細胞の遺伝物質
This article is about the DNA molecule. For the genetic algorithm, see Chromosome (genetic algorithm).

染色体が長いDNA鎖に解け、その一部が遺伝子として強調表示されている
上の画像にはクリック可能なリンクが含まれています
染色体と、その中に包み込まれた長いDNA鎖を解いた図。DNAの塩基対は遺伝子をコードし、遺伝子は機能を提供します。ヒトのDNAは、最大5億塩基対と数千の遺伝子を持つことができます。
染色体のさまざまな表現
凝縮した染色体の主要部分
有糸分裂中の骨髄赤核球内の凝縮した染色体（紫色の棒）
シリーズの一部
遺伝学
主要な構成要素
歴史とトピック
研究
分野
個別化医療
複製され凝縮した中期真核生物染色体の図：

染色体は、生物の遺伝物質の一部または全部を含むDNAのパッケージです。ほとんどの染色体では、非常に長く細いDNA繊維がヌクレオソームを形成するパッケージングタンパク質で覆われています。真核細胞において、これらのタンパク質の中で最も重要なのはヒストンです。シャペロンタンパク質の助けを借りて、ヒストンはDNA分子に結合して凝縮し、その完全性を維持します。 [ 1 ] [ 2 ]これらの真核生物の染色体は、転写制御において重要な役割を果たす複雑な三次元構造を示しています。[ 3 ]

通常、染色体は細胞分裂の中期にのみ光学顕微鏡で観察でき、この段階では全ての染色体が凝縮した形で細胞の中心に整列する。[ 4 ]この段階の前に、各染色体が複製され（S期）、2つのコピーがセントロメアによって結合される。セントロメアが赤道側にある場合はX字型構造、遠位側にある場合は2本の腕を持つ構造になる。結合したコピーは「姉妹染色分体」と呼ばれる。中期には、複製された構造（「中期染色体」と呼ばれる）は高度に凝縮されるため、区別や研究が最も容易になる。[ 5 ]動物細胞では、染色体は染色体分離の終期に最も凝縮レベルに達する。[ 6 ]

減数分裂とその後の有性生殖における染色体の組み換えは、遺伝的多様性において重要な役割を果たします。これらの構造が染色体不安定性および転座として知られるプロセスによって誤って操作されると、細胞は有糸分裂破局を起こす可能性があります。これは通常、細胞にアポトーシスを開始させ、自身の死に至らせますが、このプロセスは時折、癌の進行につながる細胞変異によって妨げられます。

「染色体」という用語は、広い意味で、細胞内のクロマチンの個々の部分を指すために使用されることがあります。これは光学顕微鏡下では見える場合も見えない場合もあります。より狭義には、「染色体」は細胞分裂中のクロマチンの個々の部分を指すために使用されることがあります。これは高い凝縮のために光学顕微鏡下で見えるものです。

語源

[編集]

染色体（/ ˈkr oʊ məˌs oʊ m , -ˌz oʊ m / ） [ 7 ] [ 8 ]という言葉は、古代ギリシャ語のχρῶμα （khrôma、「色」）とσῶμα（sôma、「体」）に由来し、特定の染料によって生じる強い染色を表しています。[ 9 ]この用語は、ドイツの解剖学者ハインリヒ・ヴィルヘルム・ヴァルダイヤーによって造られ、[ 10 ]ヴァルター・フレミングによって導入さ れた「クロマチン」という用語を指しています

初期の核学用語のいくつかは時代遅れになっています。[ 11 ] [ 12 ]例えば、「クロマチン」（Flemming 1880）と「染色体」（Waldeyer 1888）はどちらも、無色の状態に色を付与しています。[ 13 ]

発見の歴史

[編集]
ウォルター・サットン（左）とテオドール・ボヴェリ（右）は、1902年に独立して染色体遺伝説を提唱しました。

オットー・ビュチュリは、現在染色体として知られている構造を認識した最初の科学者でした。[ 14 ]

1880年代半ばに始まった一連の実験において、テオドール・ボヴェリは染色体が遺伝の媒介物であることを解明することに決定的な貢献をし、「染色体連続性」と「染色体個体性」として知られる2つの概念を生み出しました。[ 15 ]

ヴィルヘルム・ルーは、すべての染色体が異なる遺伝子構成を持っていると示唆し、ボヴェリはこの仮説を検証し、確認することができました。1900年代初頭にグレゴール・メンデルの初期の実験研究が再発見されたことに助けられ、ボヴェリは遺伝の法則と染色体の挙動との関連性を特定しました。エドマンド・ビーチャー・ウィルソン、ネッティ・スティーブンス、ウォルター・サットン、テオフィラス・ペインターという2世代のアメリカの細胞学者がボヴェリの影響を受けました（ウィルソン、スティーブンス、ペインターは実際には彼と共に研究を行っていました）。[ 16 ]

ウィルソンは有名な教科書『細胞の発生と遺伝』の中で、ボヴェリとサットン（いずれも1902年頃）の独立した研究を結びつけ、染色体遺伝説を「ボヴェリ＝サットン染色体説」（「サットン＝ボヴェリ染色体説」と呼ばれることもある）と名付けました。[ 17 ] エルンスト・マイヤーは、この理論はウィリアム・ベイトソン、ヴィルヘルム・ヨハンセン、リチャード・ゴールドシュミット、TH・モーガンなど、いずれも独断的な考え方を持つ著名な遺伝学者によって激しく論争されたと述べています。最終的に、モーガン自身の研究室で作成された染色体地図によって絶対的な証拠が得られました。[ 18 ]

ヒトの染色体の数は1923年にペインターによって発表されました。顕微鏡で観察した結果、彼は24対の染色体を数え、合計48本としました。彼の誤りは他の人々にも模倣され、真の数（46）がインドネシア生まれの細胞遺伝学者 ジョー・ヒン・チオによって決定されたのは1956年になってからでした。[ 19 ]

原核生物

[編集]
主要記事：核様体

原核生物 （細菌と古細菌 ）は、典型的には単一の環状染色体を有する。[ 20 ]ほとんどの細菌の染色体（ジェノフォアとも呼ばれる）のサイズは、共生細菌のカンディダトゥス・ホジキニア・シカディコラ[ 21 ]やカンディダトゥス・トレンブラヤ・プリンセプス[ 22 ]のわずか13万塩基対から、土壌細菌のソランギウム・セルロサム[ 23 ]の1400万塩基対以上まで様々である。

