その間に循環液が流れることで視野角が広がり、画像解像度が向上しました。透明なクリスタリンタンパク質を持つほとんどの種において、透明層の厚さは徐々に増加しました。[ 39 ]

組織層間の隙間は自然に両凸形状を形成し、正常な屈折率にとって最適な構造となった。水晶体から前方に、透明層と不透明層が独立して分離し、角膜と虹彩を形成した。前方層の分離により、再び房水と呼ばれる体液が形成された。これにより屈折力が高まり、循環器系の問題が緩和された。不透明なリングの形成により、血管が増加し、循環が促進され、眼球サイズが拡大した。[ 39 ]

生活要件との関係

目は一般的に、それを持つ生物の環境と生存要件に適応しています。例えば、光受容器の分布は、最も高い視力が必要とされる領域に一致する傾向があります。アフリカの平原に生息する生物のように、地平線を走査する生物は、高密度の神経節が水平に並んでいます。一方、樹上に生息し、全方位の視力を必要とする生物は、神経節が対称的に分布し、中心から外側に向かって視力が低下します。

もちろん、ほとんどの種類の目は球形から逸脱することは不可能であるため、光学受容器の密度のみを変えることができます。複眼を持つ生物では、最も多くのデータを取得する領域を反映するのは神経節ではなく個眼の数です。[ 1 ] : 23–24 光学的重ね合わせの目は球形に制限されますが、他の形態の複眼は、個々の個眼のサイズや密度を変更することなく、より多くの個眼が、例えば地平線に一列に並ぶような形に変形する場合があります。[ 40 ]地平線を走査する生物の目には柄があり、動物が斜面にいる場合など、地平線が傾いている場合でも、簡単に地平線に一列に並べることができます。[ 27 ]

この概念を拡張すると、捕食者の目は、獲物の識別を助けるために、中心に非常に鋭敏な視覚領域を持つのが一般的である。[ 40 ]深海生物では、必ずしも目の中心が拡大しているわけではない。オオヨコバイ科の端脚類は、上空の生物を餌とする深海生物である。彼らの目はほぼ二つに分かれており、上方の領域は、上空の微かな光を背景に、潜在的な獲物（あるいは捕食者）のシルエットを検知する役割を担っていると考えられている。したがって、シルエットを比較する光が暗い深海オオヨコバイ科の魚は、「上方の目」が大きく、下方の目が完全に失われている場合もある。[ 40 ]南極に生息する巨大な等脚類グリプトノトゥスでは、小さな腹側複眼が、はるかに大きな背側複眼から物理的に完全に分離されている。[ 41 ]奥行き知覚は、一方向に拡大した目を持つことで強化される。目をわずかに歪ませることで、物体までの距離を高い精度で推定することができる。[ 8 ]

空中で交尾するオスの生物は、非常に広い背景から交尾相手を見つけ、評価する必要があるため、視力が高い。一方、夜明けや夕暮れ時、あるいは深海など、光量の少ない場所で活動する生物の目は、より多くの光を捉えるために大きくなる傾向がある。[ 40 ]

ライフスタイルの影響を受けるのは目の形だけではありません。目は生物の中で最も人目につく部分であるため、生物にとって機能を犠牲にしてより透明な目を持つように圧力をかける要因となる可能性があります。[ 40 ]

眼は、生物の甲羅の上に持ち上げることで、より良い全方位視界を確保するために柄の上に取り付けられている場合があります。これにより、頭を動かさずに捕食者や獲物を追跡することもできます。[ 8 ]

生理

視力

アカオノスリの目

視力、あるいは分解能とは、「細かい細部を見分ける能力」であり、錐体細胞の特性です。[ 42 ]視力は、しばしば度当たりのサイクル数（CPD）で測定されます。これは、角度分解能、つまり目が視角の観点からある物体を別の物体とどれだけ区別できるかを測定するものです。CPDにおける分解能は、白黒の縞模様のサイクル数が異なる棒グラフで測定できます。例えば、各パターンの幅が1.75cmで、目から1mの距離に置かれた場合、そのパターンは1度の角度を占めるため、パターン上の白黒の縞模様のペアの数は、そのパターンの度当たりのサイクル数の尺度となります。目が縞模様として識別できる、あるいは灰色のブロックと区別できる最大の数値が、目の視力の尺度となります。

優れた視力を持つ人間の目の場合、理論上の最大解像度は50CPD [ 43 ]（1ラインペアあたり1.2分角、または1メートルの距離で0.35mmのラインペア）である。ネズミは約1～2CPDしか解像できない。[ 44 ]馬は視野の大部分において人間よりも高い視力を持っているが、人間の目の中心窩領域の高い視力には及ばない。[ 45 ]

球面収差により、瞳孔径7mmの解像度は1ラインペアあたり約3分角に制限されます。瞳孔径が3mmになると、球面収差は大幅に減少し、解像度は1ラインペアあたり約1.7分角に向上します。[ 46 ] 1ラインペアあたり2分角の解像度は、視標における1分角の隙間に相当し、人間の視力20/20（正常視力）に相当します。

しかし、複眼における解像度は、個々の個眼の大きさと隣接する個眼間の距離に関係しています。物理的に、哺乳類のように単眼レンズを持つ眼の解像度に達するまで、個眼のサイズを縮小することはできません。複眼の解像度は、脊椎動物の眼よりもはるかに低いのです。[ 47 ]

