ケラトプス科

ケラトプス類
生息範囲:白亜紀後期、~
4種の角竜のモンタージュ。左上から時計回りに：ティタノケラトプス、スティラコサウルス、ユタケラトプス、トリケラトプス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
クレード: †コロノサウルス
スーパーファミリー: †角竜上科
家族： †ケラトプス科マーシュ、1888
サブグループ
同義語
  • アガサウミダエ・コープ、1891
  • トロサウルス科Nopcsa, 1915

角竜科（Ceratopsidae、 Ceratopidaeと綴られることもある）は、トリケラトプス、セントロサウルス、スティラコサウルスを含む角竜類恐竜の科である。既知の種はすべて、白亜紀後期の四足草食動物であった。1種を除くすべての種が、白亜紀後期の大半にララミディア島大陸を形成した北アメリカ西部で知られている。角竜類は、くちばし、顎の奥の剪断歯の列、精巧な鼻角、および後方および上方に伸びてフリルとなる薄い頭頂鱗状棚を特徴とする。このグループは、カスモサウルス亜科とセントロサウルス亜科の2つの亜科に分けられる。カスモサウルス亜科は一般に、長くて三角形のフリルとよく発達した眉角を特徴とする。セントロサウルス亜科には、よく発達した鼻角または鼻隆部、より短く長方形のフリル、フリルの裏側に精巧な棘がありました。

これらの角とフリルには顕著な変異があり、さまざまな種を識別する主な手段となっている。その目的は完全には明らかではない。捕食者に対する防御が1つの可能性として考えられるが（多くの種ではフリルは比較的壊れやすい）、現代の有蹄類と同様に、ディスプレイや種内戦闘に使われた二次性徴であった可能性が高い。パキリノサウルスとアケロウサウルスの頭骨にある巨大な突起は、現代のジャコウウシの角の基部の突起に似ており、頭突きをしていたことを示唆している。セントロサウルス亜科は、他の種がほとんど存在しない巨大な骨層で発見されることが多く、このことからこの動物が大きな群れで生活していたことが示唆される。

古生物学

行動

個々の種から多数の角竜類が優勢に分布する化石堆積物は、これらの動物が少なくともある程度は社会的な行動をとっていたことを示唆している。[ 2 ]しかし、角竜類の社会行動の正確な性質については、歴史的に議論の的となってきた。[ 3 ] 1997年、レーマンは、骨床に保存された多数の個体の集団は、局所的な「蔓延」に由来すると主張し、現代のワニやカメにおける同様の発生と比較した。[ 3 ]スコット・D・サンプソンなどの他の著者は、これらの堆積物を「社会的に複雑な」大規模な群れの遺物と解釈している。[ 3 ]

角竜の角やフリルのように顕著な交尾信号を持つ現生動物は、このような大規模で複雑な集団を形成する傾向がある。[ 4 ]サンプソンは以前の研究で、セントロサウルス亜科の角竜はほぼ完全に成長するまで交尾信号が完全に発達しなかったことを発見した。[ 5 ]彼は、セントロサウルス亜科の交尾信号の発達の遅さと、年齢による差異に基づく序列化された社会構造を持つ動物の青年期の長期化との間に共通点を見出している。 [ 5 ]こうした集団では、若いオスは通常、交尾信号が最も完全に発達する数年間は性的に成熟してから実際に繁殖を始める。[ 6 ]対照的に、メスにはそのような長期の青年期はない。[ 6 ]

角竜類の群れ行動を支持する他の研究者は、これらの関連性は季節的なものだったと推測している。[ 7 ] この仮説は、角竜類が雨期には海岸近くに小さな群れで生息し、乾期の始まりとともに内陸部に生息していたとしている。[ 7 ]角竜類が内陸部で群れを形成していたという考えは、沿岸部よりも内陸部の堆積物に骨床が豊富であることに裏付けられている。海岸から離れた角竜類の移動は、営巣地への移動を意味していた可能性がある。[ 7 ]現在、多くのアフリカの群れ動物がこのような季節的な群れ行動を行っている。[ 7 ]また、群れは角竜類の主な捕食者であるティラノサウルス類からある程度の保護を提供していただろう。[ 8 ]

ダイエット

角竜類の歯は、中央に主稜線が走る特徴的な葉の形をしています。

角竜類は、高度に発達した歯電池と高度な歯列を有し、高繊維質の植物質を処理するのに適応していた。[ 9 ]腸内微生物叢を用いて植物質を分解するために発酵を利用していた可能性がある。[ 9 ]マロンら（2013）は、白亜紀後期のララミディア 島大陸における草食動物の共存を調査した。その結果、角竜類は一般的に高さ1メートル以下の植物質のみを餌としていたと結論付けられた。[ 10 ]