一部の細菌は複数の染色体を持っています。例えば、ライム病を引き起こすボレリア・ブルグドルフェリなどのスピロヘータは、1本の線状染色体を持っています。 [ 24 ]ビブリオ菌は通常、サイズが大きく異なる2本の染色体を持っています。ブルクホルデリア属のゲノムは、1本、2本、または3本の染色体を持っています。[ 25 ]

配列構造

[編集]

原核生物の染色体は、真核生物よりも配列に基づく構造が弱いです。細菌は通常、複製が開始される1つの点（複製起点）を持ちますが、一部の古細菌は複数の複製起点を持っています。[ 26 ]原核生物の遺伝子は、真核生物とは異なり、オペロンに構成されていることが多く、通常はイントロンを含みません。

DNAパッケージング

[編集]

原核生物は核を持ちません。代わりに、DNAは核様体と呼ばれる構造に組織化されています。[ 27 ] [ 28 ]核様体は明確な構造であり、細菌細胞の特定の領域を占めています。しかし、この構造は動的であり、細菌の染色体と関連するさまざまなヒストン様タンパク質の作用によって維持および再構築されます。[ 29 ]古細菌では、染色体内のDNAはさらに組織化されており、DNAは真核生物のヌクレオソームに似た構造内にパッケージ化されています。[ 30 ] [ 31 ]

特定の細菌は、プラスミドやその他の染色体外DNAも含んでいます。これらは細胞質内の環状構造で、細胞DNAを含み、遺伝子の水平伝播に役割を果たします。[ 5 ]原核生物やウイルスでは、[ 32 ] DNAはしばしば密集して配列されています。古細菌の場合は真核生物のヒストンとの相同性によって、細菌の場合はヒストン様タンパク質によってです。

細菌の染色体は細菌の細胞膜に繋がれている傾向があります。分子生物学の応用では、これにより、溶解した細菌を遠心分離し、膜（および付着したDNA）をペレット化することで、プラスミドDNAから染色体を分離することができます。

原核生物の染色体とプラスミドは、真核生物のDNAと同様に、一般的に超らせん構造をしています。転写、調節、複製のためにDNAにアクセスするには、まずDNAを弛緩状態に解放する必要があります。

真核生物

[編集]
主要記事：クロマチン
参照：DNA凝縮、染色体凝縮、ヌクレオソーム、ヒストン、プロタミン
参照：真核生物染色体の微細構造
真核細胞におけるDNAの構成

真核生物の染色体はそれぞれ、タンパク質と結合した長い線状DNA分子で構成され、クロマチンと呼ばれるタンパク質とDNAのコンパクトな複合体を形成しています。クロマチンは生物のDNAの大部分を含んでいますが、母性遺伝する少量のDNAがミトコンドリアに存在します。赤血球など、いくつかの例外を除いて、ほとんどの細胞に存在します。

ヒストンは、 染色体構成の最初で最も基本的な単位であるヌクレオソームを担っています

真核生物（植物、菌類、動物などに見られる核を持つ細胞）は、細胞の核内に複数の大きな線状染色体を有しています。各染色体には1つのセントロメアがあり、セントロメアから1本または2本の染色体腕が突出していますが、ほとんどの場合、これらの染色体腕は目に見える形では見えません。さらに、ほとんどの真核生物は小さな環状のミトコンドリアゲノムを有し、一部の真核生物はさらに小さな環状または線状の細胞質染色体を有することがあります。

The major structures in DNA compaction: DNA , the nucleosome , the 10 nm "beads-on-a-string" fibre, the 30 nm fibre and the metaphase chromosome

In the nuclear chromosomes of eukaryotes, the uncondensed DNA exists in a semi-ordered structure, where it is wrapped around histones (structural proteins), forming a composite material called chromatin.

Interphase chromatin

[編集]

The packaging of DNA into nucleosomes causes a 10 nanometer fibre which may further condense up to 30 nm fibres. [ 33 ] Most of the euchromatin in interphase nuclei appears to be in the form of 30-nm fibers. [ 33 ] Chromatin structure is the more decondensed state, ie the 10-nm conformation allows transcription. [ 33 ]

Heterochromatin vs. euchromatin

間期（細胞が分裂していない細胞周期の期間）には、2種類のクロマチンを区別できます。

  • ユークロマチンは、活性DNA（例えば、タンパク質として発現している）で構成されています。
  • ヘテロクロマチンは、主に不活性DNAで構成されています。染色体段階では構造的な役割を果たしているようです。ヘテロクロマチンはさらに2種類に区別できます。
    • 構成的ヘテロクロマチンは、決して発現しません。セントロメア周辺に位置し、通常は反復配列を含みます。
    • 条件的ヘテロクロマチンは、時々発現します。

中期クロマチンと分裂

[編集]
参照：染色体凝縮、有糸分裂、減数分裂
中期中のヒト染色体
脊椎動物細胞の初期有糸分裂段階と染色分体の顕微鏡写真

有糸分裂または減数分裂（細胞分裂）の初期段階では、クロマチン二重らせん構造はますます凝縮されます。アクセス可能な遺伝物質としての機能を停止し（転写が停止）、コンパクトで輸送可能な形態になります。30ナノメートルのクロマチン繊維のループはさらに折り畳まれ、有糸分裂細胞のコンパクトな中期染色体を形成すると考えられています。このようにして、DNAは約1万倍に凝縮されます。[ 33 ]

コンデンシン、TOP2A、KIF4などのタンパク質で構成される染色体足場[ 34 ]は、クロマチンをコンパクトな染色体に保持する重要な役割を果たしています。30ナノメートル構造のループは、足場と共にさらに高次構造に凝縮されます。[ 35 ]

この非常にコンパクトな形状により、個々の染色体が可視化され、セントロメアで互いに結合した一対の姉妹染色分体からなる典型的な4腕構造を形成します。短い腕はp腕（フランス語のpetit（小さい）に由来）と呼ばれ、長い腕はq腕（ラテンアルファベットでqはpの後、qgは「大きい」を意味します。または、qはフランス語で尾を意味するqueueの略であると言われることもあります[ 36 ] ）。これは、 個々の染色体が光学顕微鏡で見える唯一の自然な状況です

有糸分裂中期染色体は、連続したクロマチンループが直線的に配列し、縦方向に圧縮された配列として最もよく説明されます。[ 37 ]

