アカンプトネクテス
イギリスとドイツで知られる絶滅したオフタルモサウルス科魚竜の属

アカンプトネクテス
時間範囲:オーテリビアン
~1億3300万～1億2900 万年前
ブラウンシュヴァイク州立自然史博物館所蔵標本SNHM1284-R
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
家族： †オフタルモサウルス科
亜科: †オフタルモサウルス亜科
属: †アカンプトネクテス・
フィッシャー他、2012
種：
† A. densus
二名法名
†アカンプトネクテス・デンサス
フィッシャーら、2012

アカンプトネクテス（Acamptonectes）は、オフタルモサウルス科魚竜の一種で、イルカに似た海生爬虫類の一種で、約1億3000万年前の前期白亜紀に生息していました。最初の標本である成体の部分骨格は、 1958年にイギリスのスピトンで発見されましたが、2012年にヴァレンティン・フィッシャーとその同僚によって初めて正式に記載されました。彼らはまた、ドイツのクレムリンゲンでこの属に属する亜成体の部分骨格と、イギリスの他の産地からの標本を認識しました。この属には、 Acamptonectes densusという1種が含まれます。属名は「硬い遊泳者」を意味し、種小名は「コンパクトな」または「密集した」を意味します。

小型の魚竜であるアカンプトネクテスは、体長3メートル（9.8フィート）と推定されている。属名は、アカンプトネクテスの体部が強固になるよう後頭骨（頭蓋骨の後部および下部）がぴったりとフィットし、椎体（椎体の「体部」）が連結するなど、その独特な適応に由来する。これらの適応により、アカンプトネクテスはマグロのような運動能力で高速で泳ぐことができたと考えられる。その他の際立った特徴としては、極めて細い吻部と、頭蓋の基底後頭骨にある独特の隆起が挙げられる。魚竜であるアカンプトネクテスは、大きな眼窩と尾ひれを持っていた。アカンプトネクテスは、近縁ではあるもののより古いオフタルモサウルス亜科のオフタルモサウルスおよびモレサウルスと形態的に類似している。

アカンプトネクテスの 発見は、魚竜の進化史に重大な意味を及ぼした。ジュラ紀と白亜紀の境界を越えた魚竜の大量絶滅の後、白亜紀前期まで生き残った唯一の魚竜系統は、長らくプラティプテリギ亜科オフタルモサウルス類であると思われていた。白亜紀前期に初めて発見されたオフタルモサウルス類オフタルモサウルス類の一つであるアカンプトネクテスの発見は、そのような大量絶滅を否定する証拠となった。アカンプトネクテスの大きな目はプラティプテリギ亜科よりも深く潜るのに適応していたと考えられるが、おそらくは汎用的な捕食者だったと思われる。細長く縦方向の隆起が入った歯は獲物を突き刺すのに適しており、魚やイカといった柔らかく肉質の獲物を捕食していた可能性が高い。

発見の歴史

ホロタイプの頭蓋基底骨(A–E)、アブミ骨(F–G)、および歯 (J–K) : この学名は、部分的には後頭骨のぴったりとフィットする骨を指しています。外後頭骨(E)の横の矢印は、基後頭骨の隆起にぴったりと合うノッチを示しています。

1958年、ハル大学地質学部の学生4人と技術者1人が、イングランド北部スピートンのスピートン・クレイ層から週末にかけて化石標本を採取した。この化石は、中生代の海生爬虫類のグループである魚竜（「魚トカゲ」）のもので、 [1]断片的な頭蓋骨、下顎骨、椎骨、肋骨、肩甲帯（肩の部分）を含む部分的な成体骨格で構成されていた。1991年、ハル大学の地質学部が閉鎖された際に、この化石はグラスゴー大学ハンテリアン博物館（GLAHM）に移管された。標本番号GLAHM 132855 [2]としてカタログに登録され、「スピートン・クレイ魚竜」としても知られていた。古生物学者ロバート・M・アップルビーは、 2003年に死去した時点で未発表のままだったモノグラフの中で、この標本をプラティプテリギウス属の「P. speetoni」（同属の中では原始的と考えた）に分類した。この種の2番目の標本は1985年に同じくスピートン粘土層で発見され、ロンドン自然史博物館（NHMUK）でNHMUK R11185としてカタログ化されている。この標本は、部分的な吻部（吻）と下顎骨、断片的な肋骨、そして完全な右上腕骨（上腕骨）から構成されている。[3] [4]

