自律神経系
内臓、平滑筋、腺に栄養を供給する神経系の区分
自律神経系
自律神経系の神経支配
詳細
識別子
ラテン自律神経系
メッシュD001341
TA98A14.3.00.001
TA26600
FMA9905
解剖学用語
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自律神経系（ANS）[1]は、時には内臓神経系、以前は栄養神経系と呼ばれ、内臓、平滑筋、腺を動かす神経系の1つです。[2]自律神経系は、主に無意識のうちに機能し、心拍数、収縮力、消化、呼吸数、瞳孔反応、排尿、性的興奮などの身体機能を調節する制御システムです。[3]闘争・逃走反応（急性ストレス反応とも呼ばれる）は、自律神経系によって開始されます。[4]

自律神経系は、脳幹から脊髄、そして臓器に至るまで、統合された反射によって制御されています。これらの機能には、呼吸、心拍調節、血管運動活動、そして咳、くしゃみ、嚥下、嘔吐といった特定の反射行動の制御が含まれます。これらはさらに他の領域に細分化され、自律神経サブシステムや末梢神経系にも関連しています。脳幹のすぐ上にある視床下部は、自律神経機能の統合器として機能し、大脳辺縁系から自律神経制御の入力を受け取ります。[5]

文献には自律神経系の細分化に関する矛盾する報告が存在するものの、歴史的には自律神経系は純粋に運動神経系と考えられており、交感神経系、副交感神経系、腸管神経系の3つの枝に分けられてきた。[6] [7] : 13  [8] [9]しかし、腸管神経系は自律神経系の中ではあまり認識されていない部分である。[10]交感神経系は闘争・逃走反応を引き起こす役割を担っている。[4]副交感神経系は身体の休息と消化反応を担っている。[4]多くの場合、これらの神経系はどちらも「反対の」作用を持ち、一方の神経系が生理的反応を活性化し、もう一方がそれを抑制する。交感神経系と副交感神経系を「興奮性」と「抑制性」に単純化するという以前の考え方は、多くの例外が見つかったため覆された。より現代的な特徴づけでは、交感神経系は「迅速に反応する動員システム」であり、副交感神経系は「よりゆっくりと活性化する抑制システム」であるとされていますが、これにも例外があり、性的興奮やオーガズムなどでは両方が役割を果たします。[5]

ニューロン間には抑制性シナプスと興奮性 シナプスが存在します。ニューロンの3番目のサブシステムは、一酸化窒素などの他の伝達物質を神経伝達物質として使用するため、非ノルアドレナリン性・非コリン性伝達物質と名付けられています。これらの機能は、特に腸と肺における自律神経機能に不可欠です。[11]

自律神経系（ANS）は内臓神経系とも呼ばれ、その神経線維の大部分は中枢神経系に非体性情報を伝達しますが、多くの研究者は依然としてANSが運動機能のみに関連していると考えています。[12]自律機能の大部分は不随意ですが、随意制御を担う体性神経系と連携して働くことがよくあります。全体として、ANSは生命維持に必要な機能を維持し、体がストレスと回復のサイクルに効果的に適応することを可能にします。

構造

自律神経系。中央に内臓神経、青色の「X」で迷走神経を示しています。心臓と右下のリストにある臓器は内臓とみなされます。

自律神経系は、古典的には交感神経系、副交感神経系、腸神経系に分類されてきた。[7] : 168  [13]より現代的な分類では、内因性心臓神経系など、さまざまな臓器に不可欠な他のネットワークも認識されている。[14]

交感神経系は胸部と腰部の脊髄から始まり、L2-3付近で終結します。副交感神経系は頭蓋仙骨方向に「流出」します。つまり、ニューロンは脳神経（具体的には動眼神経、顔面神経、舌咽神経、迷走神経）と仙骨（S2-S4）脊髄から始まり、この経路を辿ります。これらの神経系は、2つのニューロンを順に通過する経路を必要とするという点で特徴的です。節前ニューロンは、標的器官に神経支配する前に、まず節後ニューロンにシナプスを形成しなければなりません。節前ニューロン、つまり最初のニューロンは、中枢神経系に神経細胞体を持ち、節後ニューロン、つまり2番目のニューロンの細胞体にシナプスを形成します。その後、節後ニューロンは標的器官内で接合を形成します。

交感神経分割

交感神経系は、T1からL2/3にかけての外側灰白質柱に細胞体を持つ細胞群で構成されています。これらの細胞体は「GVE」（一般内臓遠心性ニューロン）であり、節前ニューロンです。節前ニューロンが節後ニューロンとシナプス結合できる部位はいくつかあります。

