メガラプトル
絶滅した恐竜の属

メガラプトル
日本で復元された骨格
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
クレード: †メガラプトラ
家族： †メガラプトル科
属: †メガラプトル
・ノヴァス1998
種：
† M. namunhuaiquii
二名法名
†メガラプトル・ナムンフアイキイ
ノヴァス 1998

メガラプトル（直訳すると「大きな泥棒」）は大型獣脚類恐竜の属の一つで、メガラプトラ綱メガラプトル科のタイプ属であり、その学名にもなっています、南米アルゼンチンのパタゴニア地方ポルテスエロ層で発見されており、その年代は白亜紀後期チューロニアン期およびコニアシアン期、およそ9000万年から8800万年前です。メガラプトルの1種であるM. namunhuaiquiiが命名されました。この種は、7つの部分的または断片的な骨格から知られており、そのうち頭骨を含むのは2つだけです。  

メガラプトルのタイプ標本は、1996年にアルゼンチンの古生物学者フェルナンド・E・ノバスによって発見された、断片的な四肢骨の集合体である。現場で発見された大きな爪がメガラプトルの足のものであると信じたノバスは、それがドロマエオサウルス類やトロオドン類と近縁のコエルロサウルス類である可能性が高いと判断し、それに従って命名した。ノバスはメガラプトルがどちらの科にも属するとは明言しなかったが、当時の描写では巨大なドロマエオサウルス類として描かれることが多かった。別の標本の発見により、メガラプトルの大きな爪は実際には手のものであったことが明らかになり、2004年にはカルノサウルス類とコエルロサウルス類が分岐する前の新しい系統に属すると推測された。その後の分析により、メガラプトルと関連属（総称してメガラプトル類）がアロサウルス上科のネオヴェナトルの近縁種であることが判明したが、2014年に比較的完全な幼体の頭蓋骨が発見されて以来、主にコエルロサウルス類内で発見されており、ティラノサウルスの近縁種であった可能性がある。

メガラプトルの完全な骨格は知られていないため、その解剖学は数少ない断片的な標本を通じて長年にわたり組み立てられてきた。メガラプトルの体長は8メートル（26フィート）、体重は約1トン（2,200ポンド）と推定されている。頭骨の解剖学は主に幼体の標本で知られており、長く低く細長かったが、成体ではより深く頑丈で、眼窩が小さく、前頭骨がより頑丈だったと思われる。ティラノサウルス類と同様に、顎の前部には小さな円錐形の歯があり、後部近くにはより長く湾曲した歯があり、これは異歯性として知られる状態である。メガラプトルの上腕骨には非常に大きな三角胸筋の隆起があり、その他のさまざまな筋肉付着部位からその腕が強固であったことが示唆される。メガラプトルの手の爪は非常に長く、強く湾曲しており、人差し指の爪は全長35cm（14インチ）でした。一方、薬指の爪は最も小さく、わずか6.5cm（2.6インチ）でした。ドロマエオサウルス科や猛禽類と同様に、これらの爪はケラチン鞘によってかなり長くなっていた可能性があります。

ポルテスエロ層の堆積環境は、湿潤な気候の河川堆積物であった。メガラプトルは、アベリサウルス科の エレムガセム、ティタノサウルス類の 竜脚 類のフタログノサウルス、ウネンラギア科の獣脚類のウネンラギア、アズダルコ科の翼竜アルゼンティナドラコなど、さまざまな非鳥類型主竜類と生態系を共有していたと考えられる。当初はメガラプトルは手の爪を使って死骸を裂いていたのではないかと示唆されたが、現在では積極的な捕食行動だったとする説が一般的に支持されている。他の獣脚類に比べて頭骨が比較的華奢な構造のため、メガラプトルはアウストラロベナトルなどの他のメガラプトル類と同様に、大きな手の爪を使って獲物を掴み、胸に引き寄せて顎で仕留めていた可能性がある。

