ブルセラ・カニス
細菌の種

ブルセラ・カニス
多数のグラム陰性菌「Brucella canis」を写したグラム染色顕微鏡写真
多数のグラム陰性 ブルセラ・カニス細菌 を示すグラム染色顕微鏡写真
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： アルファプロテオバクテリア
注文： ヒポミクロビアレス
家族： ブルセラ科
属: ブルセラ
種：
B. カニス
二名法名
ブルセラ・カニス
カーマイケル＆ブルーナー、1968年

Brucella canisはブルセラ科のグラム陰性 細菌で、犬や他のイヌ科動物、まれに人間にブルセラ症を引き起こします。[1] 運動しない短桿菌または球菌で、オキシダーゼ、カタラーゼ、ウレアーゼ陽性です。 [2] B. canis は、オスとメスの両方の犬で不妊症を引き起こします。また、眼の炎症を引き起こすこともあります。B . canisの宿主は、家畜からキツネやコヨーテまで多岐にわたります。 [3]人獣共通感染症菌であり、動物から人間に感染します。 [4]生殖器分泌物や尿などの体液を介して種から種へと感染します。 [5 ]犬のB. canis駆除には、避妊手術、去勢手術、長期の抗生物質投与などの治療が用いられてきました。この種は1966年にアメリカ合衆国で初めて発見され、ビーグル犬の大量流産が記録されました。 [2]ブルセラ・カニスはペットと野生動物の両方に見られ、感染した動物の生涯にわたって生存します。 [3] B.カニスは2つの異なる環状染色体を持ち、水平遺伝子伝播に起因する可能性があります。 [6]

形態学

ブルセラ・カニスは非運動性生物であり、鞭毛を持たないため自力で移動することはできない。また、ブルセラは莢膜を持たず、胞子も形成せず、宿主細胞の小胞体（ER）内で増殖する細菌である。 [7]この細菌はグラム陰性の球桿菌または短桿菌であり、長さ0.6～1.5μm、幅0.5～0.7μmで、莢膜を持たず、胞子も形成せず、好気性である。[8]

血液寒天培地またはチョコレート寒天培地上では、コロニーは小さく（48～72時間で約0.5～2mm）、凸状で、溶血性および色素性はありません。B . canisのコロニーは、しばしば粗面変異体として現れますが、これはB. canisが本来持つ粗面リポ多糖（ LPS ）表現型を反映しています。[9] B. canisの最適生育温度は37℃ですが、20℃～40℃の範囲でも生育可能です。さらに、B. canisが最も効率的に生育するpH範囲はpH 6.6～7.4であるため、この菌は好中球性です。[8]

ブルセラ属細菌、特にB. canisは、非定型的な膜脂質プロファイルを特徴とする高度に特殊化した外膜細胞膜を有する。その外膜は、超長鎖脂肪酸（VLCFA）と、従来のグラム陰性細菌とは著しく異なる修飾リピドA構造を含む。[10]重要なのは、B. canisが「天然のラフ」ブルセラである点である。そのリポ多糖体は、スムース株に存在するO型多糖体を欠いている。この外膜特性は、非毒性を意味することなく、コロニーの表現型と宿主との相互作用に影響を与える。[11]

B. canis は他のBrucella属菌種とは大きく異なる独特なリン脂質配列を示す点でも独特である。そのエンベロープには、長鎖および分岐脂肪酸を豊富に含む、変化したホスファチジルエタノールアミンやリピド A誘導体などの珍しい脂質種が組み込まれている。これは、細胞内ライフサイクルへの進化的適応を反映した特徴である。 [12]さらに、そのリン脂質部分は主にcis-バクセン酸シクロプロパンで構成され、少量のラクトバチルス酸を含む。これは、ラクトバチルス酸がリン脂質画分の大半を占めるという逆の構成を示す他のBrucella 属菌種と異なる。Brucellaがこの構成を持つのは珍しい。なぜなら、ラクトバチルス酸は典型的にはグラム陽性菌に存在するが、 Brucellaなどのグラム陰性菌では一般的ではないからである。[13]これらの特定のエンベロープの特徴は、この菌の特徴的な細胞内ライフサイクルと合わせて説明される。取り込み後、ブルセラ菌はER由来の液胞を含む ブルセラ菌内で複製する。液胞はB. canis内での複製と生存に特有のニッチである。[14]

