適応放散
ガラパゴス諸島に生息するフィンチ14種のうち4種は、適応放散によってくちばしの形状が多様化し、さまざまな食料源を利用できるように進化したと考えられています。

進化生物学において、適応放散とは、生物が祖先種から多数の新しい形態へと急速に多様化する過程であり、特に環境の変化によって新たな資源が利用可能になったり、生物間相互作用が変化したり、新たな環境的地位が開かれたりした場合に顕著である。[ 1 ] [ 2 ]単一の祖先から始まるこの過程は、異なる形態学的および生理学的特性を示す一連の種の種分化と表現型の適応をもたらす。適応放散の典型的な例はガラパゴス諸島におけるフィンチの種分化（「ダーウィンフィンチ」）であるが、世界中で例が知られている。

特徴

適応放散を識別するために4つの特徴が用いられる：[ 2 ]

  1. 構成種の共通祖先、具体的には最近の祖先。これは、共通祖先のすべての子孫が含まれる単系統とは異なることに注意。
  2. 表現型と環境の相関関係:環境と、その環境を活用するために使用される形態学的および生理学的特性との間の重要な関連性。
  3. 特性効用:対応する環境における特性値のパフォーマンスまたは適応度の利点。
  4. 急速な種分化:生態学的および表現型の分岐が進行中の時期に、新しい種が出現する1 つ以上の爆発的な増加が存在すること。

条件

適応放散は、生態学的機会[ 3 ]または新しい適応域[ 4 ]によって引き起こされると考えられています。生態学的機会の源としては、拮抗者（競争者または捕食者）の喪失、重要な革新の進化、または新しい環境への分散が挙げられます。これらの生態学的機会のいずれも、個体群規模の増加と安定化（制約）選択の緩和につながる可能性があります。遺伝的多様性は個体群規模と正の相関関係にあるため[ 5 ]、拡大した個体群は祖先個体群と比較して遺伝的多様性が高くなります。安定化選択の減少に伴い、表現型の多様性も増加する可能性があります。さらに、種内競争が激化し、より幅広い資源を利用するための分岐選択が促進されます。この生態学的解放は、生態学的種分化、ひいては適応放散の可能性をもたらします。[ 3 ]

新しい環境への適応は、次のような条件下で行われる可能性がある。[ 6 ]

  1. 新たな生息地が開拓された。例えば、火山は海の真ん中に新たな地盤を作り出す。これはハワイやガラパゴス諸島のような場所で見られる。水生種にとっては、新たな広大な湖の生息地の形成が同様の役割を果たす可能性がある。東アフリカ地溝帯を形成し、最終的にリフトバレー湖群の形成につながった地殻変動はその一例である。絶滅イベントもこれと同じ結果をもたらし、かつてはもはや存在しない種が占めていたニッチを開拓する可能性がある。
  2. この新しい生息地は比較的孤立しています。本土で火山が噴火し、隣接する森林が破壊された場合、破壊された地域にかつて生息していた陸生動植物種は、大きな進化を遂げることなく再定着する可能性があります。しかし、新たに形成された生息地が孤立している場合、そこに定着する種は、ある程度ランダムで、稀な種となる可能性があります。
  3. 新しい生息地には広大なニッチ空間が存在する。希少な入植者は、ニッチの数だけ適応的に拡散していくことができる。[ 4 ]

大量絶滅と大量適応放散の関係

すべての属
「明確に定義された」属
トレンドライン
「ビッグファイブ」大量絶滅
その他の大量絶滅
百万年前
数千の属
化石記録が示す顕生代の生物多様性

2020年の研究では、「種の共存」という観点から、最も類似した大量放散と絶滅の間には直接的な因果関係がないことが判明し、「創造的大量絶滅」の仮説に大きく疑問を投げかけています。 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

