フンボルトペンギン

フンボルトペンギン
デンマークの コペンハーゲン動物園にて
CITES附属書I [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スフェニスキ目
家族： スズメバチ科
属: スフェンイスカス
種：
S. humboldti
二名法名
スフェニスカス・フンボルトティ
マイエン、1834年
フンボルトペンギンの分布。世界の個体数の 80% がチリ北部のアタカマとコキンボ地域の保護区に生息しています。
ナスカのペンギンの像、紀元350～500年。シカゴ美術館所蔵。フンボルトペンギンを模したものとされる。

フンボルトペンギン（Spheniscus humboldti）は中型のペンギンです。南米のペルーとチリの太平洋沿岸に生息しています。[ 3 ]最も近い近縁種は、アフリカペンギン、マゼランペンギン、ガラパゴスペンギンです。フンボルトペンギンと、それが泳ぐ冷たい海流は、どちらも探検家アレクサンダー・フォン・フンボルトにちなんで名付けられました。この種はIUCNによって危急種に指定されており、個体数回復計画は実施されていません。[ 4 ]現在の野生個体数は約23,800羽の成熟個体で構成されており、減少傾向にあります。[ 1 ]フンボルトペンギンは渡り鳥です。[ 5 ]

フンボルトペンギンは島や岩の多い海岸に巣を作り、グアノに穴を掘り、時には穴や洞窟も利用します。南アメリカでは太平洋沿岸にのみ生息しており、その生息域はチリ中部沿岸のマゼランペンギンと重なっています。エクアドルとコロンビアでは迷鳥として知られています。[ 6 ]フンボルトペンギンは、チリ南部の少なくとも2つの異なる場所で、マゼランペンギンと混交したコロニーを形成していることが知られています。[ 7 ] [ 8 ]

フンボルトペンギンはここ数十年でエコツーリズムの注目の的となっている。 [ 9 ]

説明

フンボルトペンギンは中型のペンギンで、体長は56～70cm（22～28インチ）、体重は2.9～6kg（6.4～13.2ポンド）に成長する。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]フンボルトペンギンは単形性であるため、羽毛の違いから性別を識別することはできない。オスはメスよりも重く、体も大きい。[ 13 ]性別は頭の幅と嘴の長さで判断でき、オスの嘴はメスよりも長い。[ 13 ]スフェニスカスペンギン属はすべてサイズが近いが、フンボルトペンギンはこの属の中で最も重く、メス123羽の平均体重は4.05kg（8.9ポンド）、オス165羽の平均体重は4.7kg（10ポンド）である。[ 12 ]フンボルトペンギンは頭部が黒く、目の後ろから黒い耳覆いと顎の周りを走り、喉で白い縁取りがつながっています。上半身は黒っぽい灰色で、下半身は白っぽく、黒い胸帯が脇腹から太ももまで伸びています。くちばしの基部は肉厚のピンク色です。幼鳥は頭部が黒っぽく、胸帯はありません。舌には棘があり、獲物を捕らえるのに使います。[ 14 ]

発声

フンボルトペンギンは、さまざまな方法でコミュニケーションするために、さまざまな鳴き声を使います。その鳴き声の機能は、Spheniscus属の種の間で一貫しています。個体が成鳥のフンボルトペンギンに近づきすぎると、Yell という警告の鳴き声になり、無視されるとつつきや追いかけが続きます。[ 15 ]ペンギンの密度が高くなると、縄張り意識が強くなり、攻撃的な行動が増え、Yell の数が増えます。[ 15 ] Throb は、巣でのつがい間の柔らかい鳴き声で、抱卵中の鳥が、つがいが巣に戻るときに使います。[ 15 ] Haw は、水中に一人でいる若鳥や、つがいの鳥が、一方が水上に、もう一方が陸上にいるときに出す短い鳴き声です。[ 15 ]持続時間と頻度には、かなりの個体差があります。[ 15 ] Bray は、産卵前と孵化前の期間に、つがいを引き付けたり、縄張りを主張したりするために使われる長い鳴き声です。[ 15 ]これは、1 回の鳴き声あたりの音節数、持続時間、音節間隔、音節の持続時間、頻度など、すべての変数において個別に異なる鳴き声である。[ 15 ]鳴くとき、鳥は頭を上に向けて、ゆっくりとひれを羽ばたかせる。[ 15 ]求愛の鳴き声はひれに似ているが、異なる姿勢をとり、産卵前の時期につがいが同期して行う。鳥は一緒に立ち、首と頭を上に向けて、ひれを横に出す。[ 15 ]ピープは、ひなが餌をねだるときに行う。[ 15 ]