識別

B. canis は人獣共通感染症菌である。この細菌はオキシダーゼ、カタラーゼおよびウレアーゼ陽性で非運動性である。類似するヘモフィルスとは異なり、培養において X (ヘミン) および V (ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド) 因子の添加を必要としない。完全な同定は血清学的検査およびPCRによって確立される。B . canis は生来粗面菌である (O-多糖類を欠く)ため、滑面抗原血清学的検査は信頼できない。現代では完全な同定を行うために、RSAT/2-ME、IFAT (免疫蛍光抗体法) およびELISAなどのB. canisに適合した血清学的検査が使用されている。[5] B. canis は抗酸菌ではないが、弱酸にさらされても色を維持する傾向がある。このため染色すると赤色となる。[15]単離されたB. canis は常に粗面菌型であり、疎水性 LPS が外膜に埋め込まれている。検証済みデータベースと全ゲノム配列解析（WGS）を備えたMALDI-TOF質量分析法は、 B. canisの確定診断と特定の発生追跡にますます利用されるようになっている。[16]

ブルセラ菌のコロニーは通常48時間後に観察され始めます。これらのコロニーは直径0.5～1.0mmで、凸型をしており、典型的には円形です。成長は他の細菌よりも遅いことが多く、コロニーが明瞭に観察されるまでに最大72時間かかります。[9] B. canisは粗面菌として出現するため、コロニーは粘着性のある糊状ではなく、一般的に粘液性ではありません。滑らかな菌株のような粘液性はありません。コロニーは小さく、白から黄白色で無色素で、粗面菌のブルセラ菌と一致しています。[5]

代謝

B. canis は化学有機栄養生物として機能し、有機化合物の酸化からエネルギーを得て、有機電子源を利用する。研究によると、B. canis は他のBrucella種と同様に、属内で保存された代謝構造を共有している。これには、Embden–Meyerhof–Parnas (EMP) 経路 (古典的な解糖系) に必要な酵素であるホスホフルクトキナーゼ (PFK) の欠損が含まれる。代わりに、グルコース分解はペントースリン酸経路を使用して達成される。[9]一部のBrucella種は機能的な Entner–Doudoroff 経路にも依存できるが、この経路は不活性化変異のために、B. canisを含むほとんどのBrucella種では機能しない。 [17] B. canis は完全なトリカルボン酸 (TCA) 回路も有し、これは主にその電子伝達系内の末端電子受容体として酸素を利用する。嫌気条件下では、B. canisは硝酸還元酵素を産生できるため、硝酸塩は末端電子受容体としても機能します。[18]

B. canis は強力なウレアーゼ活性も示し、尿素をアンモニアと二酸化炭素に加水分解する酵素ウレアーゼを産生します。この酵素活性は窒素獲得における役割と関連しており、周囲の酸性環境における中和と生存を促進するため、重要な毒性因子として機能します。[19]

実験室での同定において、B. canisの重要な代謝特性は、他のブルセラ属菌とは異なり、増殖にCO2の補給を必要としないことである。さらに、B . canis はチオニンを含む培地では増殖が認められるが、塩基性フクシンを含む培地では増殖が認められない。[20]

ゲノム

B. canisは2つの異なる環状染色体を有し、この構造はブルセラ属全体で保存されています。参照株ATCC 23365では、染色体1は2,199個の遺伝子、染色体2は1,224個の遺伝子を有しています。これらの2つの環状染色体には、水平遺伝子伝播に起因すると考えられる複数の異なる共有領域が含まれています。[6]両方の染色体とも必須遺伝子を含んでいますが、染色体2はプラスミドに由来すると考えられる証拠があります。[9]

特にB. canisとB. suisはゲノム内容において極めて類似しており、同属の異なる種間の類似性から従来予想される範囲を超えています。ゲノム解析の結果、B. canisはB. suis系統群に属し、B. suisの宿主適応変異体であることが示唆されています。[21]この顕著な類似性にもかかわらず、特定の既知の遺伝的変異を標的としたPCRアッセイを用いることで、 B. canisとB. suisを区別することが可能です。 [22]最も顕著な区別因子は、リポ多糖類にO型多糖類が欠如していることです。B. canisは本来「粗い」表現型であるのに対し、B. suisは本来「滑らかな」表現型を維持しています。[23]