発見の歴史

再建された前肢

1996年1月、[2]アルゼンチンの古生物学者フェルナンド・E・ノバスは、右尺骨、左手指骨（指の骨）、右中足骨の一部、非常に大きな爪骨（生前に爪を支えていた骨）からなる大型獣脚類の断片的な化石を発掘した。標本はパタゴニア北西部ネウケンのリオ・ネウケン亜群の一部であるポルテズエロ層の地層で発見された。MCF-PVPH 79 とカタログ化された標本は、プラザ・ウインクルにある古生物学コレクションのカルメン・フネス博物館に運ばれた。[1] 1997年12月、ノバスは足の第2指から由来すると考えられる爪骨の鋳型をヒューストン自然科学博物館に寄贈した。[2]翌年、彼はJournal of Vertebrate Paleontology誌に論文を発表し、この新種について記述した。ノバスはこの新種がドロマエオサウルス科やトロオドン科と何らかの関連があると考え（ただし、より基底的な位置づけの可能性もあると指摘）、二名法の名をメガラプトル・ナムンフアイキイ（ Megaraptor namunhuaiquii ）とした。属名はギリシャ語のmega（大きい）とラテン語のraptor（泥棒）に由来し、種小名はマプチェ語のnamun（足）とhuaiqui（槍）に由来する。[1]ノバスはM. namunhuaiquiiがドロマエオサウルス科であるとは明言しなかったが、同時代の古生物画ではドロマエオサウルス科として描かれている。[3]

2004年、ホルヘ・O・カルボが主導する論文で、 2つ目のメガラプトルの標本（MUCPv 341）が記載された。右尺骨、橈骨、完全な手（手）で構成され、[4]竜脚類のフタログノサウルスの大腿骨と一緒に発見され、[5]大きな爪骨が足の第2指ではなく手の第1指に属していることを示し、その記載者はコエルロサウルス類とアロサウルス上科の分岐より前の時代を示唆した。[4] 2005年、類縁関係が不明な幼体の部分骨格からなる3つ目のM. namunhuaiquiiの標本（MUCPv 595）が発見された。 [5]これは2014年にフアン・D・ポルフィリが率いるチームによって記載された。[6]この標本をM. namunhuaiquiiに割り当てることはそれ以来疑問視されており、[7] [8]ポルフィリ自身からも疑問視されている。[7]マクシミリアン・ケラーマンらが2025年に発表した論文では、この幼体とM. namunhuaiquiiと呼ばれる他の大型標本との間に形態上の矛盾が見られ、また尾椎にマイプやムルスラプトルにも見られる構造があることが指摘されている。彼らによると、単一の属に分類されたのは、主に両標本が同じ場所で発見されたという事実によるようだ。一方で、観察された差異は個体発生学的変化、つまり動物が成熟するにつれて起こる解剖学的変化の結果である可能性もある。[8] 4番目の標本（MUCPv 278）は上腕骨で構成され、2025年に記載されました。[9] M. namunhuaiquiiに帰属する5番目の標本（MUCPv 1353）が知られており、[3] [6] 2008年に発見されました。頭蓋骨の様々な部分と頭蓋骨の「大部分」で構成されており、ポルフィリの論文でのみ記載されています。同じ論文には、尺骨の一部と手指骨（指骨）で構成される2つの追加標本、MUCPv 412とMUCPv 413が言及されています。 [5]

説明

サイズ

2つの標本の大きさを人間と比較

南米のメガラプトル類は一般的に非常に大きく、体長7メートル（23フィート）、体重1トン（1,000キログラム）を超えていました。[10]メガラプトルのホロタイプはフェルナンド・ノバスによって体長約8メートル（26フィート）と推定されました。[1] 2010年にグレゴリー・S・ポールは体長を8メートル（26フィート）、体重を1トン（2,200ポンド）と推定しました。[11]ポルフィリらは、MUCPv 595について説明した2014年の論文で、アロサウルスの比率に基づいて成熟した標本の体長を9〜10メートル（30〜33フィート）と推定しました。[6] 2016年、アシエル・ララメンディとルベン・モリナ＝ペレスは他のメガラプトル類から推定し、M. namunhuaiquiiの体長は8.3メートル（27フィート）、股関節高は2.35メートル（7.7フィート）、体重は1.3トン（2,900ポンド）と推定した。[12] MUCPv 595の推定体長は3メートル（9.8フィート）である。[6] [9] MUCPv 278は上腕骨のみが知られているが、その上腕骨は幼体の標本の同等の骨の約2倍の大きさで、アウストラロベナトルの3分の1ほど大きい。[9]

