アスプレニウム・トゥトウィレラエ

アスプレニウム・トゥトウィレラエ
ロングウッドガーデンの緑の壁に組み込まれたAsplenium tutwilerae
保全状況
危機に瀕している （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプシダ
注文：	ポリポディア目
亜目:	ガマズミ科
家族：	ガマズミ科
属:	アスプレニウム
種：	A. tutwilerae
二名法名
アスプレニウム・トゥトウィレラエ BRKeener & LJDavenport

Asplenium tutwilerae（タットウィラーのスプレーンワートまたはスコットの稔性スプレーンワート）は、アメリカ合衆国アラバマ州ヘイル郡にのみ生息する珍しい着生シダである。A . tutwileraeは、不妊二倍体A. × ebenoides （ A. platyneuronとA. rhizophyllumの雑種）の標本の染色体倍加によって形成された、稔性異質四倍体である。胞子が奇形ではなく稔性であることを除き、 A. tutwileraeは A. × ebenoidesと本質的に同一であり。1873年にハバナ・グレンで唯一知られている野生個体を発見した ジュリア・タットウィラーにちなんで命名された

説明

アスプレニウム・トゥトウィレラエ（Asplenium tutwilerae）は、岩場に生息する小型でコンパクトな常緑のシダで、群落を形成して生育します。葉にはわずかな二形性があり、大きく稔性のある葉身はほぼ直立しているのに対し、小さく稔性の葉身は地面にしっかりと密着しています。^[2]

最大6センチメートル（2インチ）の長さの糸状の根が多数、水平または直立する根茎に付着しています。根茎の長さは0.5〜2センチメートル（0.2〜0.8インチ）、直径は0.3〜0.5センチメートル（0.12〜0.20インチ）です。根と葉柄（葉身の下にある葉柄）の両方が根茎の長さに沿って発芽することがあり、根茎の上部先端近くは鱗片で覆われています。鱗片は狭い三角形で、長さ1〜4ミリメートル（0.04〜0.2インチ）、幅0.2〜0.5ミリメートルです。鱗片は半透明ですが、暗い包接（格子状）ネットワークで覆われており^[2] 、ステンドグラスのような外観になっています。^[3]

柄は光沢があり、栗色から紫褐色である。柄の下部4分の1は鱗片状で、上部は毛で覆われている。鱗片は根茎の鱗片に似ており、大きさ、特に幅が小さくなり、線状になる。毛は橙赤色で、先端に向かって太くなる。小さな葉では柄の長さは0.5～2.5センチメートル（0.20～0.98インチ）、大きな葉では2.0～9センチメートル（0.8～4インチ）である。^[2]

A. tutwileraeの葉身の形状は非常に多様である。葉は緑色で、革質ではない（他のアスプレニウム属の種とは異なり）。葉と葉軸（中心軸）は、上部の柄と同様の毛で覆われている。各葉軸は基部では柄と同色で、葉の先端に向かって緑色から鈍い色に変化する。稔性の葉では、胞子嚢は膜状の被子で覆われており、被子嚢は葉身の一端に付着している。胞子嚢内には、64個の胞子が含まれる。本種は四倍体であり、胞子体染色体数は2 n = 144である^。[2]

より小型で地面を這う葉は槍状で、長さ2～11センチメートル（0.8～4.3インチ）、幅1～2センチメートル（0.4～0.8インチ）です。葉身の基部の半分から3分の2は裂片に分かれており、稀に葉軸まで切れ込み、基部に小羽片を形成することもあります。葉の先端部は先端に向かって緩やかに細くなり、縁は裂片状からわずかに鋸歯状まで様々です。小羽片は、あっても1対しか持たないのが一般的です。小羽片が存在する場合、それはほぼ楕円形で、楕円は基部に向かうにつれて最も広くなり、長さ 0.5～0.9 センチメートル (0.2～0.4 インチ)、幅 0.4～0.5 センチメートル (0.2～0.2 インチ) で、基部は四角く、先端は鈍く、歯はない。裂片は小羽片と形が似ており、長さ 0.3～1 センチメートル (0.1～0.4 インチ)、幅 0.2～0.4 センチメートル (0.08～0.16 インチ) で、先端は鈍い。縁は全縁 (歯がない) の場合もあれば、小さな波状の鋸歯がある場合もある。これらの葉は、時には稔性があり、その場合には葉のより基部の小羽片または裂片当たり1～3 個の胞子を持つ。葉の先端部では、中脈の片側にある各裂片または歯に葉身がある。^[2]