血液寒天培地上で増殖するB. canisコロニーの画像。

病原性

この病気は、雄犬では精巣上体炎および精巣炎、雌犬では子宮内膜炎、胎盤炎、流産を特徴とし、両性で不妊症となることが多い。その他の症状として、眼および体幹部・肢体骨格の炎症、リンパ節腫脹および脾腫などはあまり一般的ではない。[9] 犬の国際的な移動は増加しているが、Brucella canis はまだ非常にまれである。[2]この病気の症状は犬の性別で異なり、B. canisに感染した雌犬は発育中の胎児の流産に直面している。雄犬は精子に対する抗体が生じるため、不妊症の可能性に直面している。これに続いて精巣の炎症が起こることがあるが、これは一般にしばらくすると治まる。別の症状は椎間板脊椎炎と呼ばれる脊柱板または椎骨の感染症である。[24]一般的に動物の生殖器官に発生し、感染すると胎児の自然流産を引き起こすほか、不妊症を引き起こすこともあります。[25]

宿主範囲

この細菌の宿主域は主に飼い犬ですが、キツネやコヨーテへの感染例も報告されています。[9] B. canisは人獣共通感染症であり[24] 、まれではありますがヒトにも感染する可能性があります。感染の可能性は低いですが、犬のブリーダー、この細菌を扱う研究室の職員、または免疫不全の人に最も多く見られます。[26]

伝染 ; 感染

B. canisは、性交や感染した体液との接触によって感染することが多い。[5] B. canisは、性器粘膜（精液や膣分泌物）、眼、口鼻腔からの体液との接触によって感染する。B. canisの細菌量が最も高いのは、感染した犬の性器分泌物である。[5]性行為だけでなく、日常のグルーミングや社会的な交流においても接触が起こる可能性がある。犬から犬への感染は繁殖期に最も多くみられるが、子宮分泌物、精液、流産物との接触によっても起こる可能性がある。[5]

雌犬では流産後6週間、雄犬では感染後6～8週間、これらの分泌物中に高濃度のB. canisが存在する。感染した雄犬では、感染後2年間は低濃度のB. canisが精液中に残存し、他の犬への大きな感染源となる可能性がある。[2]感染した雌犬の子孫は、子宮内垂直感染、または感染した雌犬の乳を飲むことでB. canisに感染する可能性がある。 [5]

雄の場合、膀胱が前立腺と精巣上体のすぐ近くにあるため、尿も感染経路となる。感染した犬の尿中の細菌量は、性器分泌物よりも少ない。[27]感染した犬の尿は、1ミリリットルあたり最大10 6 個の細菌を運ぶことができるが、性器分泌物では1ミリリットルあたり最大10 10 個の細菌を運ぶことができる。[27]これにより、尿が汚染され、B. canis の伝染の別の媒体となる。[27]感染した犬は、感染後1～6 ヵ月後にB. canisの細菌量が最も高くなる。 [27]感染した去勢動物は生殖症状を示さないが、去勢の有無にかかわらず、犬は尿中にB. canisを排出することができる。[27]これは、去勢の有無にかかわらず、犬が尿を介して病気を伝染させることができることを意味する。[27] B. canisは雄犬の前立腺に局在することが確認されており、去勢されていない雄犬と去勢された雄犬の両方において尿を介して感染する。[27]雄犬は雌犬と比較して精液からの汚染により、より高い濃度の細菌を保有していると示唆されている。[4]去勢された犬もまた、唾液や鼻水中に細菌を排出する能力がある。[4]

B. canisはヒトにおけるブルセラ症の原因菌としては最も一般的ではありません。[28]ヒトへの感染はまれですが、診断される可能性があります。[29]体液や排泄物を介して感染することもあります。[30]症状は発熱、関節痛、倦怠感など、非常に非特異的です。[30]この病気は衰弱性でもあり、心内膜炎、脾腫、神経症状などの症状を引き起こすこともあります。[30]