古生物学者ジェフ・リストンは、ハンテリアン博物館で働いていた際にスピートン・クレイ魚竜の重要性を認識し、アップルビーの未亡人ヴァレリーから未発表のモノグラフの完成を依頼された。リストンは魚竜専門家のヴァレンティン・フィッシャーにこの魚竜の記載を依頼した。フィッシャーは2011年にこの標本を検査し、北ドイツのクレムリンゲンで発見された標本と同じ魚竜であることに気づいた。フィッシャーは当時、この標本について同僚数名と論文草稿を執筆していた。このドイツの標本は、2005年に個人の化石収集家ハンス＝ディーター・マハトが建設現場で椎骨を発見したことで発見された。マハトはブラウンシュヴァイク州立自然史博物館（SNHM）の館長に報告し、その後発掘調査が開始された。建設工事を継続する必要があったため、標本は3日以内に回収された。この標本は2005年に当博物館で作製・展示され、SNHM1284-Rとしてカタログに登録されています。亜成体の部分骨格で構成され、頭蓋骨の断片、完全な下顎骨、部分的な体幹骨格、そして肩甲帯の一部が含まれています。 [3] [4] 2008年の論文では、プラティプテリギウス属に分類されました。 [5]

歴史的に、プラティプテリギウス属は白亜紀の魚竜を包括したゴミ箱のような分類群として扱われ、その中には複数の遠縁の種が含まれていた。[6] [7]リストンとフィッシャーは、標本がプラティプテリギウスとされた他の種とは別であり、新しい種属に属することを認識した。スピートン・クレイ標本がクレムリンゲン標本よりもはるかに大きく、より成熟している可能性が高いと判断した後、リストンとフィッシャーは、幼体標本には成体にない特徴がしばしば見られることから、それを新種のホロタイプにすることを決定した。クレムリンゲン標本ともう1つのスピートン・クレイ標本はパラタイプ（タイプ標本のシリーズに追加される標本）となった。2012年、フィッシャー率いる古生物学者チームは正式に新属種をAcamptonectes densusと命名した。属名はギリシャ語の「アカンプトス」と「ネクテス」に由来し、合わせて「硬い泳ぎ手」を意味します。種小名は「コンパクトな」または「密集した」という意味です。学名は、後頭骨（頭蓋骨の後ろと下部）の強固でしっかりとした骨と、頸椎（首）と背椎（背骨）の椎体（椎体）がしっかりと噛み合っていることに由来します。[3] [4] [8]ホロタイプ標本GLAHM 132855は、元の記載では誤った標本番号GLAHM 132588として記載されていました。[2]

2012年、イギリス、ケンブリッジのケンブリッジ・グリーンサンド層から発見された複数の基底後頭骨（後頭部の下部にある骨）、アブミ骨（耳の骨の1つ）、基蝶形骨（脳頭の下部にある骨）も、フィッシャーらによってアカンプトネクテス属（アカンプトネクテス属の不明種）に分類された。これにより、アカンプトネクテスはユーラシア大陸に生息するオフタルモサウルス亜科の唯一の白亜紀魚竜であると仮定された。標本の一部はケンブリッジ大学セジウィック地球科学博物館（CAMSM）に収蔵されており、その他いくつかはハンテリアン博物館と自然史博物館に収蔵されている。骨のいくつかはA. densusのものと基本的に同一であるが、その他は細部において異なる。骨は一般的に小さいため、A. densusとの相違は、動物の年齢または進化的変化に関連していると考えられていました。[3] 2014年、フィッシャーとその同僚は、リンカンシャー州ネットルトン近郊のベリアシアン期の岩石（1億4500万年前から1億3980万年前）から、オフタルモサウルス（または近縁の魚竜）に属する基後頭骨と上腕骨を特定しました。したがって、以前の仮説がもはや成り立たなくなったため、フィッシャーとその同僚はケンブリッジ・グリーンサンド標本を、亜科レベル以下では識別できない不確定なオフタルモサウルス亜科に属するものとして再分類しました。[9]

アカンプトネクテス属の化石として他に知られているものには、ドイツのハノーバーで発見されたイクチオサウルスの標本も含まれる可能性がある。1909年、ドイツの古生物学者フェルディナント・ブロイリはこの魚竜をイクチオサウルス属の新種、イクチオサウルス・ブルンスヴィセンシスと命名したが、この属への割り当ては暫定的なものと考えた。ブロイリの標本は不完全な頭蓋底と不完全な鎖骨間骨で構成されていたが[10] 、第二次世界大戦中に破壊された。古生物学者クリストファー・マクゴーワンは1972年[11]と2003年[12]にこれをプラティプテリギウス属とみなしたが、 フィッシャーらはこれをcf.アカンプトネクテス（すなわち、おそらくアカンプトネクテスか関連動物）に分類した。彼らは、この標本がアカンプトネクテスといくつかの点で類似している一方で、他の点では異なることを発見した。彼らは、頭蓋基部の大きさと形状から、この標本は幼体であると示唆した。また、その断片的で入手困難な性質から、I. brunsvicensis を疑わしい名（nomen dubium）とした。[3]

