哺乳類の前肢は機能が異なりますが、すべて相同です。前肢(ぜんし)は、陸生四肢動物の胴体の前端に付属する一対の関節肢(肢)のうちの1つです。四足動物に関しては、前脚(ぜんし)という用語がしばしば用いられます。直立姿勢をとる二足動物(例えば、ヒトや他の一部の霊長類)では、上肢(じょうし)という用語がしばしば用いられます。
前肢は、肘と手首の間の人間の上肢の末端部分である前腕と混同しないでください。
脊椎動物の前肢はすべて相同性があり、つまり同じ構造から進化したことを意味します。例えば、カメやイルカのひれ、人間の腕、馬の前脚、そしてコウモリと鳥類の翼は、それぞれに大きな違いがあるにもかかわらず、最終的には相同性があります。[ 1 ]
前肢の特定の用途は、カメやイルカのひれ、鳥やコウモリの翼など、前肢の異なる下部構造から進化したのであれば類似している可能性がある。[ 2 ]
前肢の進化
前肢の進化は多くの傾向によって特徴づけられる。指の数、その特徴、そして橈骨、尺骨、上腕骨の形状と配列は、進化に大きな影響を及ぼしてきた。
体の大きさ、足の姿勢、生息地、基質の変化は、互いに影響を及ぼし合うことがしばしばある(そして、気候変動などのより広範な潜在的な要因と関連している)ことが分かっている。[ 3 ]
形
前肢の長骨の形状の進化には、体重、生活様式、捕食行動、獲物の相対的な大きさなど、様々な要因が影響を及ぼします。一般的に、体重の重い種ほど、橈骨、尺骨、上腕骨がより頑丈になります。[ 4 ]
樹上生活を送るイタチ科の肉食動物は、前肢の長骨が細長く、動きやすさと柔軟性を向上させる傾向があります。半掘殻性および水生のイタチ科の種は、掘削や遊泳による負担に対応するため、前肢の長骨が短く頑丈である傾向があります。[ 5 ]
食肉目(Carnivora)のネコ科動物は、通常、獲物を待ち伏せして格闘するため、より短く頑丈な四肢を持っています。前肢は短距離走と格闘の両方に用いられるため、柔軟性と耐久性が求められます。一方、長距離を獲物を追いかけることが多いイヌ科動物は、より長く繊細な四肢を持っています。前肢の主な用途は走行であるため、適応の必要性は比較的低いのです。[ 6 ]
体重の半分以上の獲物を狩る捕食者は、狩猟中に骨が折れたり骨折したりする可能性を減らすため、橈骨、尺骨、上腕骨をより短く頑丈に進化させました。一方、体重の半分未満の獲物を狩る捕食者は、エネルギー効率を向上させるため、前肢の長骨をより長く細くする傾向がありました。[ 7 ]
多指症
四肢動物は当初、祖先の特徴として5本の指を発達させ、その後、いくつかの用途に縮小または特殊化したと考えられていました。五指爬虫類や霊長類など、一部の動物は「原始的な」前肢を保持していました。これは概ね正しいと考えられていますが、最古の四肢動物、あるいは「魚脚類」の祖先は5本以上の指を持っていた可能性があります。この点は、スティーブン・ジェイ・グールドが1991年のエッセイ「8匹(あるいはそれ以下)の子豚たち」で特に異論を唱えたことで有名です。 [ 8 ]
初期の四肢動物における多指症とは、指または足に5本以上の指があることを意味し、これは最初期の四肢動物において自然な状態でした。アカントステガのような初期のグループは8本の指を持ち、より派生したイクチオステガは7本の指を持ち、さらに派生したトゥレルペトンは6本の指を持っていました。
四肢動物は、肉鰭類に見られるような鰭を持つ動物から進化しました。この状態から、四肢の形成における新たなパターンが進化しました。四肢の発達軸が回転し、下縁に沿って二次的な軸が芽生え、パドルのような足を支える非常に頑丈な骨格が不規則に形成されました。
数字の専門化