より大きく、より直立した葉も槍状で、長さ7～18センチメートル（3～7インチ）、幅2～8センチメートル（0.8～3.1インチ）です。小さな葉よりも深く切れ込みが入っており、葉身の基部の4分の1～3分の1は小羽状に切れ込み、中央の半分は裂片状で、残りの部分は小さな葉と同様に先端に向かって細くなり、縁は不規則です。標本は時折、葉の先端に芽を形成し、新しい植物に成長することがあります。大きな葉は通常、長さ0.7～2センチメートル（0.3～0.8インチ）、幅0.4～1センチメートル（0.2～0.4インチ）の槍状の小羽を1～2対持っています。小羽は基部が四角く、時には「穂」が付いています。先端は鈍い場合と尖っている場合があり、縁は全縁の場合と小さな波状の鋸歯がある場合がある。大きな前葉の裂片は小羽と似た形状をしているが、小羽よりも小さい場合も大きい場合もあり（そのため葉は非対称な外観となる）、長さは0.3～5センチメートル（0.1～2インチ）、幅は0.3～1センチメートル（0.1～0.4インチ）である。^[2]

A. tutwilerae はA. × ebenoidesと最も混同されやすいが、後者は稔性で形態の良い胞子を持つ（後者の奇形で不妊の胞子とは対照的）ため区別できる。^[2] A. tutwileraeはA. platyneuronと戻し交配して不妊の三倍体A. × boydstoniaeを形成するが、この雑種の形態はA. platyneuronに非常に近い。葉身は完全に羽片に分かれており、A. tutwileraeとの主な類似点は葉身の長い先端にあり、これはA. platyneuronにはない。^[4] A. rhizophyllumとA. tutwileraeの三倍体戻し交配雑種は培養中に偶然に生じた。ウォーキングシダに似ており、先端は増殖していたが、葉の基部はスコットのスッポンソウに似た、鋭く尖った裂片（羽状ではない）に散在し、不規則に切れ込んでいた。また、長く伸びた葉の先端部の縁は滑らかな曲線ではなく、浅い波状であった。柄は栗色で、葉軸のすぐ下までしか広がっていなかった。^[5] A. tutwileraeは地理的に限られた分布を除けば、 A. × ebenoidesと同様の特徴によって他のスッポンソウと区別することができる。

分類学

この種は、1873年にアラバマ州ヘイル郡で、アラバマ州の刑務所改革者であり教育者でもあったジュリア・タトウィラーによって発見されました。彼女は、自宅から約5マイル（約8キロメートル）離れた、現在ハバナ・グレンとして知られる渓谷でこの種を発見しました。^{[6] [7]}当時、A. × ebenoidesの交雑起源は疑問視されており、この繁殖力の高い個体群の存在は、ルシアン・アンダーウッドをはじめとする研究者によって、この種の交雑性を否定する強力な根拠とみなされていました。^[8] A. × ebenoidesはA. tutwileraeも含めて最終的には雑種であると認められたが、ハバナ・グレンの繁殖可能な個体群と他の場所に生息する不妊個体との区別は1953年まで完全には解明されていなかった。当時、ハーブ・ワグナーは不妊のA. × ebenoidesは二倍体であるのに対し、繁殖可能な個体は二倍体から異質倍数性によって生じた四倍体であることを示した。^[9]

ワグナーは、メリーランド州のA. × ebenoides個体群から多数の胞子を培養培地に播種した。胞子の大部分は不妊であったが、少数は未減数で二倍体であり、稔性であった。^[a]これらの二倍体胞子が互いに受精すると、異質四倍体接合子が形成され、胞子体へと成長した。得られた胞子体は、アラバマ州の植物と比較して、いくつかの違いを示した。より明るい緑色で、より繊細な質感を持ち、より幅広で規則的な葉を持ち、縁にはわずかだが明瞭な鋸歯があった。これらの違いを除けば、胞子体は起源となった二倍体メリーランド州の個体群に非常によく似ていた。ワグナーは、これらの変化は、両個体群の起源となった元のA. platyneuron個体とA. rhizophyllum個体間の遺伝子型の違いを反映していると主張した。 ^[10]

ワグナーは、不妊個体と生殖能力のあるA. × ebenoidesを同種として扱うことを好んだ^[11]。しかし、2007年にブライアン・キーナーとラリー・ダベンポートは、生殖能力のある個体を別種として扱い、発見者にちなんでA. tutwileraeと命名した論文を発表した。彼らは、生殖能力があり、共通の起源を持つ生殖的に隔離された集団である生殖能力のある個体は、いくつかの一般的な生物学的種の概念と一致しており、種として認識されるに値すると主張した。A . tutwileraeはA. × ebenoidesから分離されていたため、世界で最も希少なシダ種の一つとなった^{[2] 。}

分布

アスプレニウム・トゥトウィレラエはハバナ・グレンとその周辺の小さな渓谷の一部にのみ生息しています。1982年の時点では、ハバナ・グレン本体には200～300個体が生育していると考えられていました。^[12]