脱皮

ほとんどのペンギンは1月中旬から2月中旬に換羽しますが、換羽の開始時期は緯度や餌の豊富さなどの好条件によって異なります。[ 16 ] [ 17 ]フンボルトペンギンは換羽が終わるまで陸にとどまります。[ 18 ]換羽前の時期には過食状態になります。 [ 17 ]羽は2週間以内に抜けて生え変わります。[ 19 ]

語源

フンボルトペンギンとフンボルト海流は、どちらもアレクサンダー・フォン・フンボルトにちなんで名付けられました。ペルーでは「パハロ・ニーニョ」と呼ばれています。これは「赤ちゃん鳥」を意味し、よちよち歩きの歩き方と、飛べない翼を広げた姿が、浜辺をよちよち歩く幼児を連想させるからです。[ 20 ]

分布と生息地

フンボルトペンギンは南アメリカ西海岸固有の頂点捕食者です。 [ 18 ] [ 21 ]

フンボルトペンギンの繁殖地は、チリ南部からアタカマ砂漠（旧ボリビア）の乾燥した沿岸地域、ペルー北部の亜熱帯地域、フォカ島まで広がっています。その生息域は、フンボルト海流の影響を受ける沿岸部と沖合の島々に限られており、フンボルト海流は栄養分と食物を継続的に供給し、膨大な数の海鳥の個体群を支えています。[ 22 ]チリで最も重要な繁殖地はチャニャラル島です。[ 18 ]

2002年7月、アラスカ州プリンス・オブ・ウェールズ島沖で、フンボルトペンギンが漁網に捕まりました。ペンギンは網から解放され、漁師の一人によって最終的に海に戻されました。これは北米における野生のペンギンの最初で唯一の記録です。このペンギンが野生のペンギンだったのか、逃げ出したペットや動物園の動物だったのかは不明です。[ 23 ]

生態学

エスキシェヒル動物園のフンボルトペンギン

ダイエット

フンボルトペンギンは主に外洋性の群れ魚を食べます。[ 24 ]頭足動物と甲殻類の消費量は個体群によって異なります。[ 25 ]北部のコロニーは主に大西洋のサンマとガーフィッシュを食べますが、南部の個体群は主にアンチョビ、アラウカニアニシン、シルバーサイド、イワシ、イカを食べます。[ 25 ] [ 26 ]フンボルトペンギンの食性には季節的な違いがあり、季節を通じて魚種の入手可能性の変化を反映しています。[ 25 ]

採餌行動

フンボルトペンギンは視覚で獲物を捕らえる。[ 27 ]フンボルトペンギンは日の出後に島を離れ、コロニーからの好ましい採餌距離は個体によって異なる。[ 24 ]採餌のリズムは光の強さに依存する。[ 28 ]夜間の航海では、より多くの時間を採餌に費やす。[ 29 ]魚は主に短く浅い潜水によって海底から捕らえられる。[ 24 ]

フンボルトペンギンの採餌範囲はパン・デ・アスカル島から2～92km（1.2～57.2マイル）で、採餌範囲の90％は島の周囲35km（22マイル）の範囲で、50％は5km（3.1マイル）の範囲で行われています。[ 25 ]最大到達深度は54m（177フィート）です。[ 21 ]