説明

生命の回復

アカンプトネクテスは小型の魚竜で、体長は推定3メートル（9.8フィート）であった。[13]他の魚竜と同様に、細長い吻部、大きな眼窩、下半身の椎骨で支えられた尾ひれを持っていた。魚竜は外見上はイルカに似ており、脚の代わりにヒレを持ち、ほとんど（初期種を除く）は背びれを持っていた。[1] [14]アカンプトネクテスの体色は不明であるが、少なくとも一部の魚竜は生前、一様に暗色であった可能性がある。これは、初期魚竜の化石の保存された皮膚から高濃度のユーメラニン色素が発見されたことで裏付けられている。 [15] アカンプトネクテスは、近縁ではあるもののより古いオフタルモサウルス亜科のオフタルモサウルスやモレサウルスと形態的に類似している。標本SNHM1284-Rの上腕骨の特徴は未成熟であることを示唆しているが、幼若魚竜の上腕骨幹部（上腕骨幹部）に見られるサンドペーパーのような滑らかな質感を欠いており、亜成体と考えられている。ホロタイプ標本NHMUK R11185は、より広義のオフタルモサウルス科の他の種と比較して大型である。ホロタイプ標本は、後頭部を含む広範囲にわたる骨癒合と上腕骨の滑らかな質感から、成体であったと考えられている。[3]

頭蓋骨

ホロタイプの鼻骨（A–B）、上側頭骨（C）、上後頭骨（D–F）

アカンプトネクテスの吻部は細長く、極めて細長い。ホロタイプでは、鼻孔の前方の幅はわずか 45 mm (1.8 インチ) である。吻部の長さの深さもわずか 0.044 倍で、オフタルモサウルス科の中で最も低い比率の 1 つである。吻部の大部分は、上顎の前部を形成する前上顎骨によって形成されていた。上顎の歯列と平行に走る溝である前上顎窩は深く連続しており、一列に並んだ孔(くぼみ) で終わっている。前上顎骨の後方および上方には鼻骨があり、ホロタイプではこれが 3 次元的に保存されており、吻部の上部の形状を記録している。鼻骨の後部には、オフタルモサウルスなどの関連属のものと似た、下方に伸びる膨らみがあった。この隆起により、短く頑丈な翼のような延長部が生じ、骨の鼻孔の後ろを覆うように張り出した。この特徴はオフタルモサウルスとプラティプテリギウス・アウストラリスにも見られた。この張り出した部分の縁はざらざらしており、おそらく軟部組織構造の付着部位であったことを示している。頭蓋の後部は、涙骨の後部（眼窩の前）、後前頭骨（眼窩の上および後ろ）、頭頂骨（頭蓋の後部）、および頭蓋の後角を形成した側頭骨の一部から不完全にしか分かっていない。側頭骨の前方への延長部は、眼の後ろに位置する頭蓋の開口部である側頭骨窓の内側後縁を形成した。頭頂骨は側頭窓の内側の縁を形成していたが、前頭骨または後前頭骨と嵌合（噛み合う）していたと考えられる凸状の前縁を有していたが、これは既知の標本には保存されていない。[3] [12] : 20–22 

SNHM1284-Rの頭蓋骨と首の部分を下から見た図と説明図付き

側面から見ると、下顎に繋がって顎関節を形成する方形骨はC字型をしていた。標本SNHM1284-Rには、おそらく舌骨と思われる2本の骨が保存されており、これらの骨は棒状で、一方の端はへら状であった。アブミ骨は他のどの魚竜よりも細長い骨幹を持ち、頭部は大きく四角形であった。これらの特徴は、この属を近縁属から区別する固有形質（autapomorphy ）とみなされている。基蝶形骨は上面によく発達した隆起を有していたが、これは他の魚竜種では上面が広く平坦な台地であったため、もう一つの固有形質と考えられている。基蝶形骨の前端は副蝶形骨（脳頭下部にある別の骨）と癒合しており、縫合線（2つの骨の境界）は確認できない。[3] [12]

脳頭蓋（脳を包む頭骨の一部）の上部後方にある上後頭骨はわずかに弓状になっており、U字型であるプラティプテリギウスやバプタノドンのものと異なっていた。上後頭骨の下には2つの外後頭骨があり、大後頭孔（脊髄の管）の側面を形成していた。さらに下には基後頭骨があり、大後頭孔の底を形成していた。この底を形成する正中管は尾根で縁取られており、上から見ると二葉の外観を呈していた。これもこの属の固有形質とみなされている。大後頭孔の下では、基後頭骨は後頭顆を形成し、これが頸の第1椎骨と結合して頭関節を形成していた。他のほとんどのオフタルモサウルス類とは異なり、後頭顆は狭窄した帯によって骨の残りの部分から明確に区別されていた。顆は丸みを帯びており、近縁属と同様に成長輪が目に見える。基後頭骨の両側にある後頭骨には、傍後頭突起と呼ばれる突起があり、後方および上方に伸びていた。これらの突起は、アカンプトネクテスとオフタルモサウルスでは細長く、他のオフタルモサウルス類では短く頑丈であった。[3] [12]

