腹足類の殻
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腹足類の殻は、軟体動物の一種であるカタツムリを含む多くの腹足類の体の一部です。殻は外骨格であり、捕食者、機械的損傷、脱水から身を守るだけでなく、筋肉の付着やカルシウムの貯蔵にも役立ちます。一部の腹足類は殻がないように見えますが（ナメクジ）、外套膜内に殻の残骸が残っている場合があり、また、殻が縮小して体が収納できない状態になっているもの（セミナメクジ）もあります。
一部のカタツムリは、殻の開口部を塞ぐ蓋（アパーチャ）を持ち、これによりさらなる保護が行われます。軟体動物の殻の研究は貝殻学（conchology）と呼ばれます。腹足類やその他の軟体動物全般の生物学的研究は貝殻学（malacology）と呼ばれます。殻の形態に関する用語は、種群によって異なります。[ 1 ]
殻層
腹足類の殻は、外套膜から分泌される3つの主要な層から構成されています。石灰質の中心層であるオストラクムは、通常、コンキオリンと呼ばれる有機基質に沈殿した炭酸カルシウム（CaCO 3 ）で構成されています。最外層は外套膜で、耐摩耗性に優れ、殻の色彩の大部分を担っています。カタツムリの体は、最も内側の滑らかな層に接しており、この層は真珠層または貝殻の真珠層で構成されている可能性があります。真珠層は、コンキオリンの水平方向に密集した構造で、カタツムリが成長するにつれて外套膜の上に層状に積み重なっていきます。
形態学
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| 典型的な螺旋状の殻の形態。陸生カタツムリであるゾニトイデス・ニティドゥスの殻は右巻きである。 上の画像: 背面図。渦巻きと頂点が見える。 中央の画像: 側面図。殻の輪郭が見える。 下の画像: 基底面図。中央に臍が見える。 | ゾニトイデス・ニティドゥスの殻の頂面、開口部、底面の 写真 |
腹足類の殻の形態は、通常、同一種の個体間でほぼ一定です。制御変数は以下のとおりです。
- 巻き軸の周りの回転あたりの成長率。成長率が高いとアワビのような口の広い形態になり、成長率が低いとベニテングタケや一部のタイワンウオ科のような巻きの深い形態になる。
- 母線の形状。開口部の形状とほぼ等しくなります。サザエのように丸い形状、イトマキガイのように細長い形状、あるいはイシガイのようにサイフォン状の管が延長した不規則な形状をとることがあります。
- コイル軸に沿った生成曲線の移動速度。これにより、結果として得られる殻の尖塔の高さが制御されます。この値は、平坦な平螺旋殻（ゼロ）から、開口部の直径とほぼ等しい値まで変化します。
- 肋骨、棘、突起、静脈瘤などの不規則性や「彫刻」は、カタツムリが成長の過程で生成曲線の形状を定期的に変化させることによって作られます。これは、Murex属の多くの種に当てはまります。
- 動物が成体になると、存在論的な成長は変化します。成体の巻貝の唇が広がったり、タカラガイの唇が内側に巻き込んだりするのが良い例です。
これらの要素のいくつかは数学的にモデル化でき、非常にリアルな画像を生成するプログラムも存在します。また、アナログコンピュータを用いたデイビッド・ラウプによる初期の研究では、実際の腹足類では採用されなかった多くの組み合わせが明らかになりました。
いくつかの殻の形状は特定の環境でより多く見られますが、多くの例外もあります。岩の多い潮間帯など、波に洗われる高エネルギーの環境には通常、殻の開口部が広く、表面積が比較的小さく、回転あたりの成長率が高い貝が生息しています。高い尖塔と高度に彫刻された形状は、静かな水環境でより一般的になります。オリーブやテレブラなどの穴掘り型の貝の殻は、砂の中を移動する際、抵抗を減らすため、滑らかで細長く、精巧な彫刻はありません。陸上では、高い尖塔型は垂直面と関連付けられることが多く、一方、平らな殻の貝は地上で生息する傾向があります。
いくつかの腹足類、例えばムカデ科は、岩や他の貝殻などの固い表面に殻を接着し、そこに沿って成長します。
キラリティー