繁殖に失敗したペンギンは、より長い採餌旅行と、より長くより深い潜水を行う。[ 30 ]また、繁殖に失敗したペンギンは、繁殖期のペンギンよりも潜水頻度が低くなる。

求愛

求愛中、フンボルトペンギンは互いに頭を下げ、交互にそれぞれの目で視線を交わします。[ 31 ]パートナーを引き付けるための恍惚としたディスプレイでは、鳥は頭を垂直に伸ばし、胸を折り畳み、翼を羽ばたかせ、ロバの鳴き声に似た大きな鳴き声を発します。[ 19 ]相互ディスプレイは、ペアが並んで立ち、恍惚としたディスプレイの動作を繰り返すことで構成されます。[ 19 ]

再生

フンボルトペンギンは緩やかなコロニーで巣を作り、ほとんどのつがいは同じ大きさの卵を4日間隔で2つ産み、孵化には41日かかります。[ 32 ] [ 21 ]繁殖スケジュールは餌の豊富さに応じて調整されます。[ 17 ]換羽直後、餌が豊富で太陽光放射が減少するときに繁殖します。[ 17 ]

フンボルトペンギンは3月から12月にかけて産卵するが、2回目の産卵があるため、4月と8月から9月にも産卵のピークを迎える。[ 32 ] [ 17 ]メスの半数は1年に2回の産卵に成功し、そのほとんどが二卵性である。[ 31 ] [ 32 ] [ 17 ]ペアは最初の繁殖期に卵を失った場合、1～4か月以内に新しい産卵を行う。[ 32 ]抱卵交代は平均2.5日続き、その後、片方の親が引き継ぎ、もう片方に餌を探しに行かせる。[ 29 ]オスとメスの親による餌への貢献には違いはない。[ 29 ]

ひなは通常2日間隔で孵化する。[ 32 ]ひなは半晩成性で巣作りをし、片方の親が餌を探しに来る間、もう片方の親が守る。[ 21 ]ひなには1日に1回だけ餌を与える。[ 32 ]ひなは一定の年齢に達すると巣の場所で放置され、両親が同時に餌を探しに来る。[ 21 ]

繁殖地

この種の歴史的な繁殖地は、グアノ層の巣穴です。[ 31 ]フンボルトペンギンの巣は、洞窟、窪地、崖の上、海岸、植物に覆われた崖っぷちなどでも見られます。[ 20 ] [ 32 ]また、ペルーのいくつかの島では、掘削に適した土壌がある場所で営巣します。[ 31 ]ペンギンの大部分は崖の上で繁殖します。[ 32 ]

移住

フンボルトペンギンは繁殖期には巣の近くに留まり、繁殖地に忠実である。[ 21 ] [ 32 ]特に食糧不足や環境条件の変化に応じて、長距離を移動することができる。[ 33 ] [ 21 ]彼らはペルー、旧ボリビア領土、チリの間を移動する真の渡り鳥である。[ 33 ]

脅威

エルニーニョ・ラニーニャのダイナミクス

フンボルト海流の生態系はエルニーニョ現象の影響を受けます。エルニーニョ現象が発生すると、南東太平洋の栄養塩に富んだ底層の湧昇が抑制され、海面水温異常値（SSTA）が上昇します。[ 34 ] [ 21 ]特に幼鳥の大量死亡、巣の放棄、繁殖能力の低下が見られます。[ 34 ]フンボルトペンギンは、海洋生産性が低下すると、カタクチイワシの資源を追って南下します。[ 21 ]フンボルトペンギンは、SSTAが上昇するにつれて、より多くの時間とエネルギーを採餌に費やします。[ 21 ]

漁業

繁殖期のフンボルトペンギン全体の推定エネルギー需要は、1,400トンの魚類に上ります。[ 25 ]フンボルトペンギンは、アンチョビを含む商業的に搾取されている群れをなす獲物に依存しています。 [ 25 ] [ 35 ]このため、乱獲による獲物の入手可能性の変化の影響を受けやすくなっています。[ 25 ]また、漁網に絡まりやすいです。[ 36 ]

