半二倍体
膜翅目昆虫の性決定システムには、半数体の雄と二倍体の雌が関与する。ミツバチのシステムを示す。

半二倍体とは、受精していない卵から雄が一倍体で発生し、受精した卵から雌が二倍体で発生する性決定システムである。[ 1 ]半二倍体はアレノトキーと呼ばれることもある。

半二倍性は、膜翅目（ハチ、アリ、スズメバチ）[ 2 ]およびアザミウマ目（アザミウマ）[ 3 ]の昆虫目すべてのメンバーの性別を決定します。このシステムは、一部のハダニ、半翅目、甲虫目（キクイムシ）、ワムシにも散発的に見られます。

このシステムでは、個体が受け取る染色体セットの数によって性別が決定されます。精子と卵子の結合によって形成された子孫は女性として発育し、未受精卵は男性として発育します。つまり、男性は女性の半分の染色体数を持ち、一倍体です。

半二倍体性決定システムには多くの特殊性がある。例えば、雄には父親がおらず、息子を持つことはできないが、祖父がおり、孫を持つことができる。さらに、真社会性昆虫のコロニーに女王が1匹しかおらず、その女王が一度しか交尾していない場合、巣箱や巣の中の働き蜂（二倍体の雌）間の血縁度は平均で3 ⁄ 4となる。これは、このような一夫一婦制の単一女王コロニーの働き蜂は、兄弟姉妹間の血縁度が通常1 ⁄ 2以下である他の性決定システムよりも、著しく血縁関係が近いことを意味する。この点が、真社会性がどのように進化したかを解明する血縁選択理論の推進力となっている。[ 4 ]半二倍体が実際に真社会性の進化の道を開いたかどうかは、依然として議論の余地がある。[ 5 ] [ 6 ]

半二倍体システムのもう一つの特徴は、劣性致死性および有害性対立遺伝子は自動的に男性に発現するため、集団から速やかに除去されるということである（優性致死性および有害性対立遺伝子は、発生した個体を死滅させるため、発生するたびに集団から除去される）。[ 3 ]

半二倍性は、 X0性決定システムとは異なります。半二倍性では、男性は女性が受け取る染色体の半分（常染色体を含む）を受け取ります。X0性決定システムでは、男性と女性は同数の常染色体を受け取りますが、性染色体に関しては、女性は2本のX染色体を受け取り、男性は1本のX染色体を受け取ります。

メカニズム

半二倍体の性決定の遺伝的メカニズムについては、いくつかのモデルが提案されている。最も一般的に参照されるモデルは、相補的対立遺伝子モデルである。このモデルによれば、個体が特定の遺伝子座に対してヘテロ接合性であれば雌に発達し、ヘミ接合性およびホモ接合性の個体は雄に発達する。言い換えれば、受精卵からは二倍体の子孫が発達し、通常は雌であるが、未受精卵からは半数体の子孫が雄に発達する。二倍体の雄は、細胞が減数分裂を起こさず精子を形成できないため、不妊である。したがって、精子は二倍体であり、その子孫は三倍体となる。膜翅目昆虫の母親と息子は同じ遺伝子を共有しているため、特に近親交配に敏感である可能性がある。近親交配により、集団内に存在する異なる性対立遺伝子の数が減少し、二倍体の雄の発生が増加する。

交尾後、受精可能な膜翅目昆虫の雌はそれぞれ受精嚢と呼ばれる体内の袋に精子を蓄える。交尾した雌は、この器官内から蓄えられた精子の放出をコントロールする。卵が輸卵管を通過する際に雌が精子を放出すれば、卵は受精する。[ 7 ] 社会性のミツバチ、スズメバチ、アリは、コロニー内の性比を調整することで、メンバー間の血縁関係を最大化し、周囲の状況に適した労働力を生み出すことができる。[ 8 ]他の孤独性膜翅目昆虫では、雌は未受精の雄の卵を貧弱な食料源に産み、受精した雌の卵を良質な食料源に産む。これはおそらく、雌の適応度が幼少期の食料不足によってより悪影響を受けるためと考えられる。[ 9 ] [ 10 ]性比の操作は、半二倍体のアンブロシア甲虫によっても行われ、オスが分散して異なる場所でメスと交尾する機会が増えると、より多くのオスの卵を産みます。[ 11 ]