ほとんどの腹足類の殻は螺旋状に巻かれています。腹足類の大部分（90%以上[ 2 ] ）は右巻き（右巻き）の殻を持ちますが、少数の種と属はほぼ常に左巻き（左巻き）であり、ごく少数の種（例えば、Amphidromus perversus [ 3 ]）は右巻きと左巻きの個体が混在しています。右巻き種の中には、異常な左巻きの個体も存在し、その中には貝類収集家の間で非常に人気のあるものもあります。
右巻きの貝殻は、殻頂から見て時計回りに巻き、左巻きの貝殻は反時計回りに巻きます。巻かれた腹足類の貝殻を、殻頂を上向きにし、開口部が観察者の方にほぼ向くように持つと、右巻きの貝殻は開口部が右側にあり、左巻きの貝殻は開口部が左側にあります。この定義は、殻頂が非常に低い貝殻や軸が通常とは異なる貝殻の場合、曖昧になることがあります。
腹足類のこの左右対称性は、論文掲載前に専門家ではない人が巻き貝の写真を「反転」させた際に見落とされることがあります。この画像の「反転」により、通常の右巻き貝が、まれな、あるいは異常な左巻き貝のように見えてしまうのです。
新生代初頭以降、海生腹足類において左利きは19回独立して出現した。[ 4 ]この左利きは淡水および陸生有肺類でより一般的であるように思われる。しかし、腹足類では右利きの種が全体の99%を占めていると思われる。[ 5 ]
腹足類の左右非対称性は初期卵割（らせん卵割）で現れ、 NODAL遺伝子が関与している。[ 6 ]より最近の研究（2013年）では、外套膜におけるdecapentaplegic遺伝子の左右非対称発現が殻の非対称な巻き方に関係していることが示唆されている。[ 7 ]
混合コイル集団
少数のケースでは、左巻きと右巻きの両方が同じ個体群で発見されている。[ 8 ]通常右巻き種の左巻き突然変異体と通常左巻き種の右巻き突然変異体はまれであるが、一般的な陸生カタツムリではよく記録されている。[ 8 ]通常混合巻きの個体群または種はさらにまれであり、知られている限りでは、1 つの例外を除いて、樹上性の熱帯カタツムリのいくつかの属に限られている。[ 8 ] Amphidromus のほか、キューバのLiguus vittatus (Swainson)、ハイチのLiguus virgineus (Linnaeus) ( Orthalicidae科)、ハワイのPartulina の一部とハワイの多くのAchatinella ( Achatinellidae科)、および太平洋諸島のいくつかの種Partula ( Partulidae科) は、右巻きと左巻きの混合個体群を持つことが知られている。[ 8 ]
例外となり得るのは、ヨーロッパ産のAlopiinae亜科のウミウシ科魚類の一部である。[ 8 ]これらは石灰岩の露頭に孤立したコロニーを形成して生息する、絶対好石灰性魚類である。 [ 8 ]種のいくつかの集合は巻き方向のみが異なるが、右巻きと左巻きの貝が共存するかどうかについては決定的な証拠がない。[ 8 ] Soos (1928, pp. 372–385) は、この問題に関するこれまでの議論を要約し、右巻きと左巻きの個体群は異なる種であると結論付けた。[ 8 ]他の者は、これらの個体群は異なるものではないと述べており、この問題は未だ解決には程遠い。[ 8 ]ペルー産のウミウシ科魚類Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, pp. 216–217) も、両生類の種であるとされている。[ 8 ]
デグナー（1952）は、別のクラウシリ科魚類、アリンダ・ビプリカタ（モンタグ）の稀な右横向き突然変異体における逆巻きの遺伝学を研究した。[ 8 ]そのメカニズムはラディクス・ペレグラ（ミュラー）の場合と同じで、巻きの方向は単純なメンデルの劣性遺伝によって決定される。[ 8 ]
シェルを見る標準的な方法
写真やイラストでは、腹足類の殻はいくつかの標準的な方法で向きを示すことができます。
- 開口図：最も一般的な観察角度です。貝殻全体が描かれ、開口部が観察者に面し、頂点が上になります。このように見て開口部が右側にある場合、貝殻の巻き方は「右巻き」または右巻きです。このように見て開口部が左側にある場合、貝殻の巻き方は「左巻き」または左巻きです。
- 開口図（または背面図）：殻の開口部が観察者から 180° 離れ、頂点が上になるように表示されます。
- 臍面図（または基底面図）：殻を真下から見た図。臍がある場合はほとんどの場合、臍がはっきりと見える。