頭蓋骨、下顎、歯列

幼体の頭蓋骨に基づくメガラプトルの頭部復元図

メガラプトルの頭骨は主に単一の幼体標本MUCPv 595から知られており、前上顎骨と上顎骨、鼻骨、左前頭骨、および部分的な脳頭蓋を保存しているが[6]、MUCPv 1353からもいくつかの要素が知られている。[5]頭骨は他の獣脚類に比べてかなり華奢で脆弱であり、これはおそらく、より強力で機動性の高い前肢が発達し、捕食において頭骨への依存が減った結果である。[3]前上顎骨はかなり小さく、多くのティラノサウルス上科と同様にいくつかの大きな孔がある。上顎骨は長く亜三角形で、前上顎枝の延長などのコエルロサウルス類の特徴と、背側（上部）縁の直線化などのアロサウルス上科の特徴が組み合わさっている。同時に、上顎枝の全体的な形態など、どちらのグループにも一致しない特徴もある。鼻骨は対になって癒合していなかったが、これは既知の頭骨が幼少期の性質を持つことに起因する可能性がある。同様に、他の多くの基盤的テタヌラ類に見られる鼻の隆起は欠けているが、これもまた標本の死亡時の年齢による可能性がある。前頭骨は四角形で、広い上側頭窩があり、反対側の前頭骨と接する強い隆起で区切られており、ティラノサウルス上科に見られる状態に非常に類似しているが、アロサウルス上科とは異なる。脳頭蓋にも、コエルロサウルス類（特にティラノサウルス上科）とアロサウルス上科の特徴がモザイクのように混ざり合っている。これはティラノサウルス上科に見られるパターンに似ている。[6]アレシオ・シアフィらは2025年に、相対成長法を用いて、成熟したM. namunhuaiquiiの頭蓋骨はMUCPv 595の頭蓋骨よりも深く頑丈であった可能性が高いこと、そして眼窩（眼窩）はそれに比例して小さかったであろうことを明らかにした。しかし、彼らはM. namunhuaiquiiの頭蓋後骨格（頭蓋骨の後方、つまり頭蓋骨の後ろにある要素）の多くは、相対成長法のみに基づいて想定されるものと矛盾しており、頭蓋骨要素にも同じことが当てはまる可能性があるという注意点を指摘した。[3]ムルスラプトルとティラノサウルス類の相対成長傾向に基づくと、 M. namunhuaiquiiのようなメガラプトル類の前頭骨は、加齢とともに幅が広く、深く、短くなっていた可能性がある。[13]

M. namunhuaiquiiの下顎は、標本 MUCPv 1353 に属する左歯骨のみで現存している。この歯骨は広範囲に侵食されているものの、ほぼ完全な状態で残っている。他の多くの獣脚類に比べて非常に細長く、アウストラロベナトルに酷似している。歯骨において歯槽突起（歯槽が接合する部分）の判別は困難である。歯槽列の最前部の歯はわずかに前方に突出していた可能性があるが、これは歯骨の保存状態の悪さによる人為的な影響である可能性がある。神経血管孔は歯骨全体に存在し、アウストラロベナトルよりも多く存在する。全体的な孔数はネオベナトルに近い。[5]

頭蓋骨が保存されているM. namunhuaiquiiの標本は両方とも歯も保存されている。 [5]前上顎骨には少なくとも4本の歯があり、上顎骨にはおそらく15本あった。他のメガラプトル類やヴェロキラプトル類のドロマエオサウルスと同様に、M. namunhuaiquiiの歯は遠位竜骨（後端）にのみ小歯状であった。[5] [14]歯は異歯性であり、2つの異なる歯の形状が存在していたことを意味する。前上顎骨の歯は短く円錐形で、[6]ほぼD字型であったが、[5]上顎骨の歯はより大きく、より反り返っていた。[6] D字型の前上顎骨の歯と異歯性歯列の組み合わせは、一部のドロマエオサウルス科、トロオドン科、およびティラノサウルス上科全体に見られる。 M. namunhuaiquiiの上顎歯は前上顎歯列よりも相対的に短く、より不規則な大きさであったと思われる。各歯骨には18本の歯があり、これはアウストラロベナトルと同じ数である。[5]