例

ダーウィンフィンチ

ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチは、適応放散の研究におけるモデルシステムである。[ 10 ]現在約 15 種が代表的であるダーウィンフィンチは、特殊な摂食行動に適応したガラパゴス固有種として有名である（ただし、ココスフィンチ ( Pinaroloxias inornata ) はガラパゴス諸島ではなく、コスタリカ南部のココス島に生息している）。[ 11 ]ダーウィンフィンチは、実際には真の意味でのフィンチではなく、タナゴ科Thraupidaeに属し、おそらく 300 万年前に南アメリカ大陸からガラパゴス諸島に渡来した単一の祖先に由来している。[ 12 ]ココスフィンチを除く、ダーウィンフィンチの各種は、一般にガラパゴス諸島に広く分布しており、各島で同じニッチを満たしている。地上フィンチにとって、このニッチは種子を食べることであり、これらの硬い物質を食べやすくするために厚い嘴を持っている。[ 11 ]地上フィンチは、特定の大きさの種子を食べるためにさらに特殊化している。オオ地上フィンチ ( Geospiza magnirostris ) はダーウィンフィンチの中で最大の種で、最も硬い種子を割るために最も太い嘴を持っている。コ地上フィンチ ( Geospiza fuliginosa ) はより小さな種子を食べるためにより小さな嘴を持っている。ミディアム地上フィンチ ( Geospiza fortis ) は中間の大きさの種子を最適に食べるために中間の大きさの嘴を持っている ( G. magnirostrisおよびG. fuliginosaと比較して)。[ 11 ]一部重複している。例えば、最も頑丈なミディアム地上フィンチは、最も小さなオオ地上フィンチの嘴よりも大きい嘴を持っている可能性がある。[ 11 ]この重複のため、鳴き声は異なっていても、目で種を区別することが難しい場合がある。[ 11 ]これら3種は同所的に生息することが多く、ガラパゴス諸島の雨期には食べ物が豊富なため、あまり特化せず、簡単に手に入る同じ食べ物を食べます。[ 11 ]ピーターとローズマリー・グラント夫妻が長い乾期の摂食行動を研究するまで、なぜ彼らのくちばしがこのように適応しているのかはよくわかっていませんでした。その結果、食べ物が不足すると、地上フィンチは特殊なくちばしを使って最も食べやすい種子を食べ、飢餓を回避していることが分かりました。[ 11 ]

ガラパゴス諸島の他のフィンチも同様に、それぞれの特定のニッチに独自に適応しています。サボテンフィンチ（Geospiza sp.）は地上フィンチよりもいくぶん長い嘴を持ち、オプンティアが開花している間はその花蜜と花粉を、それ以外の時期には種子を食べるという二重の役割を果たしています。 [ 11 ]ウグイスフィンチ（Certhidea sp.）は昆虫を食べるために短く尖った嘴を持っています。[ 11 ]キツツキフィンチ（Camarhynchus pallidus ）は細い嘴を持ち、昆虫を探して木をついばむのに使います。また、小さな棒を使って木の中にいる昆虫の獲物に届くため、道具を使う数少ない動物の1つとなっています。[ 11 ]

フィンチが最初に多様化したメカニズムは、現在も活発に研究が続けられています。一つの仮説は、フィンチが群島内の別々の島々で非適応的な異所的種分化を起こし、いくつかの島に再収束した際に生殖隔離を維持できたというものです。[ 12 ]同所性を獲得すると、ニッチの特化が促進され、異なる種間の資源をめぐる直接的な競争が減少しました。[ 12 ]この二度目の同所的現象が適応放散です。[ 12 ]

アフリカ大湖のシクリッド

東アフリカ地溝帯の五大湖（特にタンガニーカ湖、マラウイ湖、ビクトリア湖）に生息するハプロクロマムシクリッドは、適応放散の最も種分化な現代の例である。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]これらの湖には約2,000種のシクリッドが生息していると考えられており、生態学的役割や形態学的特徴は多岐にわたる。[ 16 ]これらの湖のシクリッドは、捕食者、腐肉食動物、草食動物など、多くの魚類の科が通常担う役割のほぼすべてを果たし、食性に合わせて歯列や頭の形も変化に富んでいる。[ 15 ]いずれの場合も、放散イベントはわずか数百万年前のものであり、高度な種分化が特に注目に値する。[ 15 ] [ 14 ] [ 13 ]この多様性の原因としてはいくつかの要因が考えられます。湖には他の魚類分類群がほとんど存在しないため、多数のニッチの存在がおそらく特化を促進したと考えられます（つまり、同所的種分化が初期の特化の最も可能性の高いメカニズムであったということです）。[ 13 ]また、更新世における湖の水位の継続的な変化（この変化により、最大の湖が複数の小さな湖に分かれることが多かった）が、二次的な異所的種分化の条件を作り出した可能性があります。[ 15 ] [ 13 ]