色覚

「色覚とは、生物が異なるスペクトル特性を持つ光を識別する能力である。」[ 48 ]すべての生物は、電磁スペクトルの狭い範囲に制限されています。これは生物によって異なりますが、主に400～700nmの波長です。[ 49 ]これは電磁スペクトルのかなり狭い範囲であり、おそらくこの器官が海中で進化したことを反映しています。水は電磁スペクトルの2つの小さな窓を除いてすべてを遮断し、陸上動物にはこの範囲を広げようとする進化圧力はありませんでした。[ 50 ]

最も感度の高い色素であるロドプシンは、500 nmでピーク応答を示す。[ 51 ]このタンパク質をコードする遺伝子を少し変更するだけで、ピーク応答を数nm微調整できる。また、水晶体の色素が入射光をフィルタリングすることで、ピーク応答が変化することもある。[ 52 ]多くの生物は色を区別することができず、灰色の色合いでしか見ることができず、色覚には、主に狭い範囲のスペクトルに感度を持つさまざまな色素細胞が必要となる。霊長類、ヤモリなどの生物では、これらは錐体細胞の形をとり、そこからより感度の高い桿体細胞が進化した。[ 51 ]生物が物理的に異なる色を区別できるとしても、必ずしも異なる色を知覚できるとは限らず、行動テストによってのみこれを推測することができる。[ 52 ]

色覚を持つ生物のほとんどは紫外線を感知できます。この高エネルギー光は受容体細胞に損傷を与える可能性があります。ヘビや胎盤を持つ哺乳類など一部の例外を除き、ほとんどの生物は錐体細胞の周囲に吸収性の油滴を置くことで、この影響を回避しています。進化の過程でこれらの油滴を失った生物は、水晶体を紫外線を透過させないという代替手段を編み出しました。この方法では、紫外線は網膜にさえ到達しないため、紫外線を感知することは不可能です。[ 51 ]

桿体と錐体

網膜には、視覚に使われる2つの主要なタイプの光に敏感な光受容細胞、桿体と錐体が含まれています。

桿体細胞は色を識別できませんが、低光量（暗所）での単色（白黒）視覚を担っています。桿体細胞にはロドプシン（視覚の紫色）という色素が含まれており、この色素は低光量では感度が高く、高光量（明所）では飽和するため、薄暗い光でもうまく機能します。桿体細胞は網膜全体に分布していますが、中心窩と盲点には存在しません。桿体細胞の密度は、網膜周辺部の方が中心網膜よりも高くなっています。

錐体細胞は色覚を担っています。錐体細胞が機能するには、桿体細胞よりも明るい光が必要です。人間の体には 3 種類の錐体細胞があり、それぞれ長波長、中波長、短波長の光 (それぞれ赤、緑、青と呼ばれることが多いですが、感度のピークは実際にはこれらの色ではありません) に対して最大の感度があります。目に見える色は、これら 3 種類の錐体細胞への刺激と反応の複合効果です。錐体細胞は、ほとんどが中心窩の中とその近くに集中しています。網膜の側面にはごく少数しかありません。物体は、直接物体を見るときのように、中心窩に像が落ちるときに、最も鮮明に焦点が合って見えます。錐体細胞と桿体細胞は、網膜の中間細胞を介して視神経の神経線維に接続されています。桿体細胞と錐体は、光によって刺激されると、網膜内の隣接する細胞を介して接続し、視神経線維に電気信号を送ります。視神経はこれらの繊維を通して脳に信号を送ります。[ 51 ]

色素沈着

目に使われている色素分子は多様ですが、異なるグループ間の進化の距離を定義するために使用することができ、また、どのグループが密接に関連しているかを判断するのに役立ちます（ただし、収束の問題は存在します）。[ 51 ]

オプシンは光受容に関与する色素です。メラニンなどの他の色素は、光受容細胞を側面から漏れる光から保護するために用いられます。オプシンタンパク質群は、動物の最後の共通祖先よりもずっと前に進化し、それ以来多様化を続けています。[ 52 ]

視覚に関与するオプシンには2種類あり、繊毛型光受容細胞に関連するcオプシンと、桿体型光受容細胞に関連するrオプシンである。[ 53 ]脊椎動物の目には通常cオプシンを含む繊毛細胞が含まれ、無脊椎動物（左右相称動物）の目にはrオプシンを含む桿体細胞がある。しかし、脊椎動物の一部の神経節細胞はrオプシンを発現しており、その祖先が視覚にこの色素を使用しており、その名残が目に残っていることを示唆している。[ 53 ]同様に、cオプシンは一部の無脊椎動物の脳で発現していることがわかっている。これらは幼生期の目の繊毛細胞で発現し、その後成体への変態の際に脳に再吸収された可能性がある。 [ 53 ] Cオプシンは二枚貝の外套眼など、一部の派生した左右相称動物の無脊椎動物の眼にも見られますが、側眼（このグループの祖先型で、かつてそこに眼が進化していたとすれば）では常にrオプシンが使用されています。[ 53 ]上記の分類群の外群である刺胞動物はCオプシンを発現していますが、rオプシンはこのグループではまだ見つかっていません。[ 53 ]ちなみに、刺胞動物で生成されるメラニンは脊椎動物と同じ方法で生成されるため、この色素が共通の起源であることが示唆されています。[ 53 ]

追加画像

  • 目の構造はラベル付けされている
    目の構造はラベル付けされている
  • 目の別の図とラベルの付いた目の構造
    目の別の図とラベルの付いた目の構造

参照

注記

  1. ^動物門の正確な総数については普遍的な合意はなく、記載されている数字は著者によって若干異なります。

参考文献

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