頭蓋後骨格

メガラプトルの首には10個の頸椎があった。軸の神経棘（第2頸椎）は高く狭く、背側の縁が凸状で、スキピオニクスのような基底的コエルロサウルス類に似ているが、アロサウルス上科および派生したティラノサウルス上科とは異なっていた。すべての頸椎は後体腔型で、前方に凸状、後方（後ろに向かって）に凹状であった。[5] [6] M. namunhuaiquiiの胴体はかなり幅広く深く、[3] 12個の背椎を含んでいた。最初の4本の神経棘は背腹方向（上から下）および前後方向（前から後ろ）に短く、脊柱に沿った神経棘はより長く高くなっていた。腹部の臓器を支え、筋肉の付着点としても機能する骨である腹椎は8つ知られている。これらはカルカロドントサウルス科やティラノサウルス科の骨に似ているが、ティラノサウルス科以外のコエルロサウルス科の骨とは異なっている。例外はシノカリオプテリクスで、非常によく似た腹椎を持つ。腹椎は大きく、背肋骨よりわずかに短く、他の大型獣脚類に見られる状態と似ている。腰に位置する癒合した椎骨の塊である仙骨には、5つの椎骨が含まれていた。 [6] M. namunhuaiquiiの尾椎には、アロサウルスと同じくらいの深さの刃状の神経棘があった。[4] MUCPv 595の前尾椎には、少なくとも付属的な（追加の）後部中心骨膜板（椎体と骨膜を繋ぐ板）が見られ、これはマイプやムルスラプトルにも見られる。このような構造が他の標本にも存在していたかどうかは定かではない。[8]

定規を使って型取った爪

メガラプトルの胸帯は、肩甲骨が細長く、肩峰突起が浅い点でカルカロドントサウルス類と異なっていたが、アロサウルスのものとは似ていた。烏口骨はほぼ平坦で、[4]上腕二頭筋結節がわずかに発達していた。メガラプトル類の特徴として、関節窩の後ろに深い窪みがあった。[6] M. namunhuaiquiiの上腕骨についてはほとんど知られていないが、メガラプトル類は総じて大きく頑丈な三角胸筋隆起を持っていた。メガラプトル類は総じて、前肢の強力な屈筋と伸筋の付着部を持っていた。[15] M. namunhuaiquiiの前腕は、橈骨の近位端（体に近い側）から第一指の遠位端（体から遠い側）まで測って 93.8 cm（36.9 インチ）で、そのうち手指だけで約 70 cm（28 インチ）を占めた。[4] M. namunhuaiquiiの手根骨は断片的ではあるが、半月形（三日月形）であったことが知られており、近縁種のアウストラロベナトルや特定のコエルロサウルス類に似ている。[16]第四中手骨を保持しているが、指骨（指の骨）は付いていない。[4]同様の状態は基底ティラノサウルス上科のグアンロンやメトリアカントサウルス科のカルノサウルス類シンラプトルにも観察されている。[17]手は異常に長かった。[18]第一の爪骨（爪を支える骨）は非常に大きく、曲線に沿って測ると約35cm（14インチ）の長さがありました。第二の爪骨は23.5cm（9.3インチ）と小さく、第三の爪骨は6.5cm（2.6インチ）と最も小さかったです。[4] M. namunhuaiquiiの爪骨はどれも強く湾曲しており、スピノサウルス類よりも湾曲が激しかったです。[18]生前はケラチン鞘によってかなり長くなっており、ドロマエオサウルス類や現代の猛禽類の足の爪と同程度だった可能性があります。[3]

分類

フェルナンド・ノヴァスはメガラプトルを記述した論文の中で、その分類学上の位置づけについて不確実性を表明した。彼は暫定的にコエルロサウルス類に分類し、ドロマエオサウルス類やトロオドン類との類似性に基づいて命名したが、より基盤的な獣脚類クレードとの類似性にも言及した。[1]カルボらはメガラプトル属の再評価において、コエルロサウルス類という仮説を否定し、アロサウルス類とコエルロサウルス類が分岐する以前のクレードに属する基盤的なテタヌラ類である可能性を示唆した。[4]ネイサン・D・スミスらによる2008年の論文では、オーストラリアの尺骨がM. namunhuaiquiiの尺骨に類似していることから、スピノサウルス類の近縁種であった可能性が示唆された。[19] 2012年、ロジャー・BJ・ベンソン、マシュー・T・カラーノ、スティーブン・L・ブルサットは、M. namunhuaiquiiとその近縁種を含むメガラプトラ系統群を樹立した。メガラプトラ類はネオヴェナトル科に分類され、カルカロドントサウルス類とされた[20]。その後も、同様の結果が複数の論文で示された[21] 。

以下の系統図は、ザンノとマコビッキー（2013）がシアット について論文の中で行った系統解析の結果を示しています。[21]