ミツバチの性別決定

働き蜂は、半二倍体遺伝体系のため、同腹の姉妹（同じ父親）と非常に近い血縁関係にあります。

ミツバチにおいて、雄蜂（オス）は完全に母親である女王蜂から派生しています。二倍体の女王蜂は32本の染色体を持ち、半数体の雄蜂は16本の染色体を持っています。雄蜂は自身のゲノム全体を含む精子を産生するため、精子は変異を除いてすべて遺伝的に同一です。したがって、雄蜂の遺伝子構成は完全に母親から派生していますが、働き蜂の遺伝子構成は母親から半分、父親から半分派生しています。[ 12 ]そのため、女王蜂が1匹の雄蜂とのみ交配した場合、その娘蜂のうち2匹は平均して遺伝子の3 ⁄ 4を共有することになります。二倍体の女王蜂のゲノムは娘蜂のために組み換えられますが、半数体の父親のゲノムは娘蜂に「そのまま」受け継がれます。また、産卵中の働き蜂が未受精卵を産むこともあり、その卵は常にオスです。

稀に二倍体の雄蜂の幼虫が見られることがあります。この現象は通常、兄妹交配が2世代以上続いた場合に発生します。[ 13 ]ミツバチの性別決定は、相補性性決定遺伝子（ csd ）と呼ばれる単一の遺伝子座によって決まります。成長中のミツバチにおいて、個体がcsd遺伝子のヘテロ接合性であれば、雌に成長します。個体がcsd遺伝子のヘミ接合性またはホモ接合性であれば、雄に成長します。個体がこの遺伝子のホモ接合性である場合が、二倍体の雄の例です。[ 14 ]二倍体の雄は、孵化すると働きバチに共食いされるため、成虫まで生き残れません。[ 15 ]

働きアリは未受精卵を産み、それが後に自分の息子となることもありますが、半二倍体性決定システムでは間接選択によって個体の適応度が高まります。働きアリは自身の子孫よりも女王アリの娘（姉妹）との血縁関係が強いため、女王アリの子孫の生存を助けることは、直接的な繁殖よりも働きアリが持つ遺伝子の拡散を効率的に促進します。[ 16 ]

働きバチの群れは短命で、常に次の群れに入れ替わっているため、この血縁選択は巣箱の正常な働きを確保するための戦略である可能性がある。しかし、女王バチは通常12匹以上の雄バチと交尾するため、すべての働きバチが完全な姉妹であるとは限らない。雄バチの精子は別々に保管されるため、特定の群れの幼虫は、後日産まれた特定の群れの幼虫よりも血縁関係が近い可能性がある。しかし、マルハナバチ（例えばセイヨウオオバチ）など、他の多くの種のハチは一夫一婦制である。[ 17 ]これは、姉妹はほとんどの場合、自分の子孫よりも姉妹との関係が近いことを意味し、ミツバチに存在する血縁関係の変動による衝突を排除している。[ 18 ]

カルシドスバチの性別決定

ナソニア属のスズメバチでは、CSDによらない性別決定法が報告されている。このCSDによらないシステムの最新のモデルは、母性効果ゲノム刷り込み性決定（MEGISD）と呼ばれる。このモデルは、卵母細胞の細胞質成分に「刷り込まれる」男性化／男性化の母性効果遺伝子と、男性化を阻止し女性への発生を可能にする「刷り込まれていない」父性寄与（雌の子孫において）を伴う。すべての二倍体卵は（雄性化を阻止する雄性遺伝的寄与に起因する因子により）雌となるため、CSDでは二倍体卵がホモ接合体またはヘミ接合体であれば雄になる可能性があるという点でCSDとは異なる。[ 19 ]