診断と治療

犬に対する現在の診療では、B. canisはPCR、培養、血清学的検査によって診断されます。[4] B. canisの最も標準的な検査は培養です。[4]これらの培養は通常、宿主の血液、膣分泌物、または精液で行われます。[4]しかし、犬が抗菌薬で治療されている場合、病気が治っていなくてもB. canis細菌が排除されるため、この方法は効果的ではありません。 [4]血清学的検査は、ブルセラ属菌の細胞壁抗原に対する抗体反応を評価するために使用されますが、この方法の欠点は特異性の欠如です。[4] PCR検査は迅速検査としての可能性を示していますが、すぐに利用できるわけではなく、現在は実験的な検査と考えられています。[4]

現在、 B. canisに対する市販のワクチンは存在しない。[31]感染動物の抗菌処理と不妊手術は、動物を隔離する代わりに行われると考えられている。 [31]抗ブルセラワクチン（牛や小型反芻動物用）が前述の方法と併用されているという報告もあるが、現在のワクチンはヒトに対する毒性を維持しており、家庭環境でワクチン株が排出されるリスクがあるため、実用的ではないと考えられている。[31]

B. canisの治療薬は非常に入手困難で、費用も高額になることが多い。これは、B. canis が細胞内細菌であるため、宿主細胞の外部ではなく内部で増殖するからである。[31]そのため、抗生物質が細菌に到達するのが困難である。様々な抗生物質が単独または併用で試されてきたが、いずれもこの病気を完全に根絶する効果は得られていない。[31]ミノサイクリンとストレプトマイシンの併用は有効と考えられているが、多くの場合、費用が高額である。テトラサイクリンはミノサイクリンのより安価な代替薬となり得るが、治療効果を低下させる。[31]

長期にわたる抗生物質投与も可能ですが、通常は再発します。避妊・去勢手術は効果的であり、経過観察のために頻繁な血液検査が推奨されます。B . canisに感染した犬は、他の犬や世話をしている人の安全を守るため、通常は安楽死させられます。[2]

犬におけるB. canisの予防は比較的容易です。繁殖に供される犬、あるいは繁殖能力のある犬は、交配前に血清学的検査を受ける必要があります。[2]新たに犬舎に迎え入れる犬はすべて、この病気の兆候がないか検査し、他の犬と接触させる前に隔離する必要があります。[2]

現在、ヒトにおけるB. canisの検査に承認された血清学的検査はありません。[30]ヒトのブルセラ症の治療は通常、少なくとも6週間の抗生物質併用療法です。[28]回復には数週間から数ヶ月かかりますが、ブルセラ症がヒトに死をもたらすことはまれです（感染による死亡率は2%以下と推定されています）。[28]

生態学

自然条件下では、 B. canisを含むブルセラ属菌は絶対寄生菌であり、実験室培養を除き宿主外で増殖することはありません。しかし、特定の温度と湿度レベルでは、土壌や表層水中で最大80日間生存することができます。また、凍結条件下では数ヶ月間生存することもあります。[32]

B. canisは主にイヌに生息しますが、オオカミ、キツネ、コヨーテなどの他の野生イヌ科動物にも感染する可能性があります。[33]この細菌はこれらの宿主において持続感染し、イヌ科動物に対して適応的な病原体となっています。これらの宿主が生息する環境も、イヌへの特異性に寄与しています。犬舎は、尿や生殖液を介した感染のため、細菌が蔓延しやすい環境です。ペット取引や保護施設への輸送による感染動物の移動も、細菌の広範な分布に重要な役割を果たしています。野生動物においては、B. canisは狩猟や腐肉食によっても循環しています。[34]

ヒトへの人獣共通感染は稀ですが、特に感染した生殖組織と密接に接触した人においては感染の可能性が高くなります。[26]特定の職業ではB. canisへの曝露リスクが高くなります。これらの職業には、獣医師、犬舎の従業員、犬のブリーダー、研究室の職員などが含まれます。[1]

歴史

ブルセラ・カニス（Brucella canis）は、1966年にリーランド・カーマイケルによって米国で初めて発見されました。この細菌は、犬の膣分泌物とビーグル犬の集団流産組織から特定されました。[2] B. canisはB. suisのバイオバー（生物型）であると考えられていました。近年の研究により、PCR検査の結果、 B. canisとB. suisは矛盾することが判明しました。PCR検査の結果、両株の間には完全な差異が見られ、B. canis DNAからはB. suisのバイオバーも検出されませんでした。PCR検査は、ブルセラ株とワクチン株の鑑別に有効であることが証明されています。[22]

