レックの交配
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レクにいるキジライチョウ。複数のオスたちが目立たないメスに向かって求愛している。

レックとは、繁殖相手を探している訪問メスを誘惑するために、レッキングと呼ばれる競争的なディスプレイや求愛の儀式を行うために集まったオスの動物の集団である。 [ 1 ]また、繁殖期に自分の縄張りを守るためにディスプレイを行うオスが使用する空間を指すこともある。レッキングを行う種は、オスのディスプレイ、メスの強い配偶者選択、オスに間接的な利益をもたらしメスには負担を軽減するという特徴がある。クロライチョウなどの鳥類で最もよく見られるが、レッキングは、一部の硬骨魚、両生類、爬虫類、哺乳類、甲殻類や昆虫などの節足動物など、広範囲の脊椎動物にも見られる。

典型的なレックは、オス同士が視覚と聴覚の範囲内に縄張りを持つ構造です。カカポ（オウムの一種）に見られるような、爆発的なレックは、縄張りがより広く離れていますが、聴覚範囲内にとどまっています。レッキングには、一見矛盾する点があります。メスによる特定のオスの形質に対する強い性淘汰は、フィッシャーランナウェイ（ ※原文に誤りがあるため、原文に誤りがあると思われる表現）によって遺伝的多様性を侵食するはずですが、実際には多様性は維持され、ランナウェイは起こりません。この矛盾点を説明するために多くの試みがなされてきましたが[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]、依然として矛盾は残っています。

語源

この用語はスウェーデン語のlek（[leːk]）に由来する。ⓘ）、一般的には楽しくて規則に縛られない遊びや活動（子供が遊ぶような「遊び」）を表す名詞、またはスウェーデン語の動詞「leka」（遊ぶ）に由来する。英語で「lekのは1860年代後半から1870年代初頭にかけてである。ルウェリン・ロイドの著書『スウェーデンとノルウェーの狩猟鳥類と野鳥』（1867年）では、この語が（大文字で一重引用符で囲まれた「Lek」として）スウェーデン語として明示的に紹介されている。 [ 6 ]

分類範囲

レッキングはもともとテトラオニダエ科（ライチョウ、系統樹では太字）、特にクロライチョウ（スウェーデン語："orrlek"）とオオライチョウ（スウェーデン語："tjäderlek"）で説明されていましたが、系統樹上では他の鳥類や、系統樹に示されているように脊椎動物と節足動物内の他の多くの動物群にも広く分布しています。[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]

グループ名が存在する場合、そのグループ内には生息する種がいくつかあることを意味します。生息する種がいないグループは表示されません。

腎虫類
第二口蓋形成
原口動物

恐竜が残した引っかき傷からも、恐竜もレックを楽しんでいたことが示唆される証拠がある。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

レッキング行動

ポーズをとるヨーロッパオオライチョウ
キジライチョウの交尾アリーナでは、アルファオス（最高位）、ベータオス、ガンマオスなど、それぞれのオスが数メートルの縄張りを守っています。優位なオスはそれぞれ8羽以上のメスを引きつけます。[ 36 ]上位の個体はより大きなパーソナルスペースバブルを持っています。[ 37 ]鳥の交尾アリーナには10羽から200羽のオスがいます。厳格な序列により、最高位のオスは最も権威のある中央の縄張りを持ちます。オスの序列が確立されると、メスはメスを選ぶようになり、中央の優位なオスと優先的に交尾します。

種類

レッキングの配置には、古典的なレッキングとエクスプローデッド・レッキングの2種類があります。古典的なレッキングシステムでは、オスの縄張りは隣のオスの視覚と聴覚の範囲内にあります。エクスプローデッド・レッキングでは、オスは古典的なレッキングよりも互いに離れています。エクスプローデッド・レッキングのオスは互いに視覚範囲外ですが、耳が届く範囲内に留まります。[ 38 ]エクスプローデッド・レッキングの縄張りは古典的なシステムよりもはるかに広く、その大きさも様々です。[ 39 ]エクスプローデッド・レッキングのよく知られた例として、カカポの「ブーミング」な鳴き声があります。カカポのオスは、潜在的なメスに合図を送るために、互いに数キロメートル離れた場所に陣取ります。[ 40 ]

安定性

異なる分類群のレックの縄張りは安定しており、大きさや場所に変化はない。[ 41 ]オスはメスの忠誠心のため、同じ交尾場所に戻ることが多い。[ 42 ]クロライチョウやオオタシギなどの鳥類のメスはオスに忠実だが、交尾場所には忠実ではない。[ 43 ]繁殖に成功したオスは慣れ親しんでいるため前回の繁殖期と同じ場所に集まり、メスはオスと再会するために戻る。メスはオスのパートナーがいなければ交尾場所に戻らない。[ 43 ]レックの安定性に関するもう1つの説明として、レック内のオスの階層構造が考えられる。マナキンのいくつかの種では、従属的なベータがアルファのディスプレイ場所を継承し、メスが訪れる機会を増やす場合がある。[ 43 ]順位もレックの大きさの安定性に寄与する可能性があり、下位のオスはメスを引き付けるために最適なサイズを達成するために集まる可能性がある。[ 44 ]

