ヒゲアシガモ

ヒゲアシガモ
ウクライナ、キエフ 在住の成人男性
イギリス、 ノーフォークで記録された鳥類
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
パーバーダー: シルヴィーダ
家族： Panuridae Des Murs , 1860
属: パヌルス・コッホ、1816年
種：
P. ビアミカス
二名法名
パヌルス・ビアミクス
ヒゲアシガエルの分布範囲（アジアでは斑状ではなく連続的に分布しているのは、詳細なモニタリングデータが不足しているためである）[ 2 ]
  居住者
  非繁殖訪問者
同義語

ヒゲヨシキリ（Panurus biarmicus ）は、ユーラシア大陸の温帯の水辺の葦原に生息する、尾の長い小型のスズメ目の鳥です。歴史的にはシジュウカラ科やオウム科の近縁種と考えられていたため、ヒゲヨシキリやヒゲオウム​​科と呼ばれることもあります。現在では近縁種は存在せず、ヒゲヨシキリ科に属する唯一の種です。[ 3 ]

ヒゲヨシガモは性的二形性が強く、生涯つがいを形成します。繁殖力が非常に高く、1シーズンに複数回繁殖することができます。夏は主に小型無脊椎動物を餌とし、冬は種子を植えます。[ 4 ]

分類学と系統学

ヒゲヨシキリは、1758年にスウェーデンの博物学者カール・リンネによって『自然の体系』第10版で科学的に記載されました。彼はシジュウカラ属（Parus ）に分類し、二名法でParus biarmicusと名付けました。[ 5 ]リンネの記載は、1731年にイギリスの博物学者エレアザール・アルビンによって記載・図示された「ヒゲヨシキリ」と、1747年にジョージ・エドワーズによって記載・図示された「ヒゲヨシキリ」に基づいています。[ 6 ] [ 7 ]

ヒゲアシガモは後にシジュウカラ科から移され、オウム類とともにパラドックスオルニス科に分類された。その後の研究者らは、この種をMuscicapidae (旧世界ヒタキ科)、Sylviidae (典型的なアメリカムシクイ科)、Timaliidae (旧世界チメドリ科) など様々に分類した。[ 3 ]分子系統学的研究によると、この種はどの科にも属さないユニークなスズメ目鳥類である。 [ 8 ]ヒゲアシガモは現在、 1860年にMarc Athanase Parfait Œillet Des Mursにより (Panurinae 亜科として) 導入された単型のPanuridae 科に分類されている。[ 9 ] [ 3 ]近縁種はいないが、シルヴィオイド類であり、ヒバリ科Alaudidaeに最も近い。 Panuridae科とAlaudidae科は中新世初期に分岐した。[ 10 ]

現在の属名であるパヌルスは、 1816年にカール・ルートヴィヒ・コッホによって導入された。[ 11 ]これは古代ギリシャ語の「非常に」を意味する「 panu」と「尾」を意味する「 ουρά」に由来する。種小名のbiarmicusは、ビャルマランド（現在のロシア連邦アルハンゲリスク州およびコラ半島の一部）のラテン語化「Biarmia」に由来する（これは本種が初めて記載された際の混乱によるもので、このヒゲアシガメはこれらの地域には生息していない）。[ 3 ] [ 12 ]

亜種

一般的に3つの亜種が認識されている: [ 13 ] [ 14 ]

中央ヨーロッパおよび東ヨーロッパの一部の地域では、P. b. biarmicus、P. b. russicus 、あるいはその中間種が存在するかどうかは完全には明らかではありません。これら3つの亜種は非常に類似しており、個体変異の多さと変異の全体的な傾向から、この種は単型（すなわち明確な亜種ではない）とみなすべきだとする専門家もいます。 [ 4 ] [ 15 ]

分布と生息地

分布域の最北端であるフィンランドでは、冬季にこの種の典型的な葦原の生息地に群れを成す。
オランダの葦原に止まり、動き回る若い雄

ヒゲアシガエルは、スペイン、フランス、イギリス諸島から満州地方まで、ヨーロッパとアジアの温帯地域が原産ですが、生息地の好みのため、分布はかなり斑状になりがちです。[ 1 ] [ 4 ]地図では、アジアの分布域のほとんどが（より斑状ではなく）単一の大きな連続したセクションとして示されることがよくありますが、これは、分布域の西部に比べてこの地域の監視データの詳細が限られているためです。[ 2 ]ヨーロッパでは、かつては中低緯度地域に限られており、イギリスも含まれていましたが、20世紀後半には北に拡大し、スカンジナビア、フィンランド、北バルト諸国にまで広がりました。[ 3 ] [ 16 ] [ 17 ]