この細菌に関する調査の結果、飼い犬が他の犬種と同様に主に感染していることが明らかになりました。B . canisは雌犬に生殖機能の問題を引き起こし、通常は妊娠後期の自然流産を引き起こします。一方、雄犬では、この細菌による精巣上体炎、精巣炎、不妊症が観察されています。[5]

1970年代から1980年代にかけて、北米、ヨーロッパ、アジアでB. canisが報告されました。これらの報告は主に、細菌が容易に拡散する可能性のある商業的な繁殖施設からのものでした。 [5]感染の増加は、ペットとして犬を飼う人が増えたことにも起因していました。[35] 2000年代までに、分子解析により、B. canisは他のブルセラ属細菌とは異なることが明らかになりました。B. canisは天然に存在するラフ菌種に分類され、検出には抗ラフ菌リポ多糖試薬が必要です。[26]

B. canisは、ヒトへの感染能力を有し、世界中で人獣共通感染症のリスクが高まっていると認識されています。実験室での曝露や流産した胎児を出産した飼い犬との接触が、この細菌への曝露の主な原因でした。[26]ヒトへの感染は、診断に関する認識の低さと、他のブルセラ属細菌との臨床症状の重複により、しばしば診断不足に陥り、正確な同定が困難となっています。[31] [26]