タンガニーカシクリッド

タンガニーカ湖は、東アフリカのほぼすべてのシクリッド系統（河川性種と湖性種の両方を含む）の起源となった場所です。[ 17 ]そのため、湖の種は単一の適応放散イベントを構成しますが、単一の単系統群を形成していません。[ 17 ]タンガニーカ湖はまた、アフリカの3大湖の中で最も種の少なさで、シクリッドは約200種のみです。[ 14 ]しかし、これらのシクリッドは、マラウイ湖やビクトリア湖のシクリッドよりも形態的に多様で、生態学的に異なっており、タンガニーカ湖の古いシクリッド動物相の産物です。タンガニーカ湖自体は900〜1200万年前に形成されたと考えられており、湖のシクリッド動物相の年齢の上限が最近になっています。[ 14ジャイアントシクリッドまたはエンペラーシクリッド（学名Boulengerochromis microlepis）は魚食性で、シクリッドの中で最大とされることが多い（ただし、この称号を南米のCichla temensis（スペックルドピーコックバス）と争っている）。[ 14 ]ジャイアントシクリッドは一度だけ産卵し、3年目に繁殖して子供が大きくなるまで守り、その後しばらくして餓死すると考えられている。[ 14 ] Altolamprologusの3種も魚食性だが、横に圧縮された体と厚い鱗を持ち、皮膚を傷つけずに岩の細い割れ目まで獲物を追い込むことができる。[ 14 ] Plecodus straeleni は、他の魚の側面から鱗を削り取るために設計された大きく奇妙に湾曲した歯を進化させており、鱗が主な食料源である。[ 14 ] Gnathochromis permaxillaris は上唇が突き出た大きな口を持ち、この口を砂地の湖底に向けて下向きに開け、小型無脊椎動物を吸い込んで摂食する。[ 14 ]タンガニーカのシクリッドの多くは貝殻保育魚であり、つがいが湖底の空の貝殻の中に卵を産み、受精させる。[ 14 ] Lamprologus callipterusはユニークな卵保育種で、体長15cmのオスが貝殻を集めて守り、体長約6cmのメスを誘い寄せて卵を産ませる。[ 14 ]これらの優位オスは、3種類のライバルから縄張りを守らなければなりません。(1) 貝殻を盗もうとする他の優位オス、(2) 優位オスの縄張りで卵を受精させようとする若い「スニーカー」オス、そして(3) 同じく優位オスの縄張りに突進して卵を受精させようとする2～4cmの小さな「寄生矮小」オスです。[ 14 ]これらの寄生矮小オスは優位オスの大きさに成長することはなく、優位オスと寄生矮小オスの子孫は父親の姿に100%忠実に成長します。[ 14 ]これらの例以外にも、タンガニーカシクリッドには、最大200mの深さの湖での生活に適応したものなど、高度に特殊化した種が数多く存在します。[ 14 ]

マラウイシクリッド

マラウイ湖のシクリッドは、固有種最大1000種からなる「種の群れ」を構成している。[ 15 ]マラウイ湖に生息するシクリッドのうち、種の群れに含まれないのは7種のみで、イースタン・ハッピー（Astatototilapia calliptera）、スングワ（Serranochromis robustus）、ティラピア5種（Oreochromis属およびCoptodon属）である。[ 15 ]湖に生息するその他のシクリッド種はすべて、タンガニーカの祖先から派生した単一の原生種の子孫である。[ 17 ]マラウイの種の群れの共通祖先は、早くても340万年前には湖に到達したと考えられており、マラウイのシクリッドが現在の数に多様化したのは特に急速である。[ 15 ]マラウイのシクリッドはタンガニーカのシクリッドと同程度の摂食行動を示すが、起源ははるかに新しいことも示唆している。例えば、マラウイに生息する種は全て口内保育種であり、メスは孵化するまで卵を口の中に留めておく。ほぼ全ての種において、卵はメスの口の中で受精し、一部の種ではメスは孵化後も稚魚を口の中で守り続ける。[ 15 ]ほとんどの種のオスは交尾時に主に青色を呈する。しかし、マラウイには特に異なる種も数多く知られており、例えば魚食性のニムボクロミス・リビングトニーは、おそらくその不規則な白い模様に惹かれた小型シクリッドが捕食者に近づくまで、底生動物の中に横たわっている。そして、その小さなシクリッドは捕食者に素早く食べられてしまう。[ 15 ]