有糸分裂中、微小管は細胞の両端にある中心体から成長し、動原体と呼ばれる特殊な構造でセントロメアに付着します。動原体は各姉妹染色分体に1つずつ存在します。動原体領域の特殊なDNA塩基配列は、特殊なタンパク質とともに、この領域でのより持続的な付着を可能にします。その後、微小管は染色分体を中心体に向かって引き離し、各娘細胞が1セットの染色分体を継承します。細胞が分裂すると、染色分体はほどかれ、DNAは再び転写されます。その外観にもかかわらず、染色体は構造的に高度に凝縮されており、これらの巨大なDNA構造を細胞核内に収めることができます。

ヒト染色体

[編集]

ヒトの染色体は、常染色体（体染色体）とアロソーム（性染色体）の2種類に分けられます。特定の遺伝形質は性別に関連し、性染色体を通して受け継がれます。常染色体には、残りの遺伝情報が含まれます。細胞分裂中は、すべて同じように機能します。ヒト細胞には23対の染色体（22対の常染色体と1対の性染色体）があり、細胞あたり合計46本あります。これらに加えて、ヒト細胞にはミトコンドリアゲノムのコピーが数百個あります。ヒトゲノムの配列決定により、各染色体に関する多くの情報が得られました。以下は、サンガー研究所の脊椎動物ゲノムアノテーション（VEGA）データベースにあるヒトゲノム情報に基づいて、染色体の統計をまとめた表です。[ 38 ] Number of genes is an estimate, as it is in part based on gene predictions . Total chromosome length is an estimate as well, based on the estimated size of unsequenced heterochromatin regions.

Chromosome Genes [ 39 ] Total base pairs % of bases
1 2000 247,199,719 8.0
2 1300 242,751,149 7.9
3 1000 199,446,827 6.5
4 1000 191,263,063 6.2
5 900 180,837,866 5.9
6 1000 170,896,993 5.5
7 900 158,821,424 5.2
8 700 146,274,826 4.7
9 800 140,442,298 4.6
10 700 135,374,737 4.4
11 1300 134,452,384 4.4
12 1100 132,289,534 4.3
13 300 114,127,980 3.7
14 800 106,360,585 3.5
15 600 100,338,915 3.3
16 800 88,822,254 2.9
17 1200 78,654,742 2.6
18 200 76,117,153 2.5
19 1500 63,806,651 2.1
20 500 62,435,965 2.0
21 200 46,944,323 1.5
22 500 49,528,953 1.6
X (sex chromosome) 800 154,913,754 5.0
Y (sex chromosome) 200 [ 40 ] 57,741,652 1.9
Total 21,000 3,079,843,747 100.0

ヒト染色体は、サイズ、セントロメアの位置、そして場合によっては染色体サテライトの存在といった顕微鏡的特徴に基づいて、以下のグループに分類されます。 [ 41 ] [ 42 ]

グループ 染色体 特徴
A 1～3 大型、メタセントリック型、または亜メタセントリック型
B 4～5 大型、亜メタセントリック型
C 6～12、X 中型、亜メタセントリック型
D 13～15 中型、アクロセントリック型、サテライト付き
E 16～18 小型、メタセントリック型、または亜メタセントリック型
F 19～20 非常に小型、メタセントリック型
G 21～22、Y 非常に小型、アクロセントリック型（およびサテライト付き21、22 ）

核型

[編集]
主要記事：核型
ヒト男性の核型図
注釈付きのバンドとサブバンドを備えたヒトの模式核型。理想的なヒト二倍体核型のグラフィカルな表現です。Gバンド上に暗い領域と白い領域が示されています。各行はセントロメアレベルで垂直に並んでいます。22本の相同染色体、性染色体の女性（XX）と男性（XY）の両方のバージョン（右下）、およびミトコンドリアゲノム（左下）を示しています。
詳細情報：核型

一般に、核型は真核 生物種の特徴的な染色体群です。[ 43 ]核型の作成と研究は細胞遺伝学の 一部です

真核生物ではDNAの複製と転写は高度に標準化されていますが、核型については同じことが言えず、しばしば非常に多様です。種間で染色体数や詳細な構成にばらつきがある場合があります。場合によっては、種内でも大きなばらつきがあります。よくある例としては、

1. 両性間のばらつき
2.生殖細胞系列と体細胞（配偶子と体の残りの部分）間のばらつき
3.均衡した遺伝的多型による集団内の構成員間のばらつき
4.人種間の地理的ばらつき
5.モザイクまたはその他の異常な個体

また、受精卵からの発生中に核型のばらつきが生じることもあります

核型を決定する技術は、通常、核型分析と呼ばれます。細胞は、分裂の途中（中期）で、試験管内（反応バイアル内）でコルヒチンを用いて固定することができます。その後、これらの細胞は染色され、写真撮影され、染色体のセットが並べられ、常染色体は長さ順に、性染色体（ここではX/Y）は最後に配置されて核型図が作成されます。

多くの有性生殖種と同様に、ヒトは特別なゴノソーム（常染色体とは対照的に性染色体）を持っています。これらは、女性ではXX、男性ではXYです。

歴史と分析技術

[編集]
参照:権威による議論 § 科学における使用

ヒト核型の研究は、最も基本的な疑問である「正常な二倍体ヒト細胞には染色体がいくつ含まれているのか」を解決するのに何年もかかりました。 1912年、ハンス・フォン・ヴィニヴァルターは精原細胞に47本、卵原細胞に48本の染色体があると報告し、 XX/XO型 性決定機構を結論づけました。[ 44 ] 1922年、ペインターはヒトの二倍体数が46か48か確信が持てず、当初は46型を支持していました。 [ 45 ]彼は後に46から48に意見を改め、ヒトはXX/XY型システムを持っていると正しく主張しました。[ 46 ]

この問題を明確に解決するには、新しい技術が必要でした。

  1. 培養細胞の使用
  2. コルヒチン溶液による中期における有糸分裂の停止
  3. 細胞を低張液 0.075 M KClで前処理し、細胞を膨張させて染色体を広げる
  4. スライド上で標本を押しつぶし、染色体を単一の平面に押し込む
  5. 顕微鏡写真を切り分け、結果を紛れもない核型図にまとめる

ヒトの二倍体数が46であることが確認されるまでには1954年までかかりました。 [ 47 ] [ 48 ]ウィニワーターとペインターの技術を考慮すると、彼らの結果は非常に注目に値します。[ 49 ] 現代人に最も近い生きた近縁種であるチンパンジーは、他の類人猿と同様に48本の染色体を持っています。ヒトでは2本の染色体が融合して2番染色体を形成します。