参考文献

  1. ^ ab Pinn-Woodcock, Toby; Frye, Elisha; Guarino, Cassandra; Franklin-Guild, Rebecca; Newman, Alexandra P.; Bennett, Joy; Goodrich, Erin L. (2023). 「米国におけるブルセラ症に関するワンヘルスレビュー」. Journal of the American Veterinary Medical Association . 261 (4): 451– 462. doi :10.2460/javma.23.01.0033. PMID  36862545. 2025年11月25日閲覧。
  2. ^ abcdefgh Cosford, Kevin L. (2018). 「Brucella canis：研究と臨床管理の最新情報」.カナダ獣医学ジャーナル. 59 (1): 74– 81. PMC 5731389. PMID  29302106 . 
  3. ^ ab Kurmanov B, Zincke D, Su W, Hadfield TL, Aikimbayev A, Karibayev T, Berdikulov M, Orynbayev M, Nikolich MP, Blackburn JK (2022年8月). 「ブルセラ属細菌の同定および鑑別のためのアッセイ：レビュー」. Microorganisms . 10 (8): 1584. doi : 10.3390/microorganisms10081584 . PMC 9416531. PMID  36014002 . 
  4. ^ abcdefghi Hensel, Martha E.; Negron, Maria; Arenas-Gamboa, Angela M. (2018年8月). 「犬のブルセラ症と公衆衛生リスク」. Emerging Infectious Diseases Journal . 24 (8). CDC: 1401– 1406. doi :10.3201/eid2408.171171. PMC 6056133. PMID 30014831  . 
  5. ^ abcdefghi サントス、レナト L.;ソウザ、テイス D.モル、ジュリアナ PS;エクスタイン、カミラ。 Paíxão、Tatiane A. (2021-03-02)。 「犬のブルセラ症：最新情報」。獣医学のフロンティア。8 594291. doi : 10.3389/fvets.2021.594291。ISSN  2297-1769。PMC 7962550。PMID  33738302。 
  6. ^ ab スアレス＝エスキベル、マルセラ;シャベス・オラルテ、エステバン。モレノ、エドガルド。グスマン＝ヴェッリ、カテリーナ（2020-10-20）。 「ブルセラゲノミクス：マクロとミクロの進化」。国際分子科学ジャーナル。21 (20): 7749.土井: 10.3390/ijms21207749。ISSN  1422-0067。PMC 7589603。PMID  33092044。 
  7. ^ González-Espinoza, Gabriela; Arce-Gorvel, Vilma; Mémet, Sylvie; Gorvel, Jean-Pierre (2021-02-09). 「ブルセラ：動物とヒトにおけるリザーバーとニッチ」. Pathogens . 10 (2): 186. doi : 10.3390/pathogens10020186 . ISSN  2076-0817. PMC 7915599. PMID 33572264  . 
  8. ^ ab ハイルラー、アスウィン・ラフィフ;クルニアワン、シェンディ・カナダ;プスピタサリ、ユリアンナ。アリヤロカ、スヒタ。シレン、オットー・サハト・マルトゥア。ヤネストリア、シーラ・マーティ。ウィドド、アグス。モーセ、イケチュク・ベンジャミン。エフェンディ、ムストファ・ヘルミ。アフナニ、ダニア・アシュリ。ラマンディニアント、サンカカ・チェイアー。ハシブ、アブドラ。リウー、カティ・ヘンドリアナ・プリシリア（2024-05-31）。 「ブルセラ症：蔓延する人獣共通感染症の複雑さとその世界的影響を明らかにする」。獣医ジャーナルを開きます。14 (5): 1081– 1097. doi :10.5455/OVJ.2024.v14.i5.1. ISSN  2218-6050. PMC 11199761. PMID  38938422 . 
  9. ^ abcdef ディ・ボナヴェントゥーラ、ジョバンニ;アンジェレッティ、シルビア。イアンニ、アンドレア。プティティ、トマザンロ。ゲラルディ、ジョバンニ（2021-12-14）。 「ヒトブルセラ症の微生物学的検査診断：概要」。病原体（スイス、バーゼル）。10 (12): 1623.土井: 10.3390/pathogens10121623。ISSN  2076-0817。PMC 8709366。PMID  34959578。 
  10. ^ Alakavuklar, Melene A.; Fiebig, Aretha; Crosson, Sean (2023-09-15). 「ブルセラ細胞エンベロープ」. Annual Review of Microbiology . 77 : 233–253 . doi :10.1146/annurev-micro-032521-013159. ISSN  1545-3251. PMC 10787603. PMID  37104660 . 
  11. ^ Stranahan, Lauren W.; Arenas-Gamboa, Angela M. (2021-07-15). 「困難な状況に陥ったとき：宿主-病原体相互作用におけるブルセラリポ多糖体表現型の意義」. Frontiers in Microbiology . 12 713157. doi : 10.3389/fmicb.2021.713157 . ISSN  1664-302X. PMC 8319746. PMID 34335551  . 
  12. ^ Alakavuklar, Melene A.; Fiebig, Aretha; Crosson, Sean (2023-09-15). 「ブルセラ細胞エンベロープ」. Annual Review of Microbiology . 77 : 233–253 . doi :10.1146/annurev-micro-032521-013159. ISSN  1545-3251. PMC 10787603. PMID  37104660 . 