歯骨（下顎前部の歯を有する骨）は細長くまっすぐで、先端は鈍く、プラティプテリギナエ亜科の一部の魚竜が示す下向きの嘴状の先端とは対照的である。板状骨は後部に向かって深く広がり、下顎の下縁と正中線の大部分を形成していた。上顎の前上顎窩に形態学的に類似した溝（歯窩）が歯骨と平行に走っていた。アカンプトネクテスの標本2点には、オフタルモサウルス類に典型的な角骨の「3」字型の上面が欠けており、代わりに、2つの壁で囲まれた単純で平坦な溝で構成されている。しかし、ホロタイプ標本には「3」字型の形状が見られるため、この特徴は個体差や成長段階によって異なっていた可能性がある。ある標本の関節骨は、他のオフタルモサウルス科の歯よりも頑丈で、他のオフタルモサウルス科の歯は長さとほぼ同じ太さだった。アカンプトネクテスの歯は、多くのオフタルモサウルス科と同様に、基底に横紋があり、歯根は四角形だったが、プラティプテリギウスのような四角形ではなかった。SNHM1284-Rの歯根の一部には吸収窩があり、歯がまだ成長中だったことを示している。唯一知られている完全な歯冠は、他のオフタルモサウルス科の歯に比べて小さく、また細長く鋭く尖っており、バプタノドンの後顎の歯に似ていた。歯冠の下部3分の2には、微妙な縦方向の隆起があり、粗い組織で覆われていたが、それでもアエギロサウルスやプラティプテリギウスの一部の標本よりもきめが細かい。歯冠の基部は、他のオフタルモサウルス科の歯とは異なり、わずかに球根状でほぼ滑らかだった。[3]

頭蓋後骨格

脊椎の特徴： SNHM1284-Rの背部の神経棘は比例して大きい（A）、同じ標本の尾部は四角形（B）、ホロタイプの背部の湾曲した板状構造（C）、NHMUK R11185の肋骨の断面（D）、堅牢性と小さな溝が見られる。

魚竜に典型的であったように、アカンプトネクテスの椎体は円盤状で、両端が深く凹んでいた。椎体から突出する突起（筋肉や肋骨の付着部として機能する骨の突起）は、完全な水中生活への適応として大幅に縮小していた。 [16]アカンプトネクテスでは、最前部の頸椎（首）椎体は高くて短く、それに続く頸椎と背椎（体幹）椎体は次第に長くなった。後部の背椎では、椎体は短くて高くなり、この傾向は最初の尾椎でピークとなり、高さは長さの3.12倍になった。残りの尾椎は再び長くて低くなり、鰭を構成する尾椎の長さは高さと同じで、この特徴はこれまでP. platydactylusでのみ特定されていた。最初の2つの頸椎（環椎と軸椎）は、後方から見ると幅の広い単一の複合体に癒合していた。前部の背椎には、椎体と癒合した骨棘（肋骨が付着する横向きに突出した突起）があり、この特徴は他のいくつかのオフタルモサウルス類と共通していた。背椎の椎体は自形質であり、しっかりと連結し、広範な後外側板（椎体後面を縁取る隆起）を有していた。この連結により、頭骨の強い後頭と連携して脊柱の前部が強化されていた。このような強化は、より広域のトゥンノサウルス類に属する他の魚竜にも見られるが、アカンプトネクテスほどではない。[3]

椎骨の神経弓には、すべての椎骨で対になっていない（単一の要素に癒合していない）狭い前接合突起と後接合突起（椎体から前方と後方に突出する関節突起）がありました。対照的に、 P. hercynicusとSveltonectesでは、これらの突起は脊柱の前部で対になっていました。神経棘（上方に突出する大きな突起）は、各標本内で高さが異なり、一部の背椎では他の背椎よりも著しく長く、最大の椎体の高さの 1.25 倍に達しました。これらの長い棘は、神経外突起（神経棘の先端より上に位置する骨の列）に類似した骨の延長である可能性があり、2 つの幼体のStenopterygius標本に保存されています。[17]神経棘の上面は、しばしば陥没しており、軟骨で覆われていたことを示しています。肋骨は丸い断面を持ち、頑丈であることが特徴で、これは他のトゥンノサウルス類魚竜に見られる「8」字型の断面とは対照的であった。[3]