異常

[編集]
主要記事：染色体異常
ダウン症候群では、21番染色体が3本あります

染色体異常は、細胞内の正常な染色体内容の破壊です。ヒトではダウン症候群などの遺伝性疾患を引き起こす可能性がありますが[ 50 ]、ほとんどの異常はほとんど影響を及ぼさないか、全く影響を及ぼしません。転座や染色体逆位など、一部の染色体異常は保因者に疾患を引き起こさないものの、染色体異常のある子どもを出産する確率を高める可能性があります[要出典] 。異数性と呼ばれる染色体数または染色体セットの異常は、致命的となる場合があり、遺伝性疾患を引き起こす可能性があります[ 51 ] 。染色体再配列の可能性がある家族には、遺伝カウンセリングが提供されます。

染色体からのDNAの増減は、様々な遺伝性疾患につながる可能性があります。[ 52 ]ヒトの例としては、以下のものがあります。

精子異数性

[編集]

男性が特定の生活習慣、環境、および/または職業上の危険にさらされると、異数性精子のリスクが高まる可能性があります。[ 57 ]特に、異数性のリスクは、喫煙、[ 58 ] [ 59 ]、ベンゼン[ 60 ] 、殺虫剤[ 61 ] [ 62 ] 、および過フッ素化合物[ 63 ]への職業上の曝露によって高まります。異数性の増加は、精子のDNA損傷の増加と関連することがよくあります

様々な生物における染色体数

[編集]
主要記事：染色体数による生物一覧

真核生物

[編集]

真核生物の染色体数は非常に多様です。染色体は融合または切断され、新しい核型に進化する可能性があります。染色体は人工的に融合させることもできます。例えば、酵母の16本の染色体を1本の巨大な染色体に融合させたところ、細胞は成長率がわずかに低下しただけで、依然として生存可能であることがわかりました。[ 64 ]

下の表は、様々な真核生物の細胞核内の染色体（性染色体を含む）の総数を示しています。ほとんどは二倍体であり、例えばヒトは22種類の常染色体（それぞれ2つの相同対として存在）と2つの性染色体を持ち、合計46本の染色体となります。他の生物の中には、染色体の種類を2つ以上持つものもあり、例えばパンコムギは六倍体で、7種類の異なる染色体の種類を6つ持ち、合計42本の染色体を持ちます。

一部の植物の染色体数
植物種 番号
シロイヌナズナ（二倍体）[ 65 ] 10
ライ麦（二倍体）[ 66 ] 14
ヒトツブコムギ（二倍体）[ 67 ] 14
トウモロコシ（二倍体または旧四倍体）[ 68 ] 20
デュラム小麦（四倍体）[ 67 ] 28
パン小麦（六倍体）[ 67 ] 42
栽培タバコ（四倍体）[ 69 ] 48
ヨーロッパヒメフウキン（倍数体）[ 70 ] 約1,200
一部の動物における染色体数（2n）
種 番号
インドキョン 6♀、7♂
コモンミバエ 8
ダンゴムシ[ 71 ] 30
ミミズ[ 72 ] 36
チベットキツネ 36
イエネコ[ 73 ] 38
イエブタ 38
実験用マウス[ 74 ] [ 75 ] 40
実験用ラット[ 75 ] 42
ウサギ[ 76 ] 44
シリアンハムスター[ 74 ] 44
グッピー[ 77 ] 46
人間[ 78 ] 46
ノウサギ[ 79 ] [ 80 ] 48
ゴリラ[ 78 ] 48
チンパンジー 48
ヒツジ 54
カタツムリ[ 81 ] 54
カイコ[ 82 ] 56
ゾウ[ 83 ] 56
ウシ 60
ロバ 62
モルモット[ 84 ] 64
ウマ 64
イヌ [ 85 ]
ハリネズミ 90
金魚[ 86 ] 100～104
カワセミ[ 87 ] 132
他の生物の染色体数
種 大型
染色体		 中間
染色体		 微小染色体
トリパノソーマ・ブルーセイ 11 6 ≈100
ハト[ 88 ] 18 – 59～63
ニワトリ[ 89 ] 8 性染色体2本 60

特定の真核生物種の正常な個体はすべて、同じ数の核染色体を持っています。他の真核生物の染色体、すなわちミトコンドリアやプラスミドのような小さな染色体は、数がはるかに多様で、細胞あたり数千のコピーがある場合があります。

線維芽細胞における前中期における23のヒト染色体領域

無性生殖を行う種は、すべての体細胞で同じ染色体セットを1つ持っています。しかし、無性生殖を行う種は、一倍体または二倍体のいずれかになります

有性生殖を行う種は、二倍体[2n]の体細胞（体細胞）を持ち、2セットの染色体（ヒトでは23対）を持ちます。1セットは母親から、もう1セットは父親から受け継いだものです。配偶子（生殖細胞）は一倍体[n]で、1セットの染色体を持ちます。配偶子は二倍体生殖系列細胞の減数分裂によって生成され、その際に父親と母親の一致する染色体が自身の小さな部分を交換（交差）し、どちらかの親からのみ受け継いだものではない新しい染色体を作り出します。受精中に雄と雌の配偶子が融合すると、新しい二倍体生物が形成されます

一部の動植物種は倍数体[Xn]であり、相同染色体を2セット以上持っています。タバコや小麦などの重要な作物は、祖先種と比較して倍数体であることが多いです。小麦は7本の染色体を持つ一倍体で、野生の祖先だけでなく、一部の栽培品種にも見られます。より一般的なパスタやパン用小麦は倍数体であり、28本（四倍体）と42本（六倍体）の染色体を持ちますが、野生小麦は14本（二倍体）です。[ 90 ]

原核生物において

[編集]

原核生物種は一般に主要な染色体をそれぞれ1コピーずつ持っていますが、ほとんどの細胞は複数のコピーで容易に生存できます。[ 91 ]例えば、アブラムシの共生菌であるブフネラは、染色体の複数のコピーを持っており、細胞あたり10～400コピーの範囲です。[ 92 ]しかし、 Epulopiscium fishelsoniなどの一部の大型細菌では、最大10万コピーの染色体が存在することがあります。[ 93 ]プラスミドおよびプラスミドに似た小さな染色体は、真核生物と同様に、コピー数が非常に変動します。細胞内のプラスミドの数は、プラスミドの分裂速度によってほぼ完全に決定され、分裂が速いほどコピー数は多くなります。