本種は繁殖期以外ではキプロス島やイランに時折訪れるが、ポルトガル、北アフリカ、イスラエル、クウェート、パキスタン、日本、韓国では、通常分布域の西、南、東に迷鳥として稀に記録されている。 [ 1 ] [ 4 ] [ 13 ]本種は一般に留鳥であり、明確で一貫した渡りのパターンをたどる個体は知られていない。しかし、ヨーロッパの個体群の一部は非繁殖期（冬）に繁殖期（夏）の分布域の南または南西で過ごす傾向があり、潜在的には数百キロメートルに及ぶ短距離の渡りと言える移動を行う。これは主に大陸の北半分で見られるが、どの地域でも全個体群がこれに該当するわけではなく、このような移動を行う鳥もいれば、基本的に一年中留まっている鳥もいる。[ 2 ] [ 18 ]成虫も幼虫も繁殖期以外には爆発的な分散を起こすことがあり、また餌が限られている時期や寒い時期にはヒゲヨシキリの幼虫は他の、ほとんどの場合は局所的な移動を行うことがあります。[ 4 ] [ 13 ]

ヒゲアシガエルは、主にアシが生えるアシ原、淡水または汽水の 湖、沼地、川沿いに生息するが、ガマやスゲなどの背の高い草のような植物の近くでも見られる。[ 3 ] [ 4 ]特に繁殖期には、湿地の洪水の恐れのない部分や乾燥した部分を非常に強く避けるが[ 19 ]、他の時期にはより自由に歩き回ることがある。[ 4 ]通常はアシやそれに類似する植物の上に止まったり登ったりしているのが見られるが、特に沼地や水辺では地面を跳ねたりもする。[ 4 ]高度範囲は広く、ほとんどが海抜ゼロから中高度で見られるが、中国では海抜3,050メートル（10,010フィート）までの記録がある。[ 13 ]

外見と声

成鳥のメスは背中と頭頂部に黒い縞模様や斑点がある（左）か、背中と頭頂部が無地（右）である。
メス（左）とオス（右）の幼鳥は似ているが、嘴と頬の色が異なっている。

これは体長14.5～17cm（5.7～6.7インチ）の小型鳥で、長い尾を持ち、波打つように飛ぶ。[ 4 ]羽毛は主に橙褐色で、喉と胸は白っぽく、翼には白と黒のコントラストのある部分が点在し、尾羽の縁は白くなっている。成鳥の雄は灰色の頭部、黒い「口ひげ」（あごひげではない）、黒い尾羽の下覆いを持つ。成鳥の雌は一般的に色が薄く、頭部はより茶色がかっており、黒い口ひげや尾羽の下覆いはないが、頭頂部や背中に黒い縞模様や斑点が見られることがある。[ 4 ] [ 20 ]これらの縞模様や斑点は、この種の分布域の西部では見られないものから濃いものまで様々であるが、東部では見られないものから薄いものまで様々である。[ 4 ] [ 14 ]

雌雄異型のヒゲアシシギの幼鳥が報告されており、片側は主に雄の羽毛の特徴を示し、もう片側は雌の特徴を示している。[ 21 ]成鳥の雌の嘴は、成鳥の雄の明るいオレンジ黄色の嘴よりもやや鈍いことが多い。[ 4 ] [ 20 ]成鳥は晩夏から秋にかけて1回の完全な換羽を経験し、通常は8月（繁殖期の直後）に始まり、約50日後に完了する。[ 2 ] [ 20 ]