  1. 頸部神経節（3）
  2. 胸部神経節（12）と前部腰部神経節（2または3）
  3. 尾側腰神経節と仙骨神経節
  • 椎前神経節（腹腔神経節、大動脈腎神経節、上腸間膜神経節、下腸間膜神経節）
  • 副腎髄質のクロマフィン細胞（これは2ニューロン経路ルールの唯一の例外である：シナプスは標的細胞体に直接放出される）

これらの神経節は、標的臓器への神経支配の起点となる節後ニューロンを供給します。内臓神経（内臓神経）の例としては、以下のものがあります。

  • 交感神経鎖でシナプスを形成する頸部心臓神経と胸部内臓神経
  • 胸部内臓神経（大、小、最小）は椎前神経節でシナプスを形成する
  • 腰内臓神経は椎前神経節でシナプスを形成する
  • 仙骨内臓神経は下腹神経叢でシナプスを形成します

これらにはすべて、GVA（一般内臓求心性）ニューロンとして知られる求心性（感覚）神経も含まれています。

副交感神経系

副交感神経系は、脳幹（脳神経III、VII、IX、X）または仙髄（S2、S3、S4）のいずれかに位置する細胞体から構成されています。これらは節前ニューロンであり、以下の部位で節後ニューロンとシナプスを形成します。

これらの神経節は、標的臓器への神経支配の出発点となる節後ニューロンを提供する。例としては、以下のものがある。

  • 節後副交感神経内臓神経
  • 迷走神経は胸部と腹部を通過し、心臓、肺、肝臓、胃などの臓器に神経支配する。

腸管神経系

腸管神経系の発達

腸神経系の発達には、神経堤の迷走神経節からの細胞の移動が関与し、最終的には消化管全体に広がります。[15]発達過程を通じて、チロシンキナーゼ活性は腸管神経節の形成と調節に役割を果たし、消化管における自発的でリズミカルな低速波に影響を与えます。 [15]

腸管神経系の構造

腸管神経系（ENS）は、消化管壁に埋め込まれた自律神経系の一部門です。[15]約2億個のニューロンを持つENSは、中枢神経系と通信しながら、腸の機能を独立して調節しています。[15]この構造の中核は、2つの主要な相互接続された神経ネットワークまたは神経叢、すなわち筋層間神経叢（アウアーバッハ神経叢）と粘膜下神経叢（マイスナー神経叢）で構成されています。[15]筋層間神経叢は腸の全長に伸びており、主に運動性と分泌運動機能を制御しており、一酸化窒素を使用してENSの平滑筋を調節しています。[15]粘膜下神経叢は、腸の内分泌細胞と血管に神経支配することで分泌調節の役割を果たしています。[15]

内因性心臓神経系

内因性心臓神経系（ICNS）は、心臓の「小さな脳」とも呼ばれ、心臓組織内に埋め込まれたニューロンと神経節の複雑なネットワークであり、中枢神経系とは独立して心臓機能を調節します。ICNSは、局所的および外部刺激に応じて心拍数、伝導、および心臓収縮力を調節します。[16] [17] ICNSは自律神経系の一部を形成します。

感覚ニューロン

内臓感覚系は、厳密には自律神経系の一部ではありませんが、頭蓋感覚神経節にある一次ニューロンで構成されています。これらの神経節は、それぞれ第 VII 脳神経、第 IX 脳神経、および第X 脳神経に付属しています。これらの感覚ニューロンは、血液中の二酸化炭素、酸素、糖のレベル、動脈圧、および胃と腸の内容物の化学組成を監視します。また、味覚と嗅覚も伝達しますが、これは自律神経系のほとんどの機能とは異なり、意識的な知覚です。血液中の酸素と二酸化炭素は、実際には頸動脈の分岐部にある小さな化学センサーの集合体である頸動脈小体によって直接感知され、錐体（第 IX）神経節によって神経支配されています。一次感覚ニューロンは延髄にある「二次」内臓感覚ニューロンに投射（シナプス）し、孤立路（nTS）の核を形成します。孤立路は内臓に関するあらゆる情報を統合します。nTSはまた、近くの化学感覚中枢である最後野からの入力も受け取ります。最後野は血液や脳脊髄液中の毒素を検知し、化学的に誘発される嘔吐や条件付け味覚嫌悪（ある食物によって中毒になった動物が二度とその食物を食べないようにする記憶）に不可欠です。こうした内臓感覚情報はすべて、自律神経系の運動ニューロンの活動を絶えず無意識的に調節しています。

神経支配

自律神経は体中の臓器に伝わっています。ほとんどの臓器は迷走神経による副交感神経支配と、内臓神経による交感神経支配を受けています。後者の感覚部は、脊柱の特定の節に到達します。内臓の痛みは関連痛、より具体的には脊髄節に対応する皮膚分節からの痛みとして知覚されます。[18]