ビクトリアシクリッド

ビクトリア湖のシクリッドも種の群れであり、かつては約500種かそれ以上の種で構成されていました。[ 13 ] 1950年代にナイルパーチ ( Lates niloticus ) が意図的に導入されましたが、ビクトリアシクリッドにとって壊滅的な結果となり、ビクトリアシクリッド種の群れの全体的なバイオマスは大幅に減少し、数え切れないほどの種が絶滅しました。[ 18 ]しかし、湖のシクリッド相に見られる形態的および行動的多様性の元々の範囲は、絶滅の危機に瀕している場合でも、現在でもほぼ残っています。[ 13 ]これらにも、タンガニーカやマラウイのように栄養段階全体にわたるニッチに特化したシクリッドが含まれますが、ここでも傑出した種がいます。 ビクトリアは多くの魚食シクリッドの種が生息していることで有名で、そのいくつかは口で抱卵するメスの口の内容物を吸い出して摂食します。[ 18 ]ビクトリアシクリッドはマラウイ湖のシクリッドよりもはるかに新しい種であり、その群れの年齢は20万年から1万4千年と推定されている。[ 13 ]

ハワイにおける適応放散

イイウィ（Drepanis coccinea）。筒状の花から蜜を吸うための、長く湾曲した嘴に注目してください。

ハワイは、その孤立性、起源の近さ、そして広大な土地面積により、数多くの適応放散の舞台となってきました。ハワイのショウジョウバエやヒポスモコマガなどの昆虫も適応放散を経験していますが、これらの適応放散の最も有名な3つの例を以下に示します。 [ 19 ] [ 20 ]

ハワイミツスイ

ハワイミツスイは、ハワイ諸島の初期に拡散し始めた、形態的に非常に多様な大きな鳥類の種グループを形成しています。今日、ハワイに生息していることが知られている種はわずか 17 種 (さらに 3 種が絶滅したか不明) ですが、ポリネシア人がこの諸島を植民地化する以前には 50 種以上が存在していました (西洋人による島の発見以降、18 種から 21 種が絶滅しています)。ハワイミツスイは、さまざまな食事のニーズを満たすように特殊化したくちばしで知られています。たとえば、アキアポラウ ( Hemignathus wilsoni ) のくちばしは、木の樹皮を削ぎ落とすための短く鋭い下あごが特徴で、はるかに長く湾曲した上あごは、木の下を探って昆虫を探すのに使用されます。[ 11 ]一方、イイウィ（Drepanis coccinea）は、ロベリアの花の奥深くにある蜜に届くように、非常に長く湾曲した嘴を持っています。[ 19 ]ハワイミツスイ類の系統群であるPsittirostrini族は、コアオミツスイ（Telespiza cantans）のような、嘴の太い、主に種子を食べる鳥で構成されています。[ 19 ]少なくともいくつかのケースでは、ハワイミツスイ類の間で類似の形態と行動が収束進化したようです。たとえば、ロクソプス属とオレオミスティス属の短く尖った嘴は、かつては2つの属をひとまとめにする根拠となっていましたが、現在は別々に進化しています。[ 21 ]ハワイミツスイ類は、約1500万年から2000万年前に単一の共通祖先から進化したと考えられていますが、350万年前という短い推定値もあります。[ 22 ]

ハワイアンシルバーソード

開花しているハレアカラ シルバーソード ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ) と開花していないハレアカラ シルバーソード ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum )の混合。

適応放散は厳密には脊椎動物に限った現象ではなく、植物にも例が知られています。植物における適応放散の最も有名な例は、おそらくハワイアン・シルバーソードでしょう。これは、高山の砂漠に生息するアルギロキシフィウム属の種にちなんで名付けられました。銀色の長い葉は、1本の開花茎を伸ばして枯れるまで最大20年生きます。[ 19 ]ハワイアン・シルバーソード・アライアンスは、同名のシルバーソード以外にも、樹木、低木、蔓性植物、クッションプラントなどを含む28種のハワイ植物で構成されています。[ 22 ]シルバーソード・アライアンスは、600万年以上前にハワイで発生したと考えられており、ハワイで最も新しい適応放散イベントの1つとなっています。[ 22 ]これは、シルバーソードがハワイの現在の高島で進化し、北アメリカ西部からカウアイ島に到着した単一の共通祖先から派生したことを意味します。[ 22 ]シルバーソードに最も近い現代の近縁種は、キク科のカリフォルニアタールウィードである。[ 22 ]