SNHM1284-Rとホロタイプの肩甲帯の骨

烏口骨(肩甲帯にある一対の骨) はほぼ六角形で、プラティプテリギウスの丸い形とは対照的であり、外縁と正中線は真っ直ぐで平行であった。上面と下面はわずかにパドル状で、正中線の表面はオフタルモサウルスと同様に目のような形であったが、スヴェルトネクテスやP. australisほど厚くはなかった。正中線の表面は未完成で深い窪みがあり、厚い軟骨層が存在していたことを示している。前部では、正中線の縁は外側に大きく撓み、オフタルモサウルスと同様に、幅広いシート状の突起の皺だらけの (ざらざらしてしわのある) 縁を形成していた。この突起は、多くのオフタルモサウルスの標本と同様に、深く幅広いノッチによって肩甲骨面 (肩甲骨との関節) から分離されていた。烏口骨の肩甲骨面は小さく、深く窪み、三角形をしていた。一方、肩甲骨面（上腕骨との関節面）は大きく、眼のような形をしていた。これらの面は、スヴェルトネクテスの100°の角度とは異なり、明確に分離していなかった。烏口骨の後縁は板状で、ノッチはなかった。[3]

アカンプトネクテスの肩甲骨は、烏口骨と同様にオフタルモサウルスのものと類似している。肩甲骨は左右に強く圧縮されており、軸が太く棒状のP. ヘルキニクスの肩甲骨とは異なります。肩甲骨の下部は前後に広がっており、烏口骨と関節面と接合する幅広くしわのある関節式の涙滴型の表面を形成していました。オフタルモサウルスやP. アメリカヌスと同様に、前部には大きく平らな扇状の肩峰突起があり、鎖骨と接続していました。肩甲骨の烏口骨面は三角形で、より大きな関節面と連続しており、これはオフタルモサウルスと同様ですが、P. アウストラリスとは異なります。肩峰突起の側面と正中線はわずかに凹面でした。[3]

NBM1284-Rの前鰭要素（A–D）とホロタイプ（E–G）

上腕骨上部前部の三角筋隆起（三角筋が付着する部分）は、アカンプトネクテスではオフタルモサウルスやアルトロプテリギウスよりも顕著であったが、スヴェルトネクテスやプラティプテリギウスほど顕著ではなかった。上腕骨上部の反対側では、背転子（筋肉が付着する結節または突起）は、スヴェルトネクテスやプラティプテリギウスの多くの種と同様に高くて狭い。上腕骨の下側には3つの面があり、前部の骨のための面と、オフタルモサウルスのものと類似した、後方に偏向した尺骨のための面があり、5つの関節突起があった。上腕骨と接合する拡大した上面はわずかに凹んで穴があいており、アルトロプテリギウスの尺骨上腕骨面がピラミッド型の突起を形成するのとは異なります。橈骨の面は直線的で台形で、2つの手首の骨、すなわち中尺骨と尺骨の面と融合していました。別の手首の骨である豆状骨の面は小さく三角形で、尺骨の下側の後部に位置していました。尺骨の後縁は凹んで縁のような形状でした。指骨（鰭爪の中にある指の骨）はオフタルモサウルス、アルトロプテリギウス、およびブラキプテリギウスの一部の種と同様に楕円形で、体から離れるにつれて細くなっており、末梢の指骨の縁は不規則でわずかに凹んでいました。[3]

分類

SNHM1284-R（A–F）およびホロタイプ（G–H）の後頭部の基底後頭骨。顆外領域はecaと表示されている。

2012年、フィッシャーらによる系統解析により、アカンプトネクテスはいくつかの特徴に基づきオフタルモサウルス科に属することが判明した。その特徴としては、後頭顆を囲む骨帯である顆外領域が縮小していること、上腕骨背側転子が板状であること、上腕骨下端前部にパドル骨を収容するための小面が存在すること、そしてパドル骨にホモプラスト（独立して獲得された）と考えられるノッチがないことなどが挙げられる。また、基弯骨（脳頭基部の骨）の大きな突起、基後頭骨の突起の欠如、そして大腿骨の大きな転子に基づき、アカンプトネクテスはアルトロプテリギウスよりも他のオフタルモサウルス科に近いことも判明した。[3]

オフタルモサウルス科内の関係は、多くのオフタルモサウルス科標本の断片的な性質のために、歴史的に解析において不安定であった。さらに、単一の標本から多くのオフタルモサウルス科の属が知られている。しかしながら、これらの断片的な属を除外すると、解析の解像度がさらに低下する。[18] [19] [20]フィッシャーらが2012年に実施した系統解析により、オフタルモサウルス科内に2つの新しいクレード（グループ）、すなわちオフタルモサウルス亜科とプラティプテリギナエ亜科が発見された。これらのクレードの存在は魚竜研究者によって長らく疑われており、マキシム・アルハンゲルスキーは早くも2001年にこれらのクレードを亜科と命名していた[21]が、系統解析の結果によってまだ確実に裏付けられていなかった。[8]フィッシャーらはアカンプトネクテスを前者の系統群に分類したが、この分類群の唯一の共通点である基後頭骨の下部のノッチが二次的に逆転していることを示している。[3]