雌雄の若鳥は成鳥のメスに似ているが、全体的に黄褐色で、背中にほぼ長方形の黒色斑点があり（最も模様のはっきりした成鳥のメスの背中の縞模様や斑点よりもずっと大きい）、尾羽まで広範囲に黒色である。 若いオスは比較的大きく対照的な黒い頬の斑点と明るいオレンジがかった黄色の嘴を持ち、若いメスはより小さな暗灰色の頬の斑点と黒っぽい、茶色がかった、または黄色がかった暗赤色の嘴を持つ。[ 4 ] [ 20 ] [ 22 ]幼鳥の嘴の色のこの性別による違いは、巣立ち後期の段階で既に明らかである。[ 3 ]ほとんどの鳥とは異なり、ヒゲヨシキリの幼鳥は7月下旬から9月上旬にかけて完全な換羽を行い、10月に成鳥の羽毛で終わる。これは、ほんの数ヶ月前に孵化したヒゲヨシキリの幼鳥が秋までには既に成鳥と区別がつかなくなることを意味する。[ 2 ] [ 20 ]幼鳥は巣立ち直後は暗褐色の目をしているが、その後灰色になり、さらに灰黄色または黄色となる。成鳥の羽毛に換羽すると、通常は成鳥と同じ黄色またはオレンジ色の目をしている。しかし、成鳥の羽毛に生えたヒゲのある幼鳥が幼鳥のような茶色または灰色の目をしている場合もある。[ 23 ]

よくカモフラージュされた羽毛と密集した葦原に生息しているため、見落とされやすいが、ヒゲアシの幼鳥が互いに連絡を取り合うために使う、金属的な「ピン」という特徴的な鳴き声によって、その存在が明らかになることが多い。[ 24 ] [ 25 ]オスの鳴き声は、美しい「チン・シック・シュラ」と表現される。[ 24 ]飛行中は、短い翼が羽音を立てる。[ 25 ]

行動

ライフサイクル

フランス、トゥールーズ美術館の卵

ヒゲヨシキリは社会性があり、非繁殖期には通常数十羽、例外的に200羽ほどの群れで見られる。繁殖期には、つがい、家族、または独立した幼鳥の群れで見られることが多い。[ 4 ]

若い鳥は巣立ち後わずか数週間の幼鳥の頃からつがいを形成します。[ 3 ] [ 22 ]一度形成されると、つがいは一般的に生涯続き、年間を通じて一緒に過ごし、一緒に寝るのも一般的です。[ 22 ] [ 25 ]つがいの片方が死んだ場合、生き残った鳥は新しいつがいのパートナーを探すために若い鳥の群れに加わることがあります。[ 3 ]つがいは一夫一婦制ですが、性別に関係なく別のパートナーと交尾すること (不貞) は珍しくありません。[ 2 ] [ 4 ] [ 26 ]オスの黒い「口ひげ」の長さは、そのオスの優位性を示す正直なシグナルであり (オス間の食物の競争では、「口ひげ」の長い方が通常勝ちます)、メスは口ひげが長いオスを好みます。[ 2 ] [ 26 ]雌雄ともに、特に雌は尾の長いパートナーを好み、尾の長さは鳥の動きの敏捷性に影響を及ぼします。[ 22 ]雌雄の幼鳥では、尾羽の大きさは体の状態を示す正直なシグナルですが、ペアが初めて確立されたときにこれが配偶者の選択に影響を与えるかどうかは不明です。[ 22 ]

繁殖は春から夏にかけて、3月下旬から9月上旬にかけて行われますが、繁殖の早い時期や遅い時期は環境条件と餌の入手可能性によって決まり、4月から7月が一般的です。[ 3 ] [ 4 ] [ 15 ]通常、1シーズンに2～3回、頻度は低く4回、まれに5回繁殖します。[ 3 ] [ 15 ] [ 27 ]野生と同じ条件に制限されない飼育下では、2月下旬には既に繁殖を始めており、例外的に1シーズンに7回繁殖を試みることもありますが、これほど多くの繁殖が成功するかどうかは疑問です。[ 25 ]つがいは単独で巣を作ることもあれば、平均して6つがいが数メートル離れた場所に巣を作る小さな緩やかなコロニーの一部として巣を作ることもあります。 [ 26 ]

不貞は緩やかなコロニーで営巣する個体では一般的だが、単独で営巣するペアでは稀である。これは、メスが「捕まえられたら捕まえる」行動をとる際によく起こる。この行動は、オスを引きつける特定の鳴き声を発することで始まり、オスに追われて飛び上がり、最終的に葦原に飛び降りて最も速いオスと交尾する。[ 3 ] [ 26 ]勝者は自身のオスのパートナーになるか、他のメスとペアになっているオスになる可能性があるが、ペアになっていないオスが交尾する可能性は一般的に低い。[ 26 ] [ 28 ]交尾は非常に頻繁に行われ、卵を産む可能性を高めるため、オスのヒゲヨシキリは交尾器官として機能する比較的大きくて筋肉質な総排泄腔の突起を持っている。これはスズメ目鳥類では珍しい。[ 28 ]野生のヒゲアシガモは全く縄張り意識を持たないが、[ 3 ] [ 15 ]飼育下のより制限された空間で生活する個体は縄張り意識を示すことがある。ただし、数平方メートルの飼育場では2組が生息し、繁殖することは可能である。[ 25 ]