参照

[編集]

注釈と参考文献

[編集]
  1. ^ Hammond CM, Strømme CB, Huang H, Patel DJ, Groth A (2017年3月). 「ヒストンシャペロンネットワークがクロマチン機能を形成する」 . Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 18 (3): 141– 158. doi : 10.1038/ nrm.2016.159 . PMC  5319910. PMID  28053344
  2. ^ ウィルソン、ジョン (2002).細胞の分子生物学：問題へのアプローチ. ニューヨーク：ガーランドサイエンス. ISBN 978-0-8153-3577-1.
  3. ^ ボネフ、ボヤン；カヴァッリ、ジャコモ (2016年10月14日). 「3Dゲノムの構成と機能」. Nature Reviews Genetics . 17 (11): 661–678 . doi : 10.1038 / nrg.2016.112 . hdl : 2027.42/151884 . PMID 27739532. S2CID 31259189  
  4. ^ Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2014). Essential Cell Biology (Fourth ed.). ニューヨーク、ニューヨーク、米国: Garland Science. pp.  621– 626. ISBN 978-0-8153-4454-4.
  5. ^ a b Schleyden, MJ (1847).動物と植物の構造と成長における一致に関する顕微鏡的研究. シデナム協会のために印刷
  6. ^ Antonin W, Neumann H (2016年6月). 「有糸分裂中の染色体の凝縮と脱凝縮」(PDF) . Current Opinion in Cell Biology . 40 : 15–22 . doi : 10.1016/j.ceb.2016.01.013 . PMID 26895139  
  7. ^ ジョーンズ、ダニエル(2003) [1917]. ピーター・ローチ、ジェームズ・ハートマン、ジェーン・セッター（編）.英語発音辞典. ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-3-12-539683-8.
  8. ^ 「染色体」 . Merriam-Webster.com 辞書. Merriam-Webster
  9. ^ Coxx, HJ (1925).生物学的染色：生物学実験室で使用される染料の性質と用途に関するハンドブック。生物学的染色標準化委員会。
  10. ^ Waldeyer-Hartz (1888). 「Über Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen. Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik . 32 : 27
  11. ^ Garbari F, Bedini G, Peruzzi L (2012). 「イタリア植物相の染色体数。Caryologia財団設立から現在まで」 Caryologia – 国際細胞学、細胞系統学、細胞遺伝学ジャーナル。65 ( 1): 65–66 . doi : 10.1080/00087114.2012.678090 . S2CID 83748967 
  12. ^ Peruzzi L, Garbari F, Bedini G (2012). 「植物細胞遺伝学と細胞発生学における新たな動向：エミリオ・バッタリアの追悼に捧ぐ」 . Plant Biosystems . 146 (3): 674–675 . Bibcode : 2012PBios.146..674P . doi : 10.1080/11263504.2012.712553 . S2CID 83749502. 
  13. ^ Battaglia, Emilio (2009). 染色体に代わるカリオネームと新しい細胞学命名法」（PDF） . Caryologia – International Journal of Cytology, Cytosystematics . 62 (4): 1–80 . 2017年11月6日閲覧
  14. ^ Fokin SI (2013). 「オットー・ビュットシュリ（1848–1920）我々はどこでひざまずくのか？」（PDF） . Protistology . 8 (1): 22– 35. 2021年4月21日時点のオリジナル（PDF）からのアーカイブ
  15. ^ Maderspacher, Florian (2008). 「テオドール・ボヴェリと自然実験」 . Current Biology . 18 (7): R279 – R286 . Bibcode : 2008CBio ...18.R279M . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.061 . PMID 18397731. S2CID 15479331   
  16. ^ カールソン、エロフ・A. (2004).メンデルの遺産：古典遺伝学の起源(PDF) . コールド・スプリング・ハーバー、ニューヨーク州：コールド・スプリング・ハーバー研究所出版. p. 88. ISBN  978-0-87969-675-7.
  17. ^ Wilson, EB (1925).細胞の発生と遺伝, 第3版. マクミラン社, ニューヨーク. p. 923.
  18. ^ Mayr, E. (1982).生物学的思考の成長. ハーバード大学. p. 749. ISBN 9780674364462
  19. ^ Gartler, Stanley M. (2006年8月1日). 「ヒトの染色体数：簡潔な歴史」. Nature Reviews Genetics . 7 (8): 655– 660. doi : 10.1038/nrg1917 . PMID 16847465. S2CID 21365693  
  20. ^ Thanbichler M, Shapiro L (2006年11月). 「細菌における染色体の組織化と分離」. Journal of Structural Biology . 156 (2): 292–303 . doi : 10.1016/j.jsb.2006.05.007 . PMID 16860572 
  21. ^ Van Leuven JT、Meister RC、Simon C、McCutcheon JP（2014年9月）。「細菌内共生菌における同所的種分化は、1つのゲノムの機能を持つ2つのゲノムをもたらす」。Cell。158 ( 6 ) : 1270–1280。doi : 10.1016 / j.cell.2014.07.047。PMID 25175626。S2CID 11839535  
  22. ^ McCutcheon JP、von Dohlen CD（2011年8月）。 「コナカイガラムシの入れ子共生における相互依存的な代謝パッチワーク」。Current Biology。21 ( 16 ) : 1366–72。Bibcode : 2011CBio ... 21.1366M。doi : 10.1016 / j.cub.2011.06.051。PMC 3169327。PMID 21835622  
  23. ^ Han K, Li ZF, Peng R, Zhu LP, Zhou T, Wang LG, Li SG, Zhang XB, Hu W, Wu ZH, Qin N, Li YZ (2013). 「アルカリ環境下におけるSorangium cellulosumゲノムの驚異的な拡大」 . Scientific Reports . 3 2101. Bibcode : 2013NatSR...3.2101H . doi : 10.1038 / srep02101 . PMC 3696898. PMID 23812535  
  24. ^ Hinnebusch J, Tilly K (1993年12月). 「細菌の線状プラスミドと染色体」 .分子微生物学. 10 (5): 917–22 . doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x . PMID 7934868. S2CID 23852021 .  
  25. ^タッチョン、マリー ；ロシャ、エドゥアルド PC（2016年1月）「原核生物ゲノムの組織と構造の共進化」。コールド・スプリング・ハーバー・パースペクティブズ・イン・バイオロジー。8 ( 1) a018168。doi : 10.1101 / cshperspect.a018168。ISSN 1943-0264。PMC 4691797。PMID 26729648。    