アカンプトネクテスの2つの標本の左前頭骨（A～E）と他のオフタルモサウルス類の標本（F～I）の比較

オフタルモサウルス亜科において、アカンプトネクテスについては、同様の問題から様々な位置づけが提唱されてきた。2012年、フィッシャーらは、この恐竜が「オフタルモサウルス」ナタンスに最も近いグループに属し、オフタルモサウルス・イセニクス、モレサウルスと、より近縁性が低いグループに属することを明らかにした。 「O. ナタンス」との関連性は、歯の条線が少ないことから形成されたが、フィッシャーらはこの特徴が同形性であるため、 「O. ナタンス」に以前使用されていた属名バプタノドンを復活させるには不十分だと考えた。[3] 2013年に彼らはマラワニアの記述のための派生的な分析で同じ配置を回復しました。[22]ニコライ・ズヴェルコフと同僚が2015年にグレンデリウスに焦点を当てた分析で同じ配置を回復しました。ただし、クリオプテリギウス、ウンドロサウルス、パラオフタルモサウルスからなる系統群はモレサウルスよりもアカンプトネクテスに近いものでした。[23]アルハンゲルスキーとズヴェルコフは、2014年にモレサウルスを除くこれらの種すべてを多枝分枝（未解決の系統群）で発見しました。[24]ズヴェルコフとウラジミール・エフィモフによる2019年の分析では、モレサウルスとアカンプトネクテスの位置が入れ替わった、それ以外は同一の配置が見つかりました。 [25]これは、ズヴェルコフとナタリア・プリレプスカヤによる2019年の別の分析でも見つかりました。[26]また、マリア・パラモ・フォンセカと同僚による2020年のムイスカサウルスの新標本の記述でも見つかり、ムイスカサウルスはこれらの種の次に近縁でした。[27]ジャイル・バリエントス・ララとヘスス・アルバラード・オルテガによる2020年の分析では、アクエツパリンの説明で「O」が見つかりました。ナタンスとO.アイセニクスはモレサウルスとアカンプトネクテスを除いた系統群を形成したが[28]、この系統群はメガン・ジェイコブスとデイビッド・マーティルが2020年にタラソドラコを記述する際にも復元された。[29]

2014年にオーブリー・ロバーツらがヤヌサウルスの記載を分析した結果、アカンプトネクテスはO.アイセニクスとレニニアからなる系統群の姉妹群であることが判明し、この2つはまとめてオフタルモサウルス亜科の一枝を構成していた。[30] 2017年にレネ・デルセットらがケイルハウイアの記載を分析した結果、同じ配置が明らかになった。 [31] 2019年に同じ著者らが行った別の分析では、オフタルモサウルス亜科の基底に近い順に、アカンプトネクテスはヤヌサウルス、ケイルハウイア、パルヴェニアに近いことが、パラオフタルモサウルス、"O."ナタンス（バプタノドンとして）、O.アイセニクス、ゲンガサウルスの順で判明した。[32]しかし、いずれの場合も、ブレーマー支持度（系統樹の配置が他の選択肢よりも適切である確率の尺度）は低かった。[30] [31] [32]

他の解析でも、未解決の多節の中にアカンプトネクテスがいることが発見された。2016年のムイスカサウルスの記載では、エリン・マクスウェルらは、オフタルモサウルス科の基底部の多節の中にO. icenicus、"O." natans、ウンドロサウルス、アカンプトネクテスを発見した。ほとんどの解析とは異なり、彼らは明確なオフタルモサウルス亜科を復元しなかった。 [33]また2016年、フィッシャーらは、オフタルモサウルス亜科が、 O. icenicus、"O." natans、レニニア、アカンプトネクテスを含む多節の姉妹群としてモレサウルス、そしてクリオプテリギウス、ヤヌサウルス、パルヴェニアを含むグループから構成されていることを発見した。[34] 2019年、マクスウェル、ディルリー・コルテス、ペドロ・パタロヨ、パラ・ルージュは、大規模な多切の中にアカンプトネクテスを含む、解像が不十分なオフタルモサウルス科を発掘した。 [35] 2020年にリサンドロ・カンポスらは、アルトロプテリギウス・タラソノトゥスを記載し、アカンプトネクテスをO.イセニクス、レニニア、アサバスカサウルスとともに多切の中に位置付けた。これらはケイルハウイアとウンドロサウルスの系統群の姉妹群を形成していた。オフタルモサウルス亜科の基盤は、これらの種とバプタノドン、ゲンガサウルスの多切によって形成された。[20]

アカンプトネクテスの3つの標本の右後骨（A～G）と他のオフタルモサウルス類の標本（H～J）の比較

2020年にパラモ・フォンセカらが行った分析による系統樹を以下に再現する。[27]