  13. ^ バーギー、デイヴィッド・ヘンドリックス (2001). バーギーの系統的細菌学マニュアル. シュプリンガー・サイエンス＆ビジネス・メディア. ISBN 978-0-387-24145-6。
  14. ^ Celli, Jean (2019-03-08). 「ブルセラ属菌の細胞内ライフサイクル」. Microbiology Spectrum . 7 (2) 7.2.07: 10.1128/microbiolspec.bai–0006–2019. doi :10.1128/microbiolspec.bai-0006-2019. PMC 6448592. PMID  30848234 . 
  15. ^ Spickler, Anna Rovid (2018). 「ブルセラ症：犬のブルセラ症」
  16. ^ da Silva, David Attuy Vey; Brendebach, Holger; Grützke, Josephine; Dieckmann, Ralf; Soares, Rodrigo Martins; de Lima, Julia Teresa Ribeiro; Keid, Lara Borges; Hofreuter, Dirk; Al Dahouk, Sascha (2020-11-06). 「MALDI-TOF MSとゲノム解析は、犬のブルセラ症アウトブレイクの解明に大きな違いをもたらす」. Scientific Reports . 10 (1): 19246. Bibcode :2020NatSR..1019246D. doi :10.1038/s41598-020-75960-3. ISSN  2045-2322. PMC 7648634. PMID 33159111  . 
  17. ^ アルノー・マシェラール;ウィレマート、ケビン。ズニガ・リパ、アマイア;ゴダール、ティボー。プロヴィエ、ヒューバート;ヴィットマン、クリストフ。モリヨン、イグナシオ。デ・ボール、ザビエル。ヴァン・シャフティンゲン、エミール;レテッソン、ジャン＝ジャック。バルビエ、ティボー (2020-10-20)。 「ペントースリン酸経路の選択的利用に向けた人獣共通感染症ブルセラ属の収束進化」。アメリカ合衆国国立科学アカデミーの議事録。117 (42): 26374–26381。ビブコード:2020PNAS..11726374M。土井：10.1073/pnas.2008939117。ISSN  1091-6490. PMC 7584911. PMID 33020286  . 
  18. ^ Freddi, Luca; de la Garza-García, Jorge A.; Al Dahouk, Sascha; Occhialini, Alessandra; Köhler, Stephan (2023-10-26). 「Brucella属菌は脱窒条件下で通性嫌気性細菌である」. Microbiology Spectrum . 11 (6): e02767–23. doi : 10.1128/spectrum.02767-23 . PMC 10714718. PMID  37882559 . 
  19. ^ オッキアリーニ、アレッサンドラ;ホフロイター、ディルク。ウフェルマン、クリストフ＝マルティン。アル・ダホーク、サシャ。ケーラー、ステファン (2022-04-14)。 「非定型ブルセラ菌種に関する回顧展が新たな定義につながる」。微生物。10 (4): 813.土井: 10.3390/微生物10040813。ISSN  2076-2607。PMC 9025488。PMID  35456863。 
  20. ^ マシス、ファブリツィオ・デ;サッキーニ、フラヴィオ。ペトリーニ、アントニオ。ベルッチ、ファビオ。ペリッリ、マルゲリータ。ガロフォロ、ジュリアーノ。サヴィーニ、ジョバンニ。ティッタレッリ、マヌエラ (2023-01-09)。 「Brucella canis による犬のブルセラ症：病気の説明と対策」。獣医イタリアーナ。58 (1): 5–23 .土井:10.12834/VetIt.2561.16874.1。ISSN  1828-1427。PMID  35766163。
  21. ^ Whatmore, Adrian M.; Koylass, Mark S.; Muchowski, Jakub; Edwards-Smallbone, James; Gopaul, Krishna K.; Perrett, Lorraine L. (2016). 「Brucella属の世界的個体群構造を記述するための拡張多座配列解析：系統地理学および生物型との関係」. Frontiers in Microbiology . 7 : 2049. doi : 10.3389/fmicb.2016.02049 . ISSN  1664-302X. PMC 5174110. PMID 28066370  . 
  22. ^ ab Kurmanov, Berzhan; Zincke, Diansy; Su, Wanwen; Hadfield, Ted L.; Aikimbayev, Alim; Karibayev, Talgat; Berdikulov, Maxat; Orynbayev, Mukhit; Nikolich, Mikeljon P.; Blackburn, Jason K. (2022-08-06). 「ブルセラ属菌種の同定および鑑別のためのアッセイ：レビュー」. Microorganisms . 10 (8): 1584. doi : 10.3390/microorganisms10081584 . ISSN  2076-2607. PMC 9416531. PMID 36014002  . 
  23. ^ Stranahan, Lauren W.; Arenas-Gamboa, Angela M. (2021). 「困難な状況に陥ったとき：宿主-病原体相互作用におけるブルセラリポ多糖体表現型の意義」. Frontiers in Microbiology . 12 713157. doi : 10.3389/fmicb.2021.713157 . ISSN  1664-302X. PMC 8319746. PMID 34335551  . 
  24. ^ ab Forbes JN, Frederick SW, Savage MY, Cross AR (2019年12月). 「犬におけるBrucella canisによる仙腸関節炎および椎間板脊椎炎」.カナダ獣医学ジャーナル. 60 (12): 1301– 1304. PMC 6855227. PMID  31814636 . 