  26. ^ Kelman LM, Kelman Z (September 2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends in Microbiology. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
  27. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. S2CID 25355087.
  28. ^ Le TB, Imakaev MV, Mirny LA, Laub MT (November 2013). "High-resolution mapping of the spatial organization of a bacterial chromosome". Science. 342 (6159): 731–4. Bibcode:2013Sci...342..731L. doi:10.1126/science.1242059. PMC 3927313. PMID 24158908.
  29. ^ Sandman K, Pereira SL, Reeve JN (December 1998). "Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome". Cellular and Molecular Life Sciences. 54 (12): 1350–64. doi:10.1007/s000180050259. PMC 11147202. PMID 9893710. S2CID 21101836.
  30. ^ Sandman K, Reeve JN (2000年3月). 「古細菌および真核生物のヒストンとヌクレオソームの構造と機能的関係」Archives of Microbiology . 173 (3): 165–9 . Bibcode : 2000ArMic.173..165S . doi : 10.1007 /s002039900122 . PMID 10763747. S2CID 28946064 .  
  31. ^ Pereira SL, Grayling RA, Lurz R, Reeve JN (1997年11月). 「古細菌のヌクレオソーム」.米国科学アカデミー紀要. 94 (23 ) : 12633–7 . Bibcode : 1997PNAS...9412633P . doi : 10.1073/pnas.94.23.12633 . PMC 25063. PMID 9356501  
  32. ^ Johnson JE, Chiu W (2000年4月). 「ウイルスおよびウイルス様粒子の構造」. Current Opinion in Structural Biology . 10 (2): 229–35 . doi : 10.1016/S0959-440X(00)00073-7 . PMID 10753814.  
  33. ^ a b c d Cooper, GM (2019). The Cell (第8版). Oxford University Press . ISBN 978-1-60535-707-2.
  34. ^ Poonperm, Rawin; Takata, Hideaki; Hamano, Tohru; Matsuda, Atsushi; Uchiyama, Susumu; Hiraoka, Yasushi; Fukui, Kiichi (2015年7月1日). 「染色体骨格は骨格タンパク質の二本鎖集合体である」. Scientific Reports . 5 ( 1) 11916. Bibcode : 2015NatSR...511916P . doi : 10.1038/srep11916 . PMC 4487240. PMID 26132639  
  35. ^ Lodish, UH; Lodish, H.; Berk, A.; Kaiser, CA; Kaiser, C.; Kaiser, UCA; Krieger, M.; Scott, MP; Bretscher, A.; Ploegh, H.; その他 (2008).分子細胞生物学. WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7.
  36. ^ 「染色体マッピング：イディオグラム」 Nature Education – 2013年8月13日
  37. ^ Naumova N, Imakaev M, Fudenberg G, Zhan Y, Lajoie BR, Mirny LA, Dekker J (2013年11月). 「有糸分裂染色体の組織化」 . Science . 342 (6161): 948–53 . Bibcode : 2013Sci...342..948N . doi : 10.1126/science.1236083 . PMC 4040465. PMID 24200812.  
  38. ^ Vega.sanger.ad.ukこの表のすべてのデータは、このデータベースから取得されました（2008年11月11日）
  39. ^ 「Ensemblゲノムブラウザ71：ホモ・サピエンス – 染色体概要 – 染色体1：1～1,000,000」 . apr2013.archive.ensembl.org . 2016年4月11日閲覧。
  40. ^ 「染色体マップ」. Genes and Disease . Bethesda, Maryland: National Center for Biotechnology Information. 1998.
  41. ^ 各行の色は核型図の色と一致しています（核型のセクションを参照）
  42. ^ Erwinsyah, R.; Riandi; Nurjhani, M. (2017). 「遺伝学コースにおける突然変異概念に対するヒト染色体解析活動の関連性。IOPカンファレンスシリーズ」。材料科学と工学。doi : 10.1088/1757-899x/180/1/012285。S2CID 90739754。 
  43. ^ White, MJD (1973). 染色体』（第6版）ロンドン：Chapman and Hall、Halsted Press（ニューヨーク）より販売。28ページ。ISBN   .
  44. ^ Winiwarter H. (1912). 「ヒト精子形成に関する研究」。Archives de Biologie。27 ( 93 ): 147–9
  45. ^ Painter TS (1922). 「ヒトの精子形成」. Anat. Res . 23 : 129.
  46. ^ Painter, Theophilus S. (1923年4月). 「哺乳類の精子形成に関する研究 II. ヒトの精子形成」. Journal of Experimental Zoology . 37 (3): 291–336 . Bibcode : 1923JEZ....37..291P . doi : 10.1002/ jez.1400370303
  47. ^ Tjio JH, Levan A (1956). 「ヒトの染色体数」 .遺伝学. 42 ( 1–2 ): 723–4 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1956.tb03010.x . hdl : 10261/15776 . PMID 345813 . 
  48. ^ Ford CE, Hamerton JL (1956年11月). 「人間の染色体」. Nature . 178 (4541): 1020–3 . Bibcode : 1956Natur.178.1020F . doi : 10.1038/1781020a0 . PMID 13378517. S2CID 4155320.  
  49. ^ Hsu TC (1979)ヒトと哺乳類の細胞遺伝学：歴史的視点. Springer-Verlag, NY ISBN 978038790364410ページ：「彼（ペインター）がそれに近づいたことは驚くべきことだ！」
  50. ^ 「染色体異常」『遺伝学を理解する：患者と医療専門家のためのニューヨーク・ミッドアトランティックガイド』 Genetic Alliance、2009年7月8日、 2023年9月27日閲覧
  51. ^ Santaguida S, Amon A (2015年8月). 「染色体の誤った分離と異数性の短期および長期的影響」(PDF) . Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 16 ( 8): 473–85 . doi : 10.1038/nrm4025 . hdl : 1721.1/117201 . PMID 26204159. S2CID 205495880   
  52. ^ 「遺伝性疾患」medlineplus.gov . 2022年4月27日閲覧。