人体 の臓器に対する自律神経系の管轄範囲
器官 神経[19] 脊柱の起源[19]
胃 T5、T6、T7、T8、T9、場合によってはT10
十二指腸 T5、T6、T7、T8、T9、場合によってはT10
空腸と回腸 T5、T6、T7、T8、T9
脾臓 T6、T7、T8
胆嚢と肝臓 T6、T7、T8、T9
結腸
膵頭 T8、T9
付録 T10
膀胱
  • 追記：骨盤内臓神経から排尿筋へ
  • S: 下腹神経
 S2-S4
腎臓と尿管 T11、T12

運動ニューロン

自律神経系の運動ニューロンは「自律神経節」に存在します。副交感神経枝の運動ニューロンは標的臓器の近くに位置しているのに対し、交感神経枝の神経節は脊髄の近くに位置します。

交感神経節は、椎前神経節と大動脈前神経節という2つの神経節に分かれて存在します。自律神経節ニューロンの活動は、中枢神経系に存在する「節前ニューロン」によって調節されます。節前交感神経ニューロンは脊髄の胸部および上部腰椎レベルに存在します。節前副交感神経ニューロンは延髄に存在し、内臓運動核、迷走神経背側運動核、疑核、唾液核、そして脊髄の仙骨部に存在します。

関数

自律神経系の機能[20]

交感神経系と副交感神経系は、通常、互いに拮抗して機能します。しかし、この拮抗は拮抗的というよりは、相補的であると考える方が適切です。例えば、交感神経系をアクセル、副交感神経系をブレーキと考えることができます。交感神経系は通常、素早い反応を必要とする行動に作用します。副交感神経系は、即座の反応を必要としない行動に作用します。交感神経系はしばしば「闘争・逃走」系とみなされ、副交感神経系は「休息と消化」あるいは「摂食と繁殖」系とみなされることが多いです。

しかし、交感神経と副交感神経の活動の多くは、「闘争」や「休息」の状況に帰属させることはできません。例えば、横になったり座ったりした姿勢から立ち上がる場合、動脈交感神経緊張の代償的な増加がなければ、血圧は持続不可能なほど低下するでしょう。別の例としては、呼吸周期に応じて、交感神経と副交感神経の影響によって心拍数が毎秒一定に調節されることが挙げられます。一般的に、これら2つのシステムは、通常は拮抗的に生命機能を恒常的に調節し、恒常性を維持していると考えられます。高等生物は、負のフィードバック制御に依存する恒常性によってその健全性を維持しており、負のフィードバック制御は、典型的には自律神経系に依存しています。[21]交感神経系と副交感神経系 の典型的な作用を以下に挙げます。[22]

標的臓器/系 副交感神経 同情的な
消化器系 消化腺の蠕動運動と分泌量を増加させる 消化器系の活動が低下する
肝臓 効果なし ブドウ糖を血液中に放出する
肺 細気管支を収縮させる 細気管支を拡張する
膀胱と尿道 括約筋を弛緩させる 括約筋を収縮させる
腎臓 効果なし 尿量を減らす
心臓 レートを下げる 増加率
血管 ほとんどの血管には影響なし 内臓の血管を収縮させ、血圧を上昇させる
唾液腺と涙腺 唾液と涙の分泌を刺激し、増加させます 阻害；口渇とドライアイを引き起こす
目（虹彩） 収縮筋を刺激し、瞳孔を収縮させる 散瞳筋を刺激し、瞳孔を散大させる
目（毛様体筋） 近視のために水晶体の膨らみを刺激します 水晶体の突出を抑制し、減少させ、遠視に備える
副腎髄質 効果なし 髄質細胞を刺激してエピネフリンとノルエピネフリンを分泌させる
皮膚の汗腺 効果なし 発汗運動機能を刺激して発汗を促す

交感神経系

闘争・逃走反応を促進し、覚醒とエネルギー生成に関連し、消化を阻害する

汗腺の神経支配のパターン、つまり節後交感神経線維により、臨床医や研究者は発汗機能検査を使用して、皮膚の電気化学的伝導度を通じて自律神経系の機能不全を評価することができます。

副交感神経系

副交感神経系は「休息と消化」反応を促進し、神経を落ち着かせて通常の機能に戻らせ、消化を促進すると言われています。副交感神経系の神経の機能には以下が含まれます。[要出典]