生理

角竜類はおそらく大型動物に典型的な「低い質量比代謝率」を持っていたと思われる。[ 9 ]

性的二形性

ユタ州自然史博物館の角竜の頭蓋骨

スコット・D・サンプソンによると、もし角竜類に性的二形性があったとすれば、現代の生態学的類似物は、角やフリルのような交尾シグナルにそれが見られることを示唆している。[ 11 ]体の大きさや交尾シグナルにおける性的二形性を示す説得力のある証拠は角竜類には知られていないが、より原始的な角竜類であるプロトケラトプス・アンドリューシには性的二形性があり、フリルと鼻の突起の大きさで性別を判別できた。[ 11 ]これは、中型の動物が大型の動物よりも著しく性的二形性を示す傾向がある他の既知の四肢動物のグループと一致している。[ 12 ]しかし、性的二形性があったとしても、それは化石として保存されていない色や垂れ下がった皮膚のような軟部組織の変化であった可能性がある。[ 12 ]

進化

白亜紀後期の北アメリカの地図

スコット・D・サンプソンは、角竜類の進化をいくつかの哺乳類グループの進化と比較している。地質学的な観点から見ると、どちらも急速な進化であり、大型の体格、派生した摂食構造、そして「多様な角状器官」の同時進化を促した。[ 3 ]セントロサウルス亜科とカスモサウルス亜科の両方を含む最古の角竜類は、カンパニアン期前期から知られているが、初期の角竜類の化石記録は乏しい。[ 13 ]角竜類の命名種のうち、1種を除く全てが北アメリカ西部で知られている。この地域は白亜紀後期にララミディア島大陸を形成し、東部のアパラチア島大陸とは西部内陸海路によって隔てられていた。ララミディア全域における角竜類の緯度分布は、アラスカからメキシコまで広がっている。ララミディア以外で唯一命名されている角竜類は、中国のカンパニアン後期に生息していたセントロサウルス亜科のシノケラトプスである。 [ 1 ]ミシシッピ州からは、白亜紀末の数百万年前のマーストリヒチアン後期に遡る角竜類の不確定な歯が発見されており、これは白亜紀末の西部内陸海路の閉鎖に伴って角竜類が北アメリカ東部に分散したことを示している。[ 14 ]

古生態学

8つの角竜の大きさの比較

角竜類の主な捕食者はティラノサウルス類であった。[ 8 ]ティラノサウルス類のδ44 /42 Ca比は、角竜類がティラノサウルス類の最も好まれた獲物の一つであったことを示している。[ 15 ]

トリケラトプスとティラノサウルスが攻撃的なやり取りをした証拠として、トリケラトプスの額角と鱗状骨（首のフリルの骨）に部分的に治癒したティラノサウルスの歯型が残っていることが挙げられます。噛まれた角も折れており、折れた後に新しい骨が成長しています。しかし、このやり取りの正確な性質はわかっていません。どちらの動物も攻撃者だった可能性があります。[ 16 ]トリケラトプスの傷が治癒したことから、トリケラトプスが遭遇を生き延び、ティラノサウルスを克服した可能性が最も高いです。古生物学者のピーター・ドッドソンは、雄のティラノサウルスとの戦いではトリケラトプスが優位に立っており、鋭い角を使ってティラノサウルスに致命傷を与えることでうまく身を守ったと推測しています。[ 17 ]

分類

ケラトプス科（Ceratopsidae ）は、1998年にポール・セレーノによって、パキリノサウルスとトリケラトプスの最後の共通祖先とそのすべての子孫を含むグループとして定義されました。[ 18 ] 2004年にピーター・ドッドソンは、トリケラトプス、セントロサウルス、およびそれらの最も最近の共通祖先のすべての子孫を含むグループとして定義しました。 [ 19 ]ケラトプス科は、2021年にダニエル・マッジアとその同僚によってPhyloCodeで「セントロサウルス・アペルトゥス、ケラトプス・モンタヌス、カスモサウルス・ベリ、トリケラトプス・ホリドゥスを含む最小のクレード」と正式に定義されました。[ 20 ]この定義により、ケラトプス科のタイプ種であるケラトプス・モンタヌスがクレードの定義に含まれることが保証されます。[ 20 ]

参照

参考文献

  • ドッドソン, P. (1996). 『角のある恐竜』 プリンストン大学出版局, プリンストン, ニュージャージー州, pp. xiv-346
  • Dodson, P., Currie, PJ (1990). 「新古恐竜類」Weishampel , DB, Dodson, P., Osmólska, H. (編), 1990: The Dinosauria . University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, 1990, 593–618.
  • Sampson, SD, 2001、「角竜類恐竜（鳥盤類：新角竜類）の社会生態学に関する考察」：Tanke, DHおよびCarpenter, K.編『中生代脊椎動物生命』、インディアナ大学出版、pp. 263–276。