  53. ^ Lackey, AE; Muzio, MR (2025). 「ディジョージ症候群」 www.ncbi.nlm.nih.gov . PMID 31747205. 2023年8月8日閲覧。 
  54. ^ Miller KR (2000). 「第9-3章」生物学（第5版）アッパーサドルリバー、ニュージャージー州：プレンティスホール。pp.  194-5 . ISBN 978-0-13-436265-6.
  55. ^ 「18トリソミーとは？」18トリソミー財団。2017年1月30日時点のオリジナルからアーカイブ。2017年2月4日閲覧
  56. ^ 「末端欠失」。欧州11番染色体ネットワーク。 2023年2月20日閲覧
  57. ^ Templado C, Uroz L, Estop A (2013年10月). 「ヒト精子における異数性の起源と関連性に関する新たな知見」. Molecular Human Reproduction . 19 (10): 634–43 . doi : 10.1093/molehr/gat039 . PMID 23720770 . 
  58. ^ Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (2001年8月). 「喫煙とヒト精子の異数性」. Molecular Reproduction and Development . 59 (4): 417–21 . doi : 10.1002/ mrd.1048 . PMID 11468778. S2CID 35230655 .  
  59. ^ Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (1998年10月). 「喫煙は10代男性の精子ダイソミー増加と関連している」 . Fertility and Sterility . 70 (4): 715–23 . doi : 10.1016/S0015-0282(98) 00261-1 . PMID 9797104 
  60. ^ Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010年6月). 「米国許容限度付近のベンゼン曝露は精子異数性と関連している」 . Environmental Health Perspectives . 118 (6): 833–9 . Bibcode : 2010EnvHP.118..833X . doi : 10.1289/ ehp.0901531 . PMC 2898861. PMID 20418200  
  61. ^ Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (2004年10月). 「フェンバレレートに曝露された農薬工場労働者におけるヒト精子への遺伝毒性影響」. Toxicology . 203 ( 1–3 ) : 49–60 . Bibcode : 2004Toxgy.203...49X . doi : 10.1016 / j.tox.2004.05.018 . PMID 15363581. S2CID 36073841  
  62. ^ Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (May 2005). "Genotoxic effects on spermatozoa of carbaryl-exposed workers" . Toxicological Sciences . 85 (1): 615– 23. doi : 10.1093/toxsci/kfi066 . PMID 15615886 . 
  63. ^ Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (2015年11月). 「ペルフルオロ化合物に曝露された患者のヒト精子における染色体異数性とDNA断片化」 . Andrologia . 47 (9): 1012–9 . doi : 10.1111/and.12371 . hdl : 11365/982323 . PMID 25382683. S2CID 13484513 .  
  64. ^ Shao, Yangyang; Lu, Ning; Wu, Zhenfang; Cai, Chen; Wang, Shanshan; Zhang, Ling-Li; Zhou, Fan; Xiao, Shijun; Liu, Lin; Zeng, Xiaofei; Zheng, Huajun (2018年8月). 「機能的な単一染色体酵母の作製」 . Nature . 560 (7718): 331–335 .書誌コード: 2018Natur.560..331S . doi : 10.1038/s41586-018-0382 - x . ISSN 1476-4687 . PMID 30069045. S2CID 51894920   
  65. ^ Armstrong SJ、Jones GH（2003 年1月）。 「野生型シロイヌナズナにおける減数分裂細胞学と染色体挙動」。Journal of Experimental Botany。54 ( 380 ): 1–10。doi: 10.1093 / jxb/54.380.1。PMID 12456750 
  66. ^ Gill BS, Kimber G (1974年4月). 「ライ麦のギムザCバンド核型」.米国科学アカデミー紀要. 71 (4 ) : 1247–9 . Bibcode : 1974PNAS...71.1247G . doi : 10.1073/pnas.71.4.1247 . PMC 388202. PMID 4133848  
  67. ^ a b c Dubcovsky J, Luo MC, Zhong GY, Bransteitter R, Desai A, Kilian A, Kleinhofs A, Dvorák J (1996年6月). 「二倍体小麦Triticum monococcum L.の遺伝子地図とHordeum vulgare L.の地図との比較」 . Genetics . 143 ( 2): 983–99 . doi : 10.1093/genetics/ 143.2.983 . PMC 1207354. PMID 8725244  
  68. ^ Kato A, Lamb JC, Birchler JA (2004年9月). 「トウモロコシにおける体細胞染色体同定のためのプローブとして反復DNA配列を用いた染色体ペインティング」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 101 (37): 13554–9 . Bibcode : 2004PNAS..10113554K . doi : 10.1073/pnas.0403659101 . PMC 518793. PMID 15342909 .  
  69. ^ Kenton A, Parokonny AS, Gleba YY, Bennett MD (1993年8月). 「分子細胞遺伝学によるNicotiana tabacum L.ゲノムの特性評価」. Molecular & General Genetics . 240 (2): 159–69 . doi : 10.1007/BF00277053 . PMID 8355650. S2CID 6953185  
  70. ^ Leitch IJ、Soltis DE、Soltis PS、Bennett MD（2005年1月）。 「陸上植物（胚植物門）におけるDNA量の進化」 Annals of Botany . 95 (1): 207–17 . doi : 10.1093/aob/ mci014 . PMC 4246719. PMID 15596468  
  71. ^ Ambarish, CN; Sridhar, KR (2014). 「インド西ガーツ山脈に固有の2種の巨大ヤスデArthrosphaera ( Pocock 1895) (Diplopoda: Sphaerotheriidae) の細胞学的および核学的観察」Caryologia . 67 (1): 49– 56. doi : 10.1080/00087114.2014.891700 . S2CID 219554731 
  72. ^ Vitturi R, Colomba MS, Pirrone AM, Mandrioli M (2002). 「ミミズOctodrilus complanatus（環形動物：貧毛類：ミミズ科）におけるrDNA（18S–28Sおよび5S）の共局在とリボソーム遺伝子と(TTAGGG)(n)テロメア配列の連鎖、単色および二色FISH法による解明」 The Journal of Heredity . 93 (4): 279–82 . doi : 10.1093 / jhered/93.4.279 . hdl : 11380/22325 . PMID 12407215 