ハワイアンロベリア科

ハワイはまた、ハワイアンロベリオイドという、別の主要な花の適応放散の地でもあります。ハワイアンロベリオイドは、シルバーソードよりもはるかに種が豊富ですが、これはおそらく、ハワイにずっと長く生息していたためでしょう。ハワイアンロベリオイドは、最大1500万年前にこの群島に到達した単一の共通祖先から進化しました。[ 22 ]現在、ハワイアンロベリオイドは、多肉植物、樹木、低木、着生植物などを含む125種以上の系統群を形成しています。[ 23 ]多くの種が絶滅し、生き残った種の多くは絶滅の危機に瀕しています。

カリブ海のアノール

アノールトカゲは、米国南東部から南米にかけての新世界に広く分布しています。現在400種以上が確認されており、多くの場合単一の属（Anolis）に分類されており、すべてのトカゲの中で最大規模の放散イベントの一つとなっています。[ 24 ]アメリカ本土でのアノールの放散は主に種分化のプロセスであり、それほど適応的ではありませんが、大アンティル諸島（キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコ、ジャマイカ）のそれぞれのアノールトカゲは、別々に収束的な方法で適応的に放散しました。[ 25 ]これらの島々のアノールトカゲは、一貫した形態的適応のセットを進化させており、それぞれの種は、6つの「生態形態」、つまり、幹–地上型、幹–冠型、草–灌木型、冠–巨大型、小枝型、幹型のいずれかに割り当てることができます。[ 25 ]これらの島々に生息するクラウンジャイアントアノールの例を挙げると、キューバのAnolis luteogularis、イスパニョーラ島のAnolis ricordii、プエルトリコのAnolis cuvieri、ジャマイカのAnolis garmaniなどである（キューバとイスパニョーラ島には複数種のクラウンジャイアントアノールが生息している）。[ 24 ]これらのアノールはいずれも大型で、大きな頭と大きなラメラ（木登りの牽引力に重要な、指と足の指の裏側の鱗）を持つ樹冠に生息する種であるが、いずれも特に近縁種ではなく、独自にこれらの類似した特徴を進化させたようである。[ 24 ]カリブ海の4大島に生息する他の5種の生態形態についても同じことが言える。アフリカ三大五大湖に生息するシクリッドの場合と同様、これらの島々はそれぞれ独自の収束的アノール適応放散イベントの生息地となっている。

その他の例

上記は、現代の適応放散の最もよく記録された例ですが、他の例も知られています。イトヨの個体群は繰り返し分岐し、異なる生態型へと進化してきました。[ 26 ]マダガスカルでは、イトヨ科の鳥は、生態学的役割に合うように非常に独特な嘴の形をしています。[ 27 ]マダガスカルのマンテリッドカエルは、他の熱帯カエル相を反映した形態へと放散しており、鮮やかな色のマンテラ ( Mantella ) は、新熱帯ヤドクガエル科と収束進化しており、一方、樹上性のBoophis属の種は、マダガスカルにおけるアマガエルやガラスガエルに相当します。マダガスカルの擬似オキシロフィン亜科ヘビは、地下生活性、樹上性、陸生性、半水生性へと進化し、世界の他の地域のコルブロイド類の動物相と収束している。これらのマダガスカルの事例は、ここで紹介する他のほとんどの事例よりもかなり古い。マダガスカルの動物相は、約8800万年前にインドから分離して以来、孤立して進化を続けており、マンテルリダエ科は約5000万年前に出現した。[ 28 ] [ 29 ]より古い事例も知られている。6500万年前に恐竜と他のほとんどの爬虫類大型動物の絶滅を引き起こしたK-Pg絶滅イベントは、今日の哺乳類の多様性を生み出した地球規模の適応放散イベントを引き起こしたと考えられている。[ 6 ]また、カンブリア爆発では、エディアカラ紀末の大量絶滅でエディアカラ生物群が絶滅して残った空きニッチが、新しい門の出現によって埋められました。[ 30 ]

参照

ウィキメディア コモンズには、適応放散に関連するメディアがあります。

参考文献

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