  • 消化管につながる血管を拡張し、血流を増加させます。
  • 酸素の必要量が減少したときに細気管支の直径を収縮させる
  • 迷走神経と胸部脊髄副神経の心臓枝は、心臓（心筋）の副交感神経による制御を担っている。
  • 瞳孔が収縮し、毛様体筋が収縮することで調節が容易になり、近くのものを見ることができるようになります。
  • 唾液腺の分泌を刺激し、蠕動運動を促進し、食物の消化を促し、間接的に栄養素の吸収を促進します。
  • 性神経。末梢神経は、骨盤内臓神経2～4を介して性器組織の勃起に関与しています。また、性的興奮を刺激する役割も担っています。

腸管神経系

腸管神経系は消化器系の内因性神経系であり、「人体の第二の脳」と称される。[23]その機能は以下の通りである。

  • 腸内の化学的・機械的変化を感知する
  • 腸内分泌物の調節
  • 蠕動運動やその他の運動を制御する

神経伝達物質

副腎髄質を刺激してアドレナリンを放出し、それがさらにアドレナリン受容体に作用して、間接的に交感神経活動を媒介または模倣するプロセスを示すフロー図

効果器官では、交感神経節ニューロンがノルアドレナリン（ノルエピネフリン）をATPなどの他の共伝達物質とともに放出し、汗腺と副腎髄質 を除くアドレナリン受容体に作用します。

  • アセチルコリンは、自律神経系の両神経節における節前神経伝達物質であると同時に、副交感神経ニューロンの節後神経伝達物質でもあります。アセチルコリンを放出する神経はコリン作動性神経と呼ばれます。副交感神経系では、節ニューロンがアセチルコリンを神経伝達物質として利用し、ムスカリン受容体を刺激します。
  • 副腎髄質にはシナプス後ニューロンが存在しません。代わりに、シナプス前ニューロンがアセチルコリンを放出し、ニコチン受容体に作用します。副腎髄質が刺激されると、血流中にアドレナリン（エピネフリン）が放出され、アドレナリン受容体に作用することで、間接的に交感神経活動を媒介または模倣します。

完全な表は、ANS における神経伝達物質の作用の表にあります。

自律神経系と免疫系

最近の研究では、自律神経系の活性化が局所および全身の免疫炎症反応の調節に重要であり、急性脳卒中の転帰に影響を与える可能性があることが示唆されています。自律神経系の活性化や免疫炎症反応を調節する治療法は、脳卒中後の神経学的回復を促進する可能性があります。[24]

歴史

1665年にトーマス・ウィリスがこの用語を使用し、1900年にジョン・ニューポート・ラングレーがこの用語を使用して、2つの部門を交感神経系と副交感神経系として定義しました。[25]

カフェインの効果

カフェインは、コーヒー、紅茶、炭酸飲料など、一般的に消費される飲料に含まれる生理活性成分です。カフェインの短期的な生理学的影響には、血圧の上昇や交感神経の活動亢進などがあります。カフェインの習慣的な摂取は、これらの短期的な生理学的影響を抑制する可能性があります。カフェイン入りエスプレッソを摂取すると、カフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動が亢進しますが、カフェイン抜きエスプレッソはカフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動を抑制する可能性があります。カフェイン抜きエスプレッソに含まれる他の生理活性成分も、カフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動の抑制に寄与している可能性があります。[26]

カフェインは、激しい作業を行う際の作業能力を高める効果があります。ある研究では、カフェインを摂取した人はプラセボを摂取した人と比較して、激しい作業中の最大心拍数が増加しました。この傾向は、カフェインが交感神経の活動を増加させる作用によるものと考えられます。さらに、この研究では、運動前にカフェインを摂取した場合、激しい運動後の回復が遅くなることが分かりました。この結果は、カフェインを習慣的に摂取しない人において、カフェインが副交感神経の活動を抑制する傾向があることを示しています。カフェインによって刺激される神経活動の増加は、体が恒常性を維持しようとする際に、他の生理学的効果を引き起こすと考えられます。[27]

カフェインが副交感神経活動に及ぼす影響は、自律神経反応を測定する際の個人の姿勢によって異なる可能性がある。ある研究では、カフェイン摂取後（75mg）に座位をとると自律神経活動が抑制されるのに対し、仰臥位では副交感神経活動が増加することが明らかになった。この知見は、カフェインを習慣的に摂取する人（75mg以下）の中には、長時間の座位を必要とする場合でもカフェインの短期的な影響が現れない人がいる理由を説明できるかもしれない。仰臥位で副交感神経活動が増加することを裏付けるデータは、健康で運動不足とされる25歳から30歳の被験者を対象とした実験から得られたものであることに留意する必要がある。カフェインは、活動的な人や高齢者では自律神経活動に異なる影響を与える可能性がある。[28]

参照

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