  73. ^ Nie W, Wang J, O'Brien PC, Fu B, Ying T, Ferguson-Smith MA, Yang F (2002). 「比較染色体ペインティングとGバンド法によるイエネコ、レッサーパンダ、およびイタチ科動物5種のゲノム系統発生」.染色体研究. 10 (3): 209–22 . doi : 10.1023/A:1015292005631 . PMID 12067210. S2CID 9660694 .  
  74. ^ a b Romanenko SA、Perelman PL、Serdukova NA、Trifonov VA、Biltueva LS、Wang J、Li T、Nie W、O'Brien PC、Volobouev VT、Stanyon R、Ferguson-Smith MA、Yang F、Graphodatsky AS（2006年12月）。「3種の実験用げっ歯類における相互染色体ペインティング」。哺乳類ゲノム。17 ( 12 ) : 1183–92。doi : 10.1007 / s00335-006-0081 - z。PMID 17143584。S2CID 41546146  
  75. ^ a b Painter TS (1928年3月). 「哺乳類における染色体相同性の問題に関するラットとマウスの染色体の比較」. Genetics . 13 ( 2 ) : 180–9 . doi : 10.1093/genetics/13.2.180 . PMC 1200977. PMID 17246549  
  76. ^ Hayes H, Rogel-Gaillard C, Zijlstra C, De Haan NA, Urien C, Bourgeaux N, Bertaud M, Bosma AA (2002). 「G染色体とR染色体の両方における23個の染色体特異的遺伝子のFISH局在によるR染色体ウサギ核型命名法の確立」Cytogenetic and Genome Research . 98 ( 2–3 ): 199–205 . doi : 10.1159/000069807 . PMID 12698004. S2CID 29849096.   
  77. ^ 人気の水族館ペットであるグッピーの遺伝学」 2023年5月31日時点オリジナルよりアーカイブ。2009年12月6日閲覧
  78. ^ a b De Grouchy J (1987年8月). 「ヒト、大型類人猿、旧世界ザルの染色体系統発生」. Genetica . 73 ( 1–2 ): 37–52 . doi : 10.1007/bf00057436 . PMID 3333352. S2CID 1098866  
  79. ^ Robinson TJ, Yang F, Harrison WR (2002). 「染色体ペインティングはノウサギとウサギ（ウサギ目）のゲノム進化の歴史を解明する」. Cytogenetic and Genome Research . 96 ( 1–4 ): 223–7 . doi : 10.1159/000063034 . PMID 12438803. S2CID 19327437.  
  80. ^ Chapman JA, Flux JE (1990), 「section 4.W4」,ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ. 現状調査および保全行動計画 pp.  61–94 , ISBN 978-2-8317-0019-9
  81. ^ Vitturi R, Libertini A, Sineo L, Sparacio I, Lannino A, Gregorini A, Colomba M (2005). 「陸生カタツムリCantareus aspersusとC. mazzullii（軟体動物：腹足類：有肺類）の細胞遺伝学」Micron . 36 ( 4): 351–7 . doi : 10.1016/j.micron.2004.12.010 . PMID 15857774 
  82. ^ 安河内雄一、アシャクマリーLA、馬場功、吉戸明生、佐原功（2006年7月）。 「カイコの第2世代統合地図は、鱗翅目昆虫間のシンテニーと保存された遺伝子配列を明らかにする」遺伝学。173 ( 3 ) : 1319–28。doi : 10.1534 / genetics.106.055541。PMC 1526672。PMID 16547103  
  83. ^ Houck ML, Kumamoto AT, Gallagher DS, Benirschke K (2001). 「アフリカゾウ（Loxodonta africana）とアジアゾウ（Elephas maximus）の比較細胞遺伝学」.細胞遺伝学と細胞遺伝学. 93 ( 3–4 ) : 249–52 . doi : 10.1159/000056992 . PMID 11528120. S2CID 23529399  
  84. ^ 仙波 宇、梅田 雄一、渋谷 雄一、岡部 英、棚瀬 誠、山本 毅（2004年10月） . 「モルモット高分子量および低分子量キニノーゲンの一次構造」.国際免疫薬理学. 4 ( 10–11 ): 1391–400 . doi : 10.1016/j.intimp.2004.06.003 . PMID 15313436 
  85. ^ Wayne RK, Ostrander EA (1999年3月). 「飼い犬の起源、遺伝的多様性、そしてゲノム構造」. BioEssays . 21 ( 3): 247–57 . doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3<247::AID-BIES9>3.0.CO;2-Z . PMID 10333734. S2CID 5547543 .  
  86. ^ Ciudad J, Cid E, Velasco A, Lara JM, Aijón J, Orfao A (2002年5月). 「3種類の硬骨魚類由来のG0/G1二倍体細胞のDNA含量のフローサイトメトリー測定」. Cytometry . 48 (1): 20–5 . doi : 10.1002/cyto.10100 . PMID 12116377. 
  87. ^ Burt DW (2002). 「鳥類ミクロ染色体の起源と進化」. Cytogenetic and Genome Research . 96 ( 1–4 ): 97–112 . doi : 10.1159 / 000063018 . PMID 12438785. S2CID 26017998  
  88. ^ 伊藤正之、池内孝文、榛葉秀、森正之、佐々木正之、牧野誠一 (1969). 「14種の鳥類における比較核型研究」 .日本遺伝学雑誌. 44 (3): 163–170 . doi : 10.1266/jjg.44.163 .
  89. ^ Smith J, Burt DW (1998年8月). 「ニワトリゲノム（Gallus gallus）のパラメータ」.動物遺伝学. 29 (4): 290–4 . doi : 10.1046/j.1365-2052.1998.00334.x . PMID 9745667 
  90. ^ 坂村哲 (1918). 「コムギ科植物の染色体配列と機能に関する簡潔な説明」 .植物学雑誌. 32 (379): 150–3 . doi : 10.15281/jplantres1887.32.379_150 .
  91. ^ Charlebois RL (ed) 1999.原核生物ゲノムの構成. ASM Press, ワシントンD.C
  92. ^ 小牧 健、石川 浩 (2000年3月). 「アブラムシの細胞内共生細菌のゲノムコピー数は宿主の発育段階と形態に応じて変化する」.昆虫生化学・分子生物学. 30 (3): 253–8 . Bibcode : 2000IBMB...30..253K . doi : 10.1016/S0965-1748(99)00125-3 . PMID 10732993 . 
  93. ^ Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER (2008年5月). 「大型細菌における極度の倍数性」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 105 (18): 6730–4 . Bibcode : 2008PNAS..105.6730M . doi : 10.1073/pnas.0707522105 . PMC 2373351. PMID 18445653.  
[編集]
Wikimedia Commons has media related to Chromosomes.
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chromosome&oldid=1314326367」より取得