半二倍体における血縁比

血縁度は血縁選択の強さを計算するのに使われる（ハミルトンの法則による）。[ 20 ]半数体仮説は、完全な半数体姉妹間の血縁度係数が3 ⁄ 4と異常なため、膜翅目昆虫の真社会性行動の進化頻度が高いと提唱している。[ 21 ] 真社会性労働者昆虫が母親の姉妹出産を助けると、自分自身で生殖した場合よりも多くの遺伝子が伝播する。

通常の有性生殖では、父親は2セットの染色体を持ち、精子が生成される減数分裂中に各ペアの染色分体間で交差が起こります。そのため、ペアの各染色体の多くの遺伝子座で異なる対立遺伝子が存在するため、精子は同一ではありません。しかし、父親が半数体の場合、すべての精子は同一です（生殖細胞系列で遺伝子変異が起こった少数の精子を除く）。そのため、すべての雌の子孫は雄の染色体を100％完全に受け継ぎます。メスが1匹のオスとのみ交尾している限り、彼女の娘はすべてそのオスの完全な染色体セットを共有します。膜翅目では、オスは通常、そのオスと1回交尾した後、メスの生涯にわたって十分な精子を生成します。[ 20 ]

半二倍体生物における血縁係数は、雌が一度しか交尾していないと仮定した場合、以下の通りです。これらの比率は、例えば蜂の巣全体に適用されます。ただし、産卵する働き蜂の一部が未受精卵から子孫を産み、その子孫はすべて雄である場合は除きます。その場合、平均的な血縁係数は示されているよりも低くなります。

半数体と二倍体の性決定システム関係における共有遺伝子の割合
セックス 女性 男
娘 1 ⁄ 21
息子 1 ⁄ 2該当なし
母親 1 ⁄ 21
父親 1 ⁄ 2該当なし
妹 3 ⁄ 41 ⁄ 2
兄弟 1 ⁄ 41 ⁄ 2
母方の叔母 3 ⁄ 83 ⁄ 4
母方の叔父 1 ⁄ 81 ⁄ 4
父方の叔母 1 ⁄ 4該当なし
父方の叔父 1 ⁄ 4該当なし
姪（姉の娘） 3 ⁄ 81 ⁄ 4
姪（兄の娘） 1 ⁄ 41 ⁄ 2
甥（姉の息子） 3 ⁄ 81 ⁄ 4

母親は一度しか交尾しないというこの仮定の下では、姉妹は自身の娘よりも姉妹同士の血縁関係が強いとみなされます。この事実は、多くの膜翅目昆虫における真社会性の進化を説明するために用いられてきました。しかし、複数の女王から生まれた働き蜂、あるいは複数回交尾した女王蜂がいるコロニーでは、働き蜂同士の血縁関係は働き蜂と娘の血縁関係よりも低くなります。例えば、Melipona scutellarisなどがその例です。