指は様々な移動形態に特化している可能性がある。典型的な例としては、馬が一本の指(一指症)を発達させたことがあげられる。[ 3 ]偶数趾と奇数趾の有蹄類の蹄や、絶滅したハドロサウルスの蹄のような足など、他の蹄も同様の特殊化と考えられる。 [ 9 ]
竜脚類、中でも最も進化したティタノサウルス類は、その莫大な体重を支えるために管状のマヌス(前足)を発達させ、徐々に指を失い、中手骨で立つようになりました。[ 10 ]剣竜類の前肢には竜脚類のような中手骨の構成を示す証拠があります。 [ 11 ]これは、現代のゾウなどの大型哺乳類とは異なる進化戦略でした。
獣弓類は2億7000万年前のペルム紀に多様で特殊化した前肢の進化を始めた。[ 12 ]
対向する親指
現代人の前腕と手の筋肉組織は独特ですが、対向する親指やそれに似た構造を持つ動物もいくつか出現しています。
恐竜では、第一手根中手関節(CMC)の原始的な自律化が起こった可能性があります。霊長類では、真の分化はおそらく7000万年前に現れ、一方、ヒトの親指のCMCの形状は約500万年前にようやく現れました。
パンダは種子骨の延長によって擬似的に対向する親指を進化させたが、これは本当の指ではない。[ 14 ]
回内と回外
獣類哺乳類における手(手)と前腕の回内運動は、橈骨の丸い頭によって実現されており、橈骨頭が尺骨を横切って回転する。回外運動には橈骨遠位部の背側への滑りが必要であり、回内運動には尺骨遠位部に対する掌側への滑りが必要である。
回内運動は哺乳類、カメレオン、オオチュウヒ科の動物の間で何度も進化してきた。[ 15 ]しかし、より基本的な条件は回内できないことである。恐竜は手首を半回内させることしかできなかったが、[ 16 ]すべての四足歩行恐竜の系統が二足歩行に起源を持つことで、前肢の姿勢は一般に考えられているよりも大きな差異を生じていた可能性がある。[ 15 ]単孔類の前腕は獣類ほど器用ではない。単孔類は大の字のような姿勢をとり、胸帯には複数の要素が含まれているが、これは哺乳類の祖先の特徴である。[ 17 ]
鳥類では、前腕の筋肉が遠位翼を回外、回内、屈曲、伸展させる。[ 18 ]
翼
四肢動物の前肢はすべて相同であり、肉鰭類の同じ初期構造から進化した。しかし、収斂進化という別の明確なプロセスも考えられる。収斂進化によって、鳥類、コウモリ、そして絶滅した翼竜の翼は、同じ目的を持ちながら、全く異なる方法で進化した。[ 2 ]これらの構造は類似した形態や機能を有するが、これらのグループの最後の共通祖先には存在しなかった。
コウモリの翼は主に 5 本の指で支えられた薄い膜状の皮膚で構成されているのに対し、鳥の翼は主にはるかに縮小した指で支えられた羽毛で構成さており、第 2 指は小翼を支え、第 4 指は翼の主要な羽毛です。鳥類とコウモリの間には遠い相同性しかありませんが、鳥類の種同士、またはコウモリの種同士の間にははるかに近い相同性があります。
足ひれ
海洋哺乳類は幾度か進化を遂げてきた。進化の過程で、流線型の流体力学的体格を発達させ、前肢は鰭脚類へと発達する。クジラ類、鰭脚類、そして海牛類の前肢は、収斂進化の典型的な例である。遺伝子レベルで広範な収斂が見られる。[ 19 ]共通遺伝子における明確な置換によって、様々な水生適応が生み出されたが、そのほとんどは、それらの動物に特有の置換ではないため、平行進化を構成する。 [ 20 ]
クジラ類と鰭脚類、そして海牛類を比較すると、133個のアミノ酸置換が認められる。クジラ類と鰭脚類、クジラ類と海牛類、鰭脚類と海牛類を比較対照すると、それぞれ2,351個、7,684個、2,579個の置換が認められる。[ 20 ]
参照
参考文献
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参考文献
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外部リンク