人間の存在

フンボルトペンギンは人間の存在に非常に敏感で、慣れる可能性はほとんどありません。[ 9 ]抱卵中のフンボルトペンギンから150メートル（490フィート）の距離を通過すると反応を引き起こしますが、これは現在までに報告されているペンギンの中で最も長い反応距離であり、フンボルトペンギンはこれまでに研究されたペンギンの中で最も臆病な種となっています。[ 9 ]フンボルトペンギンは人間が近づいてから正常な心拍数に回復するのに最大30分かかりますが、この時間は繰り返し訪問するにつれて短くなります。[ 9 ]頻繁な訪問と採餌パートナーの帰還が遅れることによるストレスの蓄積は巣の放棄につながり、その結果、頻繁に訪問される場所での繁殖成功率の低下を引き起こします。[ 9 ] [ 28 ]

生息地の撹乱と野生化種

プニウイル諸島への野生ヤギの導入は、フンボルトペンギンの個体数に悪影響を及ぼした。[ 7 ]野生ヤギはペンギンが巣作りに使う植物を食べてしまい、巣穴が崩壊する原因となる。[ 7 ]島が本土と繋がったことで、哺乳類が島に移動するようになった。[ 7 ]

チリ中央部では、ヨーロッパウサギとドブネズミが植物を食べています。[ 37 ]ドブネズミとクマネズミも卵を捕食します。[ 38 ]野良猫や野良犬は、フンボルトペンギンのひな、雛、成鳥を食べます。[ 37 ]

産業の発展

フンボルトペンギンのコロニーの中には、チリにおける石炭火力発電所の建設や鉱山開発計画といった産業開発による新たな圧力に直面しているものもある。ペルー最大のコロニーは、プンタ・サン・フアンにある国内最大のコロニーのすぐ近くに、新たな大規模工業港が建設される可能性に直面している。石油流出は以前にも一部のコロニーに影響を与えたことがある。カチャグアの800羽のコロニーは、2015年から2016年にかけて2度の石油流出事故に見舞われた。[ 39 ]港湾や船舶輸送に関連する石油流出は、南半球の 多くのペンギン種に影響を与えてきた。

2017年、アンデス・アイアン社はチリのコキンボ地方にあるフンボルトペンギン国立保護区近くに鉱物輸出港を建設する提案をした。この提案は環境への影響が許容できないという理由で却下された。この決定は旅行業者や環境保護活動家から歓迎された。オセアナは港湾提案の却下を求めてロビー活動を行った非政府組織の一つであった。[ 40 ]アンデス・アイアン社はこの決定に異議を唱え、[ 41 ]ドミンガ鉱山とクルス・グランデ港湾プロジェクトの環境承認は最終的に与えられた。オセアナはその後も作業現場での提案者の遵守に異議を唱え、2020年現在もプロジェクトの中止と地域の豊かな海洋生物多様性の保護を求めてロビー活動を続けている。[ 42 ]ドミンガ複合施設が建設されれば、露天掘り銅鉱山、処理施設、淡水化プラント、港湾が含まれることになる。[ 43 ]

人口減少の歴史

頭部、クローズアップ

グアノの過剰採取

フンボルトペンギンの歴史的な繁殖地は、鳥が巣穴を掘ることができたペルーの島々、以前のボリビアの海岸、およびチリ北部の海岸を覆うグアノ層であった。[ 31 ]ペルー政府にとって豊富な肥料で収入源であるグアノとフンボルトペンギンの卵は常に求められていた。[ 44 ] [ 20 ] [ 31 ]鳥はまた、油と皮のために漁師とグアノ労働者に頻繁に殺された。[ 20 ]フンボルトペンギンの個体数の減少は、繁殖地の破壊と人間の撹乱につながった1800年代のグアノの採取によるものとされている。[ 34 ] [ 20 ]

1982～83年のエルニーニョ現象

1982～83年のエルニーニョ現象以前は、フンボルトペンギンの個体数は2万羽と推定されていた。[ 34 ] 1982～83年のエルニーニョ現象は、フンボルトペンギンの個体数に大きな減少をもたらした。[ 34 ]人間の開発によって変化した環境と、その年のエルニーニョ現象が長く強く続いたことが相まって、フンボルトペンギンの繁殖力と生存に大きな影響を与えた。[ 34 ]その結果、フンボルトペンギンの個体数は65%減少し、南方への移動が起こり、1982年に孵化したばかりの子ペンギンは生まれなかった。[ 34 ] 1984年に生き残った個体数は2,100～3,000羽と推定され、すべて成鳥だった。[ 34 ]