生態学と保全

アスプレニウム・トゥトウィレラエは、鉄分を豊富に含み、少量のカルシウムを含む珪質の小石を母岩に含む礫岩の棚に生育する。岩石が分解して形成された薄い土壌はミニマキドである。^[13]このシダは、森林の地面ではなく、主にコケや地衣類に覆われた岩の上に生育する。 ^[12]

A. tutwilerae はA. rhizophyllumと同様に葉の先端に増殖芽を形成するが、これは極めて稀であり、繁殖において重要な役割を担わない。繁殖はほぼ全て胞子によって行われる。^[12]

この種は、ネイチャーサーブによって絶滅危惧種（G1）に分類されています。^[1]アラバマ植物保護同盟は、A. tutwileraeの唯一の野生個体群の監視と保全に取り組んでいます。^[14]

栽培

この植物は温室や庭の観賞用として栽培されることもある。湿った培養土で育てることができ^[15]、中程度の光と高い湿度を好む。市販されているA. × ebenoidesは、胞子から育てた場合は実際はA. tutwileraeである^[15]。胞子からのA. tutwileraeの栽培に関する詳細な報告( A. ebenoidesの名称で) は 1949 年に発表された。胞子は滅菌せずにピート上に播種され、暖かい室内でガラス容器の下で発育した。若い胞子体は配偶体の一部とともに、ローム、骨粉、熟成した牛糞、砕いた石膏(カルシウムの供給源)、砕いた木炭、砂利の滅菌混合物に移された。温度は常に70°F（21°C）以上に保たれ、雨水が控えめに与えられました。^[16]

注釈と参考文献

注記

1. 減数分裂を起こし、胞子体の染色体数の半分を持つ一倍体胞子を形成する。A. × ebenoides は2つの異なる親種由来の染色体を持つため、相同染色体はうまく対合できず、減数分裂を開始できない。減数分裂していない胞子では、胞子は減数分裂によって胞子体から直接形成され、胞子体と同じ染色体数を持つ。

参考文献

1. NatureServe 2024より。
2. キーナー＆ダベンポート 2007.
3. コブ、ファーンズワース、ロウ 2005年、59ページ。
4. ワーグナー 1956.
5. ワグナー＆ボイドストン 1958年。
6. ダベンポート 2012.
7. レゲット 1873.
8. アンダーウッド 1896年。
9. ワーグナー 1953年。
10. ワグナー＆ホイットマイア 1957年。
11. ワグナー、モラン、ワース 1993.
12. ウォルター、ワグナー、ワグナー 1982.
13. ウェリー＆トゥルーデル 1930年。
14. APCA 2012.
15. 星崎＆モラン 2001、p. 198.
16. アーヴィング 1949年。

引用文献

• 「保全プロジェクト」アラバマ植物保全同盟。2012年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年6月29日閲覧。
• コブ、ボウトン、ファーンズワース、エリザベス、ロウ、シェリル (2005). 『北東・中央北米のシダ類フィールドガイド』 . ピーターソン・フィールドガイド. ニューヨーク市: ホートン・ミフリン. ISBN 0-618-39406-0。
• ダベンポート、ラリー・J. (2012). 「Asplenium tutwilerae」.アラバマ百科事典. オーバーン大学. 2012年7月3日閲覧。
• ホシザキ、バーバラ・ジョー; モラン、ロビン・C. (2001). 『シダ栽培マニュアル』 オレゴン州ポートランド: ティンバー・プレス. ISBN 9780881924954。
• アーヴィング、フランク・N. (1949). 「スコット・スプリーンワートの栽培」.アメリカン・ファーン・ジャーナル. 39 (2): 36– 42. doi :10.2307/1544988. JSTOR  1544988.
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• ウィリアム・H・レゲット（1873年）。 「アスプレニウム・エブノイデス」。トーリー植物クラブの会報。4 (5) : 17–18。JSTOR 2477442  。
• NatureServe (2024年11月1日). 「Asplenium tutwilerae」. NatureServe Explorer . バージニア州アーリントン. 2024年11月16日閲覧.
• アンダーウッド、ルシアン・M. (1896). 「アラバマの希少シダ」. Botanical Gazette . 22 (5): 407– 413. doi :10.1086/327431. JSTOR  2464005. S2CID  84385559.
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• ウェリー、エドガー・T. ;トゥルーデル、ハリー・W. (1930). 「アラバマ州ハバナ近郊のアスプレニウム・エベノイデスの産地」.アメリカン・ファーン・ジャーナル. 20 (1): 30– 33. doi :10.2307/1544662. JSTOR  1544662.

外部リンク

WikispeciesにおけるAsplenium tutwileraeに関するデータ

• この種のアイソタイプ標本