雌雄ともにカップ状の巣作りに参加し、その直径は7.5～17cm（3.0～6.7インチ）である。巣は葦などの植物に固定され、ほぼ地面または水面から約0.7メートル（2フィート4インチ）の高さに設置できる。[ 2 ] [ 4 ]人工巣も認められている。[ 4 ] [ 25 ]雌雄ともに3～11個（通常4～8個）の卵を最大2週間抱卵し、その後さらに最大約2週間の巣立ち期間が続く。飛べるようになる前に巣を離れた後も、幼鳥は最大約2週間、稀にそれ以上親鳥に頼り続ける。[ 4 ]一般的な巣作り期間は5日間であるため、巣作り開始から幼鳥が完全に独立するまでの平均期間は約40日である。[ 27 ]特に個体群密度が低い年には、つがいは前のひなが巣を離れる前に、近くの新しい巣で新しいひなを始めることがある。[ 3 ] [ 15 ] [ 27 ]ひなが重なる場合、メスは新しいひなに時間を費やし、オスは古いひなと新しいひなの間で時間を分け合う。[ 27 ]繁殖が順調な年には、つがいはヨーロッパのスズメ目の鳥の中で最も多くのひなを産む可能性がある。[ 15 ]ひなは急速に性成熟に達し、シーズンの早い時期に孵化したひなは同じシーズンの遅い時期に繁殖する可能性があるが、これは例外的なケースであり（野生のヒゲヨシキリのひなでは確認されていない）、通常、最初の繁殖は翌年まで行われない。[ 3 ]

ヒゲヨシキリの幼鳥の平均寿命は2～3年ですが、記録は7年3ヶ月です。[ 24 ] [ 29 ]

給餌

ガガンボ（左）と ホタルの種子（右）を食べている成虫の雄

夏の間、ヒゲアシガメは主に成虫、その幼虫、蛹、そして他の小型無脊椎動物（トビムシ、クモ、カタツムリなど）を食べます。特に動きの遅い種を捕食します。これはまた、つがいが雛鳥や巣立ち雛に与える餌でもあります。[ 4 ] [ 15 ]巣の場所は、主な餌場から数百メートル離れていることが一般的です。[ 15 ]

晩秋から冬にかけて、ヒゲアシの幼鳥は主にアシ、イグサ、イラクサ、オオヤナギランやその他のイネ科植物やスゲ科植物の種子を食べ、時折、アカヒゲなど他の種子を食べる小型鳥類と混合群れを形成する。[ 4 ] [ 15 ]種子は植物から直接採取されるか、地面から採取され、表面を引っ掻いたり、葉をめくったり、雪の中を探ったりする。[ 4 ]しかし、厳冬や雨の多い冬には、広範囲にわたる積雪、氷、洪水のためにこの重要な食料源へのアクセスが大幅に減少し、飢餓を引き起こす可能性がある。[ 3 ] [ 30 ]夏と冬の大きく異なる食事に対処するため、消化器系に大きな変化が起こる。[ 15 ]胃の内壁が強化され、9月から12月頃にかけて、ヒゲアシの幼鳥は硬い種子をすりつぶすのに役立つ粗い砂や小石などの融雪剤を飲み込む。[ 16 ] [ 31 ]

保全状況

厳しい冬が過ぎると、ヒゲヨシキリの個体数は大幅に減少する可能性がある。

ヒゲヨシキリは全体的に広く分布し、個体数も多いため、絶滅危惧種とはみなされていません。ヨーロッパだけでも成鳥は約50万羽以上生息していると推定されており、分布域の大部分はアジアに集中しているため、成鳥の総個体数は少なくとも300万羽と推定されます。[ 1 ]しかし、その生活様式のため、世界のよく研究されている地域に住む人々でさえ、正確な個体数を推定することは困難です。[ 2 ]