メスの交配の好み

27種を対象としたメタ分析では、レッキングサイズ、オスのディスプレイ率、オスの攻撃性といった特性がオスの成功率と正の相関関係にあることが分かりました。[ 1 ]また、交尾への参加率、誇張された形質の程度、年齢、喧嘩の頻度、交尾成功率の間にも正の相関関係が見られました。[ 1 ]このメスへの好意は交尾の偏りにつながり、一部のオスはメスとの交尾に成功しやすいという結果が出ています。レッキング交配システムでは交尾成功率のばらつきが非常に大きく、交尾の70～80%は、交尾に参加しているオスのわずか10～20%に起因するとされています。[ 45 ]

コストとメリット

クルシア科ハエ類（Paraclusia tigrina）のレッキング行動

両性にとっての主な利益は交尾の成功である。オスの場合、コストはメスの好みから生じる。選択された形質は維持にエネルギーコストがかかり、捕食の増加を引き起こす可能性がある。例えば、発声率の増加はオスのオオタシギの個体数の減少を引き起こした。[ 46 ]その他のコストはオスの戦闘から生じる可能性がある。例えば、オスのオオタシギは優位性を示すため、または縄張りを守るために定期的に戦闘を行い、メスは勝利したオスを好む。[ 46 ]攻撃的なオスのクロライチョウは非攻撃的なオスよりも好まれ、オス同士が戦うときは互いの尾から羽を引きちぎる。[ 47 ]レッキングは様々な鳥類分類群にわたる性的二形と関連している。 [ 7 ]

一見すると、オスは親の世話やその他の恩恵を受けずに子孫に遺伝子を提供するだけなので、メスはレッキングから直接的な利益を得ていないように見えるかもしれない。[ 48 ]しかし、オスが集まることで配偶者選択が容易になるため、レッキングはメスの探索コストを削減する。[ 49 ]メスは同じ地域内にいる複数のオスを評価・比較できるため、それほど遠くまで移動する必要がない。さらに、オスが一箇所に集まることで、メスが捕食者に襲われる時間が短縮される可能性がある。捕食圧を受けると、メスのマダラヨシガエルは常に放流地点近くのレッキングを選択する。オスの鳴き声が高いほど、メスの探索時間が短縮されることが観察されている。[ 50 ]

レクのパラドックス

3羽のオスのオオハシモズが、好意を持ったメスの注意を引こうとしている。

特定の雄の形質値に対する雌による性選択は遺伝的多様性を侵食するはずなので、レッキング種における遺伝的変異の維持は進化生物学においてパラドックスを構成する。これを説明するために多くの試みがなされてきたが、パラドックスは残っている。[ 51 ]レッキングパラドックスが発生する条件は 2 つある。1 つ目は、雄が遺伝子のみを提供することであり、2 つ目は雌の選好が繁殖力に影響しないことである。[ 52 ]雌の選択は方向性のある暴走選択につながり、選択された形質の普及率が高まることになる。より強い選択は遺伝的変異を減少させ、より多くの子孫が同様の形質を持つことを保証するので、生存率の低下につながるはずである。[ 53 ]しかし、レッキング種は暴走選択を示さない。レッキング生殖システムでは、雄は雌に資源を提供せず、子孫に親としての世話も提供しないため、雄の性的特徴が雌に伝えることができる信号は限られている。[ 54 ]これは、女性が自分の選択によって子孫に「良い遺伝子」という形で間接的な利益を得ることを意味します。[ 55 ]

アモッツ・ザハヴィは、男性の性的特徴は、それが男性にハンディキャップを与える場合にのみ、女性に有用な情報を伝えると主張した。[ 56 ] [ 57 ]ザハヴィのハンディキャップ原理は、レックのパラドックスに対する解決策を提供する可能性がある。なぜなら、女性が男性の装飾品の状態を選択する場合、その子孫はより適応度が高いからである。レックのパラドックスに対するもう1つの潜在的な解決策は、性的に選択された形質は物理的状態に依存し、それが今度は多くの遺伝子座を要約する可能性があるという、ロウとフールの理論である。[ 55 ]これは遺伝子捕捉仮説であり、性的に選択された形質の形成にゲノムのかなりの部分が関与していることを説明している。[ 54 ]遺伝子捕捉仮説には2つの仮定がある。1つ目は性的に選択された形質は状態に依存するということであり、2つ目は一般状態は高い遺伝的変異に起因するということである。[ 55 ]さらに、WDハミルトンとマーリーン・ズークは、性的に選択された形質が寄生虫に対する抵抗性のシグナルとなる可能性があると提唱した。[ 58 ]レックパラドックスの解決策の一つは、メスの好みと、その好みだけでは適応度の遺伝的変異を減少させるほど劇的な方向選択を引き起こさないという点である。[ 59 ]もう1つの結論は、好まれた形質は自然淘汰されず、オスにとっての魅力が増すことを意味するため維持されるというものである。[ 52 ]