  25. ^ 犬のブルセラ症：飼い主のための事実
  26. ^ abcde ウィーズ、J. スコット;ウィーズ、ヘザー E. (2025)。 「Brucella canis によって引き起こされるヒトのブルセラ症：スコープレビュー」。カナダ獣医ジャーナル = la Revue Veterinaire Canadienne。66 ( 3): 327–334。ISSN 0008-5286  。PMC 11891790。PMID  40070936。 
  27. ^ abcdefg van Dijk、マーローズ AM;エンゲルスマ、マーク Y.ヴィッサー、ヴァネッサ XN;クール、イングリッド。 Holtslag、Marjolijn E.ウィレムス、ニコール。メイ、ビョルン P.ウィレムセン、ピーター TJ。ワゲナール、ヤープ・A.ロースト、ヘンドリック IJ。 Broens、Els M. (2021 年 7 月)。 「感染した犬の輸入を通じたブルセラ・カニスの越境拡散、オランダ、2016年11月～2018年12月」。新興感染症。27 (7): 1783–1788。土井:10.3201/eid2707.201238。ISSN  1080-6040。PMC 8237882。PMID  34152959。 
  28. ^ abc CDC (2025年9月8日). 「ブルセラ症の臨床概要」.ブルセラ症. 2025年11月25日閲覧。
  29. ^ Dentinger, CM; Jacob, K.; Lee, LV; Mendez, HA; Chotikanatis, K.; McDonough, PL; Chico, DM; De, BK; Tiller, RV; Traxler, RM; Campagnolo, ER; Schmitt, D.; Guerra, MA; Slavinski, SA (2015). 「ヒトBrucella canis感染と子犬に関連したその後の実験室曝露、ニューヨーク市、2012年」.人獣共通感染症と公衆衛生. 62 (5): 407– 414. doi :10.1111/zph.12163. ISSN  1863-2378. PMC 4639931. PMID 25363807  . 
  30. ^ abcd Moore, Tori S. (2024). 「現場からの報告：Brucella canis曝露調査への学際的アプローチ — サウスカロライナ州、2023年9月」. MMWR. Morbidity and Mortality Weekly Report . 73 (25): 581– 582. doi :10.15585/mmwr.mm7325a3. ISSN  0149-2195. PMC 11254343. PMID 38935566  . 
  31. ^ abcdefg Djokic, Vitomir; Freddi, Luca; de Massis, Fabrizio; Lahti, Elina; van den Esker, Marielle H.; Whatmore, Adrian; Haughey, Anna; Ferreira, Ana Cristina; Garofolo, Giuliano; Melzer, Falk; Sacchini, Flavio; Koets, Ad; Wyllie, Stephen; Fontbonne, Alain; Girault, Guillaume (2023-12-08). 「ヨーロッパにおける公衆衛生上の脅威としてのBrucella canisの出現：既知の事実と今後学ぶべきこと」. Emerging Microbes & Infections . 12 (2) 2249126. doi :10.1080/22221751.2023.2249126. PMC 10540651 . PMID  37649455。 
  32. ^ Xue S、Biondi EG (2019 年 7 月)。 「Sinorhizobium meliloti における共生と細胞周期機能の調整」(PDF)。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 遺伝子調節機構。1862 (7): 691–696。doi : 10.1016 /j.bbagrm.2018.05.003。PMID  29783033。S2CID 29166156  。
  33. ^ Kosoy, Michael; Goodrich, Irina (2019-01-04). 「野生肉食動物におけるバルトネラ菌およびブルセラ菌感染症の比較生態学」. Frontiers in Veterinary Science . 5 322. doi : 10.3389/fvets.2018.00322 . ISSN  2297-1769. PMC 6328487. PMID 30662899  . 
  34. ^ Pinn-Woodcock, Toby; Frye, Elisha; Guarino, Cassandra; Franklin-Guild, Rebecca; Newman, Alexandra P.; Bennett, Joy; Goodrich, Erin L. (2023-04-01). 「米国におけるブルセラ症に関するワンヘルスレビュー」. Journal of the American Veterinary Medical Association . 261 (4): 451– 462. doi :10.2460/javma.23.01.0033. ISSN  0003-1488. PMID  36862545.
  35. ^ Sebzda, Mary K.; Kauffman, Lin K. (2023-09-01). 「Brucella canisの最新情報：過去の理解と未来への備え」 . Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice . Small Animal Theriogenology. 53 (5): 1047– 1062. doi :10.1016/j.cvsm.2023.05.002. ISSN  0195-5616. PMID  37385876.
  • Brucella canis のゲノムと関連情報は、NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター patricbrc.org でご覧いただけます。
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