- 頂点ビュー: 殻を頂点に直接見下ろした様子を示します。
説明
殻は幼生殻から始まります。幼生殻は（通常は）微小な胚の渦巻きで、原貝殻と呼ばれます。原貝殻は殻の他の部分とは全く異なる場合が多く、成長線はありません。殻尖の頂点を形成する原貝殻から、殻のコイルまたは渦巻きは徐々に大きくなります。通常、渦巻きの断面は円形または楕円形です。殻尖は、コイルの配列方法に応じて高くなったり低くなったり、幅広くなったり細くなったりし、それに応じて殻の頂点角度も変化します。渦巻きは、時には互いに緩く重なり合っています（Epitonium scalareの場合）。また、前の渦巻きと重なり合うこともあり、前の渦巻きは後の渦巻きによって大部分または完全に覆われることがあります。角度がついた場合、その渦巻きとその上の縫合部との間の空間が、殻の「肩」と呼ばれる領域を形成します。肩の角は滑らかであったり、キール状であったり、節や棘がある場合もあります。
腹足類の殻の最も単純な形態は、縦方向の隆起および／または横方向の隆起から構成される。一次螺旋は、最初の一次螺旋の両側に規則的に連続して出現することがある。一次螺旋は、角化が起こった場合、通常、肩角となる。二次螺旋は一次螺旋の間に介在して出現することもあり、一部の高度に発達した種を除いて、若い殻には通常存在しない。三次螺旋は、より特殊化した種において、前述のグループの間に介在する。肋骨は、殻の規則的な横方向の褶曲であり、通常、縫合線から縫合線へと伸びる。肋骨は通常均一な間隔で配置され、螺旋が交差する。特殊化した種では、肩角が形成されると、肋骨はこの角の節点として集中し、上部の肩部と下部の体部からは消失する。棘は、後期段階で節点に置き換わることがある。棘は殻縁にノッチとして形成され、その後は放棄され、多くの場合、前面は開いたままとなる。不規則な棘が殻表面の様々な部分に発生することもある（プラティケラス属を参照）。
休眠期間中に殻縁または外唇に棘列が形成されると、この特徴は、Murex属や多くのRanellidae属のように、静脈瘤として残ることがあります。また、外唇が単純に拡張し、その後拡張した基部から成長が再開することでも静脈瘤が形成されることがあります。
殻口あるいは殻縁は単純な場合もあれば、様々に変形している場合もある。一般的に外唇と内唇（柱状唇）が認められる。これらは互いに連続している場合もあれば、前方のノッチによって分割されている場合もある。一部の種（フジヌスなど）では、このノッチが前方の管（長さは異なる） へと引き出されている。
特定の分類群には上部または後方のノッチが存在し、これによって縫合線の隣に尾根や棚が形成されることがある（Clavilithes）。特定の種類（ Pleurotomidae 、 Pleurotomaridae 、 Bellerophontidae など）には、外側（側方）の窪みまたはノッチが、ときにはスリットへと延長して存在し、このスリットが徐々に閉じていくことで、はっきりとしたスリット帯が生じることがある。場合によっては、スリットは放棄され、穴として残される（Fissurellidae）か、または周期的に更新されて一連の穴（Haliotis）となる。外側の窪みは、殻の成長線の反映された経路によってのみ示されることが多い。
外唇の内側には、リラと呼ばれる様々な隆起やひだがあることが時々あり、これらは時折強く歯のような形をしていることがある ( Nerinea )。同様の隆起や柱状襞またはひだは、内唇の柱または中央の螺旋ねじれの隣によく見られる。これらは巻き軸 (水平) に対して斜めまたは垂直、少数または多数、容易に見える場合もあれば、割れた殻を除いて見えないほど殻の奥深くにある場合もある。巻き軸が中空の場合 (穿孔された尖塔)、基部の開口部が臍となる。臍の大きさは大きく異なり、内唇の膨張部または仮骨によって全体または一部が覆われていることがある ( Natica )。
現生の貝殻の多くは、動物が生きていた頃、あるいは殻が空になったばかりの頃、最上層に角質、平滑、あるいは毛状の表皮、あるいは外套膜（がいとうまく）と呼ばれるタンパク質性の層を有しています。この層は、時には殻表面の色の模様を隠すほど厚くなることもあります。外套膜とその色彩が化石貝殻に保存されることは稀です。