参照

参考文献

  1. ^ King, RC ; Stansfield, WD; Mulligan, PK (2006). 『遺伝学辞典（第7版）』オックスフォード大学出版局. p.  194. ISBN 978-0-19-530761-0。
  2. ^ Grimaldi , D.; Engel MS (2005).昆虫の進化. ケンブリッジ大学出版局. p.  408. ISBN 978-0-521-82149-0。
  3. ^ a b White, Michael JD (1984). 「動物の生殖における染色体メカニズム」. Bollettino di Zoologia . 51 ( 1– 2): 1– 23. doi : 10.1080/11250008409439455 . ISSN 0373-4137 . 
  4. ^ Grimaldi , D.; Engel MS (2005).昆虫の進化. Cambridge University Press. p.  465. ISBN 978-0-521-82149-0。
  5. ^ Hughes, WOH; et al. (2008). 「祖先一夫一婦制は、血縁選択が真社会性の進化の鍵となることを示している」. Science . 320 (5880): 1213– 1216. Bibcode : 2008Sci ... 320.1213H . doi : 10.1126/science.11 ​​56108. PMID 18511689. S2CID 20388889 .  
  6. ^エドワード・O・ウィルソン (2005) . 「利他主義の鍵となる血縁選択：その興隆と衰退」.社会調査. 72 (1): 159– 166. doi : 10.1353/sor.2005.0012 . JSTOR 40972006. S2CID 142713581 .  
  7. ^ van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W.膜翅目における単一遺伝子座相補性性決定："非知的な"設計？ Frontiers in Zoology 2006, 3:1
  8. ^マイケル・マホワルド;フォン・ウェットバーグ、 膜翅目スワースモア大学におけるエリック性決定 (1999)
  9. ^ Chow, A.; MacKauer, M. (1996). 「超寄生蜂Dendrocerus carpenteriにおける子孫の性別の連続的割り当て」.動物行動. 51 (4): 859– 870. Bibcode : 1996AnBeh..51..859C . doi : 10.1006/anbe.1996.0090 . S2CID 53192398 . 
  10. ^ヴァン・アルフェン、JJM; I. トゥニッセン (1982)。 「アソバラ・タビダ・ニース（ブラコ科; アリシイナ科）およびレプトピリナ・ヘテロトマ（カニポイド科; ユーコイ科）の通性過寄生虫としてのPachycrepoideus Vindemiae Rondani（プテロマリ科）による宿主の選択と性別の割り当て」。オランダ動物学ジャーナル。33 (4): 497–514 . Bibcode : 1982NJZoo..33..497V。土井：10.1163/002829683X00228。
  11. ^ Peer, K.; Taborsky, M. (2004). 「メスのアンブロシア甲虫は、息子の交配機会に応じて子孫の性比を調整する」 . Journal of Evolutionary Biology . 17 (2): 257– 264. Bibcode : 2004JEBio..17..257P . doi : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . PMID 15009259 . 
  12. ^ Sinervo, Barry Kin 社会性膜翅目における選択と半二倍体アーカイブ2011-07-16 at the Wayback Machine 1997
  13. ^ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad;ミツバチの受精卵から得られたドローン幼虫Archived 2014-10-22 at the Wayback Machine Journal of Apiculture Research、(1963)、19-24ページ
  14. ^ウェインストック、ジョージ・M.、ロビンソン、ジーン・E.、ミツバチゲノムシーケンシングコンソーシアム『ミツバチApis melliferaのゲノムから社会性昆虫の洞察』Nature、第443巻（2006年）、931-949ページ
  15. ^サントマウロ、ジュリア; オールダム、ニール・J.; ボランド、ウィルヘルム; エンゲルス・ウルフ;ミツバチ（Apis mellifera）における二倍体ドローン幼虫の共食いは、奇妙な円形物質のパターンによって放出される。養蜂研究ジャーナル、第43巻（2004年）、69-74ページ
  16. ^フォスター, ケビン・R.; ラトニエクス, フランシス・LW (2001). 「膜翅目社会における労働者警察活動の進化に対する性別配分バイアスの影響」 ( PDF) . 『アメリカン・ナチュラリスト』. 158 (6): 615– 623. Bibcode : 2001ANat..158..615F . doi : 10.1086/323588 . PMID 18707355. S2CID 46052954 .  
  17. ^ Baer,​​ B.; P. Schmid-Hempel (2001). 「マルハナバチ（Bombus terrestris ）における一夫多妻制の寄生と適応度への予期せぬ影響」. Evolution . 55 (8): 1639– 1643. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2 . PMID 11580023 . 
  18. ^デイヴィス、ニコラス・B、ジョン・R・クレブス、スチュアート・A・ウェスト (2012). 『行動生態学入門』 ワイリー・ブラックウェル. pp.  371– 375.{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  19. ^ Zou, Yuan et al. 「キメラ遺伝子が半二倍体ハチNasoniaの雌の性別決定を父性的に指示する」 Science 370 (2020): 1115-1118.
  20. ^ a bハミルトン, WD (1996).遺伝子ランドの狭い道：WDハミルトン論文集. オックスフォード, ニューヨーク: WH Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3。
  21. ^ Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis LW Ratnieks (2006). 「血縁選択は利他主義の鍵となる」 . Trends in Ecology & Evolution . 21 (2): 57– 60. Bibcode : 2006TEcoE..21...57F . doi : 10.1016/j.tree.2005.11.020 . PMID 16701471 . 

参考文献

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