保全

フンボルトペンギンは1977年にペルー政府により法的保護が与えられ、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書Iに掲載されました。[ 45 ]ペルーとチリは両国でCITESを国内法に基づいて実施しています。[ 45 ]個体数の変動が激しく、分布が密集しており、種に対する主要な脅威が時間の経過とともに改善されていないため、危急種に分類されています。 [ 45 ] [ 5 ] [ 46 ] 2010年8月、チリとペルーのフンボルトペンギンは、米国の絶滅の危機に瀕する種の保存に関する法律の下で保護されました。[ 47 ]ほとんどのペンギンは保護区内で繁殖します。[ 46 ]

ペルーの法律では、この種は絶滅危惧種に指定されており、商業目的での狩猟、所持、捕獲、輸送、輸出は禁止されている。[ 46 ]チリは1995年に30年間の狩猟禁止令を施行し、ペンギンの狩猟、輸送、所持、商業化を禁じた。[ 46 ]

2017年にチリのアンデス・アイアン社が提案した大規模な採掘プロジェクトは、ペンギンへの環境影響の可能性を理由に拒否されましたが[ 48 ] 、その後この決定は覆されました。

2020年8月現在、本種はIUCNレッドリストで絶滅危惧種（Vulnerable）に指定されており、成熟した個体数は約23,800羽減少しています。[ 1 ]気候変動、主要餌種（イワシとカタクチイワシ）の商業的乱獲、商業漁業および零細漁業における混獲は、いずれも本種の減少の一因となっています。ネズミ、野良猫、野良犬による襲撃が、一部のコロニーを脅かしています。歴史的に、フンボルトペンギンの個体数は、繁殖コロニーからのグアノ採取によって影響を受け、巣穴掘りや営巣のための利用可能な生息地が減少しました。

捕らわれの身

コペンハーゲン動物園のフンボルトペンギン、2025年

フンボルトペンギンは、南米付近の生息地のほか、スペイン、ドイツ、[ 49 ]インド、韓国、アイルランド、[ 50 ] [ 51 ]日本、[ 52 ]イギリス、[ 53 ]アメリカ合衆国[ 54 ]など、世界中の動物園で見ることができます。

シー氏

ウッドランドパーク動物園で最高齢のペンギンであり、北米でも最高齢のペンギンの1羽であるミスター・シーは、活動量と食欲の低下により安楽死させられました。32歳の誕生日まであと2ヶ月というところでした。フンボルトペンギンが生後1年を生き延びる平均年齢は17.6歳です。彼には12羽の元気なひな、ひ孫、玄孫がいます。[ 55 ]

東京動物園からの脱出

葛西臨海水族園にいたフンボルトペンギン135羽のうちの1羽が、高さ4メートルの壁をよじ登り、有刺鉄線のフェンスを通り抜けて東京湾に入り、82日間東京湾で暮らしていた。 [ 56 ]このペンギンは、番号（337）のみで知られており、2012年5月下旬に動物園の飼育員によって再捕獲された。 [ 57 ]

米国の発見

1953年、アメリカ合衆国ニューヨーク州ブロンクス区でフンボルトペンギンが発見されました。このペンギンが個人のコレクションから逃げ出したのか、迷いペンギンだったのかは不明ですが、地元の動物園では個体数が完全に把握されていました。[ 58 ]

同性による子育て

2009年、ドイツのブレーマーハーフェン動物園で、オスのフンボルトペンギン2羽が実の親に捨てられた卵を養子に迎えた。卵が孵化すると、2羽は異性のペンギンのつがいが自分の子どもを育てるのと同じように、ひなを育て、保護し、世話し、餌を与えた。こうした行動のさらなる例として、2014年にウィンガム野生動物公園にいたフンボルトペンギンのジャンブスとカーミットの2羽が、数年前につがいになったオス2羽が、母親が抱卵の途中で放棄した卵を代理親として孵化させ、育てることに成功したことで、国際メディアの注目を集めた[ 59 ] 。

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