オフタルモサウルス科

古生物地理学

フィッシャーら（2012年）による、オックスフォード期～バレミアン期の各境界におけるオフタルモサウルス類の生存率、絶滅率、分岐進化率を示す図

魚竜は伝統的に、三度の絶滅の影響を受けたと考えられてきました。一つは三畳紀とジュラ紀の境界、もう一つはジュラ紀と白亜紀の境界、そして最後に白亜紀のセノマニアン期とチューロニアン 期の境界で絶滅し、この段階では生き残った種はいませんでした。一部の研究者は、ジュラ紀中期以降に魚竜の種の多様性が低下し、セノマニアン期末に絶滅するまでその状態が続いたと示唆しています。[8] [36]この減少は、優勢な魚竜の系統の変遷に関連していると考えられていました。つまり、大きな目を持ち、マグロのような形状をしたオフタルモサウルス亜科は、高度に特殊化していたにもかかわらず、繁栄し、広範囲に分布していましたが、より一般的なプラティプテリギア亜科（目が小さく、体が長い）に取って代わられたと考えられています。[8] [37]

アカンプトネクテスは白亜紀前期のオフタルモサウルス亜科であり、ジュラ紀と白亜紀の境界でオフタルモサウルス亜科が完全に絶滅したわけではないことを示唆する重要な発見である。フィッシャーらは、ネットルトン・オフタルモサウルスの標本を含む既知の標本を再分析することで、白亜紀前期に他のオフタルモサウルス亜科の存在を示す証拠も発見した。彼らはまた、ジュラ紀後期のプラティプテリギウス亜科であるブラキプテリギウス、アエギロサウルス、カイプリサウルス、そしてヤシコビア（ナンノプテリギウスとシノニム化されている[38]）に関する報告も引用している。[3] [8] [39] [40] [41]

フィッシャーらは、各時代に絶滅した属の数を集計した結果、オフタルモサウルス類の絶滅と考えられるジュラ紀後期（オックスフォード紀）から白亜紀前期（アプチアン紀）までの個々の時代の間に明確な境界が見当たらないことを確認した。ジュラ紀・白亜紀境界では純絶滅率は0で、生存率も最も高かった。しかし、新たに出現した系統群の数を数えることで、白亜紀の系統発生率（分岐群形成）はより低かったと算出した。彼らは、従来の考えに反して、ジュラ紀・白亜紀の絶滅は他の海生爬虫類への影響と比較して魚竜にほとんど影響を与えず、オフタルモサウルス類は最終的に絶滅するまで多様性を維持したと結論付けた。[3]

古生物学

イルカのような体を持つ魚竜は、他のどの海生爬虫類よりも水中環境に適応していた。[16]胎生で幼生を産み、おそらく水から出ることはできなかった。代謝率の高い恒温動物（「温血」）であった魚竜は、活発に泳いでいたと考えられる。[42]アカンプトネクテスを含むジュラ紀および白亜紀の魚竜は、以前の種のウナギ状（波打つ、ウナギのような）泳ぎ方ではなく、ウナギ状（thunniform）の泳ぎ方を進化させていた。 [16]ウナギ状魚竜は、同サイズの他の海生爬虫類よりも速く効率的に泳ぐことができ、[43]外洋性（外洋性）の生活様式に適応していた。 [22]彼らの遊泳能力は、コンパクトな体と三日月形の尾鰭によって支えられていた。[16]

アカンプトネクテスの骨格の大部分は異常に硬直していたようで、骨格の前部における左右方向の動きが著しく制限されていたと考えられます。吻部は近縁種よりも浅く、肋骨の断面はより丸みを帯びていました。この属の記載者の一人である古生物学者ダレン・ナイシュによると、これらは体の剛性を高めるための更なる適応であり、体の部位の曲げ抵抗を高めていた可能性があります。[8]後頭骨と頸椎が密集していたため首の動きが制限されていたと推測され、アカンプトネクテスは「ダーツのように水中を突き抜けた」に違いないと、同じく記載者のウルリッヒ・ヨガーは述べています。[14]

食事と給餌

近縁種のオフタルモサウルスの復元骨格。大きな眼球環は眼球の大きさと視覚様式を示している[44]

オフタルモサウルス亜科のアカンプトネクテスは、おそらく魚やイカを食べる日和見主義的な汎用捕食者だったと思われる[9] [3] [14] 。速度への適応は、アカンプトネクテスや他のオフタルモサウルス亜科が追跡捕食者でもあった可能性を示唆している[43]。1987年、古生物学者ジュディ・A・マサーレは、海生爬虫類を分類する方法として「摂食ギルド」を提唱した。一部の魚竜種は針のような歯を使って小さな獲物を「突き刺し」、他の種は頑丈な歯を使って硬い殻の獲物を「噛み砕く」と考えられていた。[1] [45] 2012年、古生物学者マリア・ザミットは、アカンプトネクテスに見られる縦溝のある細長い歯冠（この歯冠は「穿孔II/ジェネラリスト」ギルドに分類される）は、獲物を掴むのではなく突き刺すために用いられた可能性が高いと示唆し、そのため、その食性は硬い外皮を持たない肉質の獲物で構成されていた可能性があると指摘した。しかし、彼女は、その浅い吻部と独特の歯の形態は、既知の他の白亜紀の魚竜とは異なる食性と生活様式を示唆している可能性があると指摘した。[46]