腹足類の殻の開口部は前端、つまり頭部に最も近い。殻尖の頂点は後端、あるいは少なくとも背側に位置することが多い。多くの研究者は、殻の尖端を最上部として描いている。生後、これらの巻貝の軟部組織が引き込まれた状態では、一部の種では、角質または石灰質の蓋（足の後部上面から分泌され、そこに付着する扉のような構造）によって殻の開口部が閉じられている。蓋は、それを持つ巻貝の種によって非常に多様な形状をしている。[ 9 ]
殻の部分
腹足類の殻を説明するために使用される用語には以下のものがあります。
- 開口部：殻の開口部
- 唇：口蓋縁：開口部の縁
- 頂点：殻の最小の渦巻き
- 体渦巻き（または最後の渦巻き）：軟体動物の内臓塊の主要部分が含まれる最大の渦巻き
- 柱状節理：殻の回転軸にある「小さな柱」
- 鰓蓋：殻の「落とし戸」
- 壁面カルス：特定の腹足類の開口部の内側の縁にある隆起
- 外皮：多くの種の殻の外層を形成する有機的な「皮膚」の薄い層
- 殻口部：殻の開口部の周りの部分。唇とも呼ばれる。
- ひだ：目柱のひだ。
- 原貝：核殻または胚殻。幼生殻は成体殻の上でもその位置に留まることが多い。
- 彫刻：貝殻の外側の表面の装飾
- リラ：貝殻の表面にある隆起した線または隆起
- サイフォン管：特定の腹足類の開口部の延長部
- 殻頂部：殻の胴体上部の部分。
- 縫合：ほとんどの腹足類の渦巻き間の接合部
- 終殻貝: 原殻貝を除いた殻全体、後核渦巻き貝。
- 臍：貝殻が成長するにつれて渦巻きが離れていく貝では、貝殻の裏側には、尖端に向かって上向きに伸びる深い窪みがあります。これが臍です。
- 静脈瘤：一部の軟体動物の殻では、間隔をあけて隆起した太い縦の肋骨が、急速な成長期の終わりを示す。これが静脈瘤である。
- 渦巻き：貝殻の螺旋の完全な回転の1つ1つ
殻の形状
殻全体の形状は様々であり、例えば、高さと幅の比に基づいて3つのグループに分けられます。[ 10 ]
- 長方形 - 高さが幅よりもはるかに大きい
- 球形または円錐形の殻 - 殻の高さと幅はほぼ同じです
- 凹んでいる – 幅が高さよりもはるかに大きい
ブルガリカ・デンティキュラータの長方形の殻- カンペールのエスカルゴの殻がへこんでいる
腹足類の殻の主な形態変化は以下の通りである。[ 11 ]
- 規則的に螺旋状に：
- Bulloid：泡状のBulla
- わずかに凹んだ円錐形の殻で、成長とともに角度が徐々に増加します（Calliostoma を参照）。
- 円錐形、倒円錐形。Conus
- 絡み合った短い、肩のある渦巻き状の
- 回旋状：殻長と同じ長さの開口部で、殻頂部をほぼ完全に、あるいは完全に隠す。
- 円筒形、蛹状。Lioplax 、蛹
- シルトコノイド: 円錐形に近いが、側面が凸状 ( Gibbula を参照)
- 凹型、レンズ状。Ethalia carneolata
- 円盤状。エラコルビス
- 耳の形をした。ハリオティス
- 細長く、棘状で、隆起している。テレブラ
- 少数の輪生。Helix pomatia。
- 紡錘形、紡錘形。Fusinus
- 半月状。渦巻き状の部分が通常の増加輪郭を超えて膨らんでいる（通常は開口部側）。条線状。
- 球状。ナティカ
- 多数の輪生を持つ。Millerelix peregrina。
- 短い、頬骨状の。Buccinum
- トロキス状、ピラミッド状、平らな底を持つ円錐状。
- タービネーテッド：円錐形で、底部は丸みを帯びている。ターボ
- 塔状の、砲塔状の、バビロニア型の貝殻。上部の渦巻きが角張ったり肩状になったりした細長い貝殻。
- スカラリ状で、渦巻きは衝突しない。Epitonium scalare
- 不規則な螺旋状 、縮閉形。Siliquaria 、Vermetus
- 管状。
- 盾型。Umbraculum
- ボート型、スリッパ型。クレピデュラ
- 円錐形またはカサガイ形。膝蓋骨
- 双円錐形：底部が接し、両端が細くなる2つの円錐形のような形：Fasciolaria tulipa
- 洋ナシ形：卵円錐形と円錐形の2つの形を組み合わせたもの。イチジク
形状の詳細な区別は以下の通りである: [ 12 ] [ 13 ]
- キャップ形状
- 耳の形
- ネリティフォーム
- 平面螺旋
- 陥没した滑液包または弁膜状滑液包
- トロキ状
- 卵円錐形
- 円錐形
- 細長い円錐形、樽形、またはねじれ形