参考文献

  1. ^ a bダルマン、セバスチャン G.;ルーカス、スペンサー G.ジャシンキ、スティーブン G.リヒティグ、アッシャー J.ピーター・ドッドソン (2021)。「最古のセントロサウルス科：米国ニューメキシコ州北西部のメネフィー層（白亜紀後期、カンパニアン初期）のアリソン層から出土した新しい角竜類の恐竜（恐竜目：角竜科）」。パルズ。95 (2): 291–335。ビブコード: 2021PalZ...95..291D。土井：10.1007/s12542-021-00555-w。ISSN  0031-0220。S2CID  234351502。
  2. ^「要約」、Sampson (2001)、263ページ。
  3. ^ a b c d「序論」、サンプソン（2001年）264ページ。
  4. ^「ケラトプス類の社会生態学」サンプソン（2001年）267～268ページ。
  5. ^ a b「交配シグナルの遅延成長」、サンプソン（2001年）270ページ。
  6. ^ a b「現存する脊椎動物の社会学的相関関係」、サンプソン（2001年）、265ページ。
  7. ^ a b c d「資源開発と生息地」サンプソン（2001年）269ページ。
  8. ^ a b「捕食圧力」サンプソン（2001年）272ページ。
  9. ^ a b c「資源開発と生息地」サンプソン（2001年）268ページ。
  10. ^ Mallon, Jordan C; David C Evans; Michael J Ryan; Jason S Anderson (2013). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層（カンパニアン上部）の草食恐竜における摂食高度の階層化」 . BMC Ecology . 13 (1): 14. Bibcode : 2013BMCE...13...14M . doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID 23557203 .  
  11. ^ a b「性的二形性」、サンプソン（2001年）269ページ。
  12. ^ a b「性的二形性」、サンプソン（2001年）270ページ。
  13. ^ Brown, Caleb M. (2018-01-16). 「アルバータ州南部のフォアモスト層（カンパニアン）産の長角性ケラトプス科」 . PeerJ . 6 e4265 . doi : 10.7717/peerj.4265 . ISSN 2167-8359 . PMC 5774296. PMID 29362697 .   
  14. ^ Farke, Andrew A.; Phillips, George E. (2017年5月23日). 「北米東部（米国ミシシッピ州、上部白亜紀、アウルクリーク層）で初めて報告された角竜」 . PeerJ . 5 e3342 . doi : 10.7717/peerj.3342 . ISSN 2167-8359 . PMC 5444368. PMID 28560100 .   
  15. ^ Michailow, Mateusz M.; Lugli, Federico; Cipriani, Anna; Della Giustina, Francesco; Ferretti, Annalisa; Malferrari, Daniele; Fowler, Denver; Fowler, Elizabeth Freedman; Weber, Michael; Tütken, Thomas (2025年7月1日). 「後期白亜紀恐竜の歯のCa、Sr同位体、微量元素の複合分析：食餌と変成作用の評価」 . Geochimica et Cosmochimica Acta . 400 : 172– 189. doi : 10.1016/j.gca.2025.05.006 . hdl : 11380/1380510 . 2025年10月3日閲覧– Elsevier Science Direct経由.
  16. ^ハップ、ジョン、カーペンター、ケネス (2008). 「ティラノサウルス・レックスとトリケラトプスの直接遭遇における捕食者と被食者の行動分析」. カーペンター、ケネス、ラーソン、ピーター・E. (編). 『ティラノサウルス・レックス、暴君の王 (Life of the Past)』 . ブルーミントン: インディアナ大学出版局. pp.  355– 368. ISBN 978-0-253-35087-9。
  17. ^ドッドソン、ピーター『角のある恐竜』プリンストン出版社、p.19
  18. ^セレノ、PC (1998)。 「恐竜のより高レベルの分類学への適用を伴う系統発生的定義の理論的根拠」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。210 : 41–83 .土井: 10.1127/njgpa/210/1998/41。
  19. ^ワイシャンペル, デイビッド・B.、ドッドソン, ピーター、オスモルスカ, ハルシュカ編 (2004). 『恐竜』（第2版）. バークレー: カリフォルニア大学出版局. ISBN 0-520-24209-2。
  20. ^ a b Madzia、D.;アーバー、VM;カリフォルニア州ボイド。ファルケ、AA;クルザド・カバレロ、P.ワシントンDC、エヴァンス（2021年）。「鳥盤類恐竜の系統学的命名法」。ピアJ。9 e12362。土井：10.7717/peerj.12362。PMC 8667728。PMID 34966571。  
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