魚竜は、眼窩にある強膜輪と呼ばれる骨から推測されるように、既知の脊椎動物群の中で最も大きな眼を持っていた。 [44]そのため、魚竜は低光量下でも鋭敏な視力を有していたと推測される。 [ 47 ] これは深海での獲物の捕獲に役立ったと考えられる。 [48]近縁のオフタルモサウルス属では、眼球の最大直径は23センチメートル（9.1インチ）で、中深海域では水深300メートル（980フィート）でも動きを感知できた。オフタルモサウルスはおそらく約20分間潜水し、少なくとも水深600メートル（2,000フィート）まで到達できたと考えられる。[49]優れた視力に加え、脳の嗅覚領域が拡大していることから、魚竜は鋭敏な嗅覚を持っていたと考えられる。[50]

古生態学

スピートン・クレイ

第二次世界大戦中に破壊されたドイツのアカンプトネクテスの標本と思われる、イクチオサウルス・ブルンスヴィセンシスの不完全なホロタイプ頭蓋底と鎖骨

アカンプトネクテスはイングランドのスピートン粘土層の下部白亜紀のオーテリビアン 期（およそ1億3300万年から1億2900万年前[51] ）の岩石から知られている。この層は粘土岩と泥岩で構成され、一般的に厚さは約100～130メートル（330～430フィート）である。[52] [53]アカンプトネクテスのホロタイプはD2D層から、標本NHMUK R11185はわずかに古いD2C層から発見された。これらの堆積物に保存されている物質は、オーテリビアン起源というよりは、その下にあるより古いヴァランギニアン層の岩石から再加工されたものである場合がある。アカンプトネクテスのホロタイプは、近くのウミユリの化石と同様に部分的に関節しており、標本が再加工されておらず、純粋にオーテリビアンに由来することを示している。[3]スピートン粘土層の炭素13濃度（δ13 C）はヴァランギニアン期と初期オーテリビアン期に増加した。これは海面上昇により水没した陸地から炭素13が海洋に放出されたためと考えられる。しかし、この時期に酸素18（ δ18 O ）の濃度は増加しており、寒冷化の時期があったことを示している。[ 54 ]具体的には、ベレムナイトの化石のδ18 O レベルから、スピートン粘土の温度はオーテリビアン期の初めには約11 °C（52 °F）で、この段階の中期には15 °C（59 °F）まで上昇し、その終わりには11 °C（52 °F）に戻ったことがわかる。[52]光合成生物の証拠から、スピートン粘土の環境は少なくとも部分的に光層（光が届く海洋の層）に位置していたことがわかる。[55]

スピートン粘土層からは、他にも数多くの生物が発見されている。その多くは穿孔動物で、有孔虫、菌類、緑藻類、そして 海綿動物、多毛類、腕足動物、フジツボ、二枚貝、ウニ類などの様々な動物が含まれていた。[55]ウミユリ類に加えて、[3]スピートン粘土層に生息する他の無脊椎動物としては、多種多様なアンモナイトやベレムナイトが挙げられる。[56] [52]スピートン粘土層からは硬骨魚類と軟骨魚類（後者のグループは様々な種類のサメやエイに代表される[53] ）の両方が知られているが、保存状態が悪く、数もそれほど多くない。海生爬虫類はこの層では珍しく、アカンプトネクテスを除いて、断片的なプレシオサウルスの化石が見られるのみである。[3]

ニーダーザクセン盆地

アカンプトネクテスのドイツ産標本SNHM1284-Rは、ニーダーザクセン州東部のクレムリンゲン近郊のニーダーザクセン盆地の後期オーテリビアン層の岩石から発見されました。[3]この盆地の下部白亜紀の堆積物は、下部白亜紀にドイツ北西部の大部分を覆っていた亜大陸性の海である原北海の南部地域で堆積した珪砕岩が豊富です。この地域は暖かいテチス海と冷たい北極海につながっていたため、その環境は変化に非常に敏感でした。[57]この地域の後期オーテリビアン層の岩石は、交互に繰り返される海進と海退（海面上昇と海退）の時代に沿岸帯（浅い海）で堆積しました。 [58]表層水は一般に冷たかったが、テチス海からの暖かい水がこの地域に流れ込むと、時々暖まることもありました。[58] [5]堆積速度は速く、底層水はやや無酸素状態（酸素欠乏）であった。[57]この海に生息していた生物には、渦鞭毛藻類、アンモナイト、ベレムナイトなどがある。[58] [5]

参照

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