- トップシェイプ
- 紡錘形 – 巻貝Syrinx aruanus は、現生の腹足類の中で最大の殻を持っています。
- クラブシェイプ -ヴィーナスコームミュレックス
- 卵形
- 不規則な形状
寸法
腹足類の殻の寸法として最もよく使われるのは、殻高、殻幅、開口部の高さ、開口部の幅です。また、殻の渦巻きの数もよく用いられます。
この文脈において、殻の高さ（または長さ）は、中心軸に沿った最大寸法です。幅（または幅、あるいは直径）は、中心軸に直角な方向における殻の最大寸法です。どちらの用語も殻の形状の説明にのみ関連しており、生きた動物における殻の向きとは関係ありません。
最も大きな貝殻は、海生巻貝の一種Syrinx aruanusで、最大91cmに達する。[ 14 ]
中心軸とは、貝殻の長さに沿った仮想的な軸であり、コイル状の貝殻においては、その周囲に貝殻の渦巻きが巻き付いている。中心軸は貝殻の中心柱である柱頭を通る。
進化の変化
進化の過程で殻の多様性が生じた理由として、機械的安定性[ 15 ] 、捕食者に対する防御[ 16 ] 、気候選択[ 17 ]などが考えられている。[ 18 ]
一部の腹足類は、進化の過程で殻が縮小、あるいは部分的に縮小しています。この縮小は、ナメクジ類全般、セミナメクジ類、その他様々な海生・非海生腹足類に見られます。殻の縮小は、捕食的な摂食行動と関連している場合もあります。
いくつかの分類群は進化の過程で殻の巻き付きを失った。[ 19 ]ドロの法則によれば、一度失われた殻の巻き付きを再び取り戻すことはできない。しかしながら、Calyptraeidae科には、発生のタイミング（異時性）を変化させ、以前の巻き付いていないカサガイのような殻から巻き付きを取り戻した（再進化）属がいくつか存在する。[ 19 ]
化石史的意味
大量の腹足類の殻は、環境条件に大きな影響を与え、地元の環境中の有機物の化石化能力に影響を与える可能性があります。[ 20 ]たとえば、ダイナソーパーク層では、ハドロサウルスの卵殻の化石はまれです。[ 20 ]これは、地元の針葉樹のタンニンが分解され、古代の水が酸性化したためです。[ 20 ]卵殻の破片は2つの微化石遺跡にのみ存在し、どちらの遺跡も腹足類を含む無脊椎動物の殻が保存されたものが大部分を占めています。[ 20 ]これらの殻がゆっくりと溶解して炭酸カルシウムが水中に放出され、水のpH が十分に上昇したため、卵殻の破片が化石化する前に溶解するのを防ぎました。[ 20 ]
多様な形態
- Turritella communis、タワースネイルの多数の渦巻き殻
- ツチグリのX線画像
- 海産タカラガイの殻 – Cypraea nebrites
- エピトニウム・スカラレの螺旋殻
- 卵子
- キプラエアのX線画像
- モーリシャス・アラビカ
参考文献
この記事には、参考文献[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]からのパブリックドメインのテキストと参考文献[ 18 ]からのCC-BY-2.0テキストが組み込まれています。
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さらに読む
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| 軟体動物の殻について |
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- キラリティーについて
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外部リンク
- JH Leal著「腹足類」 – 熱帯西大西洋、特にカリブ海に生息する腹足類に関する情報と、その地域の漁業との関連性
- 腹足類の殻の放射性炭素年代測定
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- （スペイン語）アントニオ・ルイス・ルイス、アンヘル・カルカバ・ポソ、アナ・I・ポラス・クレビレン、ホセ・R・アレボラ・ブルゴス・カラコレス・テレストレス・デ・アンダルシア。識別マニュアル。 303 ページ、ISBN 84-935194-2-1（ウェブサイトより）