アロサウルス上科

メトリアカントサウルス科

アロサウリア

2014年に発表されたM. namunhuaiquiiの幼体に関する論文では、系統解析に基づき、メガラプトル類がティラノサウルス上科に属することが示唆された。この解析では、メガラプトル類の大部分が多枝分枝として同定され、その中に基盤的なティラノサウルス上科のエオティラヌスも同定された。 [6]その後、様々な研究でメガ​​ラプトル類とティラノサウルス類の関連性が示唆されている。例えば、Novasら（2013）の解析では、メガラプトル類はプロケラトサウルス類よりも進化したティラノサウルス上科であると同定されたが[22]、Ronaldoらによる2022年の解析では、メガラプトル類がティラノサウルス上科の姉妹系統であると同定された。[23]メガラプトラがネオヴェナトル科から除外されたことにより、ゴンドワナ亜科の分類群からなる新しい科、メガラプトル科が認められ、フクイラプトルよりもM. namunhuaiquiiに近いすべてのメガラプトル類として定義されました。[22]

2022年のMaip macrothoraxの記載において、Rolandoらは2つの異なるメガラプトル類クレードの復活を指摘した。一つはフクイラプトルとアウストラロベナトルを除く全てのメガラプトル類を含むより包括的なクレード（以下「クレードA」）であり、もう一つはより大型で南米にのみ生息するメガラプトル類のみからなるより限定的なクレード（以下「クレードB」）である。他の著者による以前の解析と同様に、メガラプトル類はティラノサウルス上科の姉妹群としてコエルロサウルス類に分類される。以下の系統樹は、Rolandoら（2022）によるメガラプトル類の系統解析結果を示している。 [23]

メガラプトラ

プーウィアンヴェナトル

ヴァユラプトル

フクイラプトル

メガラプトル科

オーストラリアのメガラプトル科のインデット。 (LRF 100–106)

アウストラロベナトル

「クレードA」

アオニラプトル

バホ・バーリアル層のメガラプトル類の詳細。(UNPSJB-Pv 944/958)

古生物学

2007年、フアン・D・ポルフィリ、ドメニカ・ドス・サントス、ホルヘ・O・カルボは、解剖学的構造とカルカロドントサウルス科のマプサウルス・ロゼアとの類似性から、メガラプトルは前肢を使って死骸を裂き、頭部を主な武器としていた可能性があると示唆した。しかし同時に、彼らはデイノニクスと比較し、メガラプトルもデイノニクス属のように活発なハンターであった可能性が高いと断言した。[24]この解釈は、MUCPv 595の発見とM. namunhuaiquiiの頭骨形態の解明に先立つものであり、[3] 2023年には、その新しいデータに基づいて、アランシアガ・ロナウドらが、メガラプトルが獲物を捕獲する際により一般的な役割を果たしていたことを示唆した。[15]近縁種のアウストラロベナトルは、非常に動きやすい前肢と手首を持ち、獲物を掴んで胸に引き寄せ、顎で仕留めるのに適応していたと考えられる。 [25]これはM. namunhuaiquii自身も含めたメガラプトル類全般に当てはまった可能性がある。[3] [25]ポルフィリ、ドス・サントス、カルボは、最初の提案と同じ論文で、複数の標本が至近距離で発見されたという事実に基づき、この分類群はライオンやハイエナと比較していくぶん社会性があった可能性があると示唆した。[24]しかし、後に、これらの標本の関連性は、死後に自然に集まった個体の結果である可能性が示唆された。[5]

古生態学

成人の仮想的な生命回復

メガラプトルはアルゼンチンのチューロニアン後期からコニアシアン前期のポルテスエロ層[1] [4]から発見されている。この層はネウケン層群のリオ・ネウケン亜群の一部である。[4]ポルテスエロ層の堆積環境は、湿潤な気候を伴う、湾曲度が変化する蛇行河川系であった。[3] [26]

この層から発見された他の恐竜には、ティタノサウルス類の竜脚類であるフタロンコサウルス、バアルサウルス、マラルゲサウルス、そしてドロマエオサウルス類のネウケン ラプトル、パンパラプトル、ウネンラギア、アルバレスサウルス類の パタゴニクス、アベリサウルス類の エレムガセムなど、いくつかの獣脚類の分類群が含まれる。[27]名前の付いていないメガラプトル類、おそらくノアサウルス類、そして鳥脚類に属する不確定な化石もこの層から発見されている。硬骨魚類（ レウフイクティス）、カメ類（ポルテズエロエミスおよびプロケリデラ属の一種）、[28] 鳥類、翼竜（アルゼンティーナドラコ）の化石も知られている。[29] [30]ポルテズエロ層の非脊椎動物化石には、二枚貝、スコイエニア属に属する無脊椎動物の痕跡化石、[31]およびある種の双子葉植物の葉の印象が含まれる。[5] [32]

参考文献

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  • サイエンスデイリー
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