進化

オスがレックに集まる理由については、以下に説明するように、ホットショット、ホットスポット、ブラックホール、血縁選択、捕食保護の仮説など、いくつかのメカニズムが提案されています。

ホットショット仮説

小さなノガンの場合、優秀なオスの存在がオスとメスをレクに引き寄せているようです。

ホットショット仮説は、オスが集団形成の原動力であるとする唯一のモデルである。ホットショットモデルは、ホットショットと呼ばれる魅力的なオスがメスとオスの両方の注目を集めると仮定している。[ 2 ]メスはホットショットに惹かれてホットショットのところに行きます。他のオスは、メスをホットショットから引き離す方法として、ホットショットの周りにレックを形成します。さまざまなレックの進化モデルをテストするために、小さなノガンTetrax tetraxを使った操作実験が行われました。[ 4 ]この実験では、デコイを使用してレックのサイズと性比を変化させました。ホットショットの存在がレックの形成を決定するかどうかをテストするために、ホットショットの小さなノガンのデコイをレック内に配置しました。偽のホットショットをレックに追加した後、レックへのオスとメスの訪問が増加し、仮説を裏付けました。[ 4 ]

ホットスポットモデル

マナキンの場合、オスはメスが集まる傾向にある、果物が豊富なホットスポットの近くに集まります。

ホットスポットモデルは、メスの密度がオスのクラスター形成の触媒となるとしている。このモデルは、メスの生息密度を高めるために、メスが生息しやすい場所にレクが形成されると予測している。[ 3 ]メスのマナキンの移動は、レク、水浴び場、果実の成育地周辺に集中していることが観察されており、オスは最も多くの人が訪れる果実の成育地の近くに集まっている。[ 3 ]ホットスポットモデルはまた、レクの大きさは、その土地に生息するメスの数に依存すると予測している。[ 2 ]メスの数がレク形成に影響を与えるかどうかを検証するために、メスのノガンのデコイの群れをレクに追加した。これらのメスのデコイの存在はレクの大きさに影響を与えず、仮説を否定する傾向にあった。[ 4 ]

ブラックホールモデル

ブラックホールモデルは、メスはオスの大きさや種類を選好せず、むしろメスは移動性があり、交尾場所があればどこでも交尾する傾向があると提唱している。[ 4 ]このモデルは、メスの移動性はオスの嫌がらせに対する反応であると予測している。[ 60 ]この予測を検証することは困難だが、ノガンの個体群において、オスの攻撃性とメスの訪問の間には負の相関関係が見られ、このモデルが正しい可能性があることを示唆している。[ 4 ]ブラックホールモデルを支持する証拠は、主に有蹄類で見つかっている。[ 42 ]

血縁選択

クロライチョウの場合、レック（群れ）は兄弟と半兄弟で構成されており、血縁選択のメカニズムがあることを示唆している。

レッキングに関する別の仮説は血縁選択であり、これはレック内のオスは互いに血縁関係にあると仮定する。メスはレックの外で交尾することはめったにないため、オスがレックを形成することが有利となる。[ 5 ]レック内のすべてのオスがメスと交尾するわけではないが、交尾していないオスも適応度上の利益を受ける。血縁選択は、血縁関係にあるオスがメスを引き付けて包括適応度を高める方法として集まってレックを形成すると説明する。[ 43 ]種によっては、レックのオスは高い血縁関係を示すが、これはレックを形成する種全般に原則として当てはまらない。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]クジャクやクロライチョウなどいくつかの種では、レックは兄弟や半兄弟で構成される。下位のオスは、より大きな「レック」がより多くのメスを引き寄せるため、兄弟のためにメスを引き寄せることで遺伝子を継承し、適応度の向上を図る。クジャクは、たとえ一度も会ったことのない兄弟であっても、認識し、「レック」を行う。 [ 64 ]

捕食保護

もう一つの仮説は捕食保護、つまり大きな群れでは個体の捕食リスクが減少するという考えです。[ 4 ]これは群れ内のオスと、レックを訪れるメスの両方に当てはまります。[ 65 ]また、保護は、ある種のオスが共通の捕食者から身を守るために別の種のレックに加わる混合レックの存在も説明します。これはマナキン[ 66 ]だけでなく、ライチョウなどの他の鳥類にも見られます。[ 67 ]

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