地域個体数は、餌や生息地の入手可能性に応じて年ごとに大きく変動する。ヒゲアシシギは多くの鳥が死ぬこともある厳しい冬に弱い。ある地域で完全に死滅した後でも、この種の高い繁殖能力と爆発的な分散行動により、後に他の地域からの再定着が可能となる。[ 3 ]場所によっては、生息地の喪失により個体数が減少、あるいは完全に姿を消した。[ 1 ] [ 4 ]亜種のP. b. kosswigiは、現在完全に干上がったアミク湖でのみ確実に知られているが（トルコのこの地域の他の地域や隣接するシリアにも生息している可能性がある）、1962年以降記録がなく、絶滅した可能性がある。[ 3 ] [ 4 ]

ヒゲアシガエルの爆発的分散行動により、生息域が新たな地域に拡大した。例えば、1960年代後半にデンマークとスウェーデンで繁殖地として初めて定着し、現在では両国で局地的にかなり一般的になっている（ただし、冬の厳しさによって毎年大きく変動する）。[ 32 ] [ 33 ]これは1960年代の北西ヨーロッパでの全体的な拡大の一部であり、主にオランダの大規模な個体群からの爆発的分散によって引き起こされたと思われる。[ 3 ]その後数十年で、この種は北ヨーロッパにさらに拡大し、1978年にエストニアで最初の記録があり、その後まもなく繁殖が確認され、[ 16 ]フィンランドでは1980年代後半に繁殖地として定着した。[ 17 ]地球温暖化により、冬が穏やかになっている地域ではさらに拡大する可能性がある。[ 4 ]逆に、特に干ばつや冬の洪水などの極端な気象現象の増加が予測されており、ヒゲアシガエルのいくつかの個体群に悪影響を及ぼす可能性が高い。[ 19 ] [ 30 ]

英国とアイルランドでは

個体数は冬の厳しさや適切な葦原の有無によって大きく変動しており、葦原は一般的に伐採または排水されていたが、卵の採取も役割を果たしていた。[ 3 ] [ 15 ] [ 34 ]

20世紀初頭まで、ヒゲヨシキリは生息地の喪失と迫害により減少期に入っていた。1930年代から40年代にかけての厳しい冬が続くと、残っていた個体数が激減し、イングランド南東部の数カ所で少数が生き残った。その最後の厳しい1946年から47年の冬には、この種はほぼ絶滅し、翌夏にはノーフォークとサフォークにせいぜい6つがいほどしか残っていなかった。[ 3 ] [ 34 ]その後、ヒゲヨシキリの個体数は増加し始め、これはヨーロッパ本土からの流入に一部依存しているのではないかと推測された。イギリス海峡を渡る能力があることが初めて確認されたのは1965年、オランダで足環を付けられた数羽がイギリスで発見されたときである（1960年代にオランダから北西ヨーロッパに大規模に拡大した一環）。[ 35 ]それ以来、イギリスの個体数は分布と数の両方で大幅に増加しましたが、全体的には珍しく、非常に地域的です。[ 24 ] [ 29 ]その後、おそらく厳しい冬に関連して、1980年代後半から1990年代前半にかけて数年間にわたって発生した減少、2010年から2011年の冬に発生した減少、2017年から2018年の冬に発生した減少（おそらく2月から3月の寒波による）など、個体数の激減が数回ありましたが、1930年代から40年代に見られたような劇的な減少には遠く及びず、回復は速かったです。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

2019年現在、英国で知られている約100の繁殖地の大部分はイングランドにあり、500つがい以上が生息している。これらは主にイングランドの南部と東部に限られているが、北西部にもいくつかの場所がある。 [ 38 ]スコットランドでは繁殖地が3か所しか知られておらず、すべて東部にあるが[ 38 ]、これには英国最大の繁殖地であるパー​​ス・アンド・キンロスのテイ川河口も含まれ、この場所でこの種が最初に定着したのは1990年代初頭だが、今日では250つがい以上いる可能性がある（スコットランドの他の2か所は小さく不規則である）。[ 2 ] [ 39 ] [ 40 ] 1980年代初頭にウェールズから繁殖鳥として再び姿を消した後、2005年にグウェントで再確認され、ここが繁殖することが知られている唯一の場所となっている。[ 38 ] [ 41 ]

アイルランドでは、ヒゲヨシキリは歴史的に稀な偶発的な渡り鳥と考えられてきましたが、近年、島の南東部沿岸部で繁殖が確認されています。 2011年以降、ウェックスフォード州（以前は繁殖が確認されていなかった）でごく小規模な繁殖個体が確認されており、 2017年以降はウィックロー州でも確認されている可能性があります（アイルランドで最初に繁殖が確認されたのは1976年で、1982年から1985年にも再び繁殖が確認されています）。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

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