バシディオボルス・ラナルム
菌類の種類

バシディオボルス・ラナルム
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 昆虫菌類
クラス： エントモフソロミセス
注文： エントモフトラレス目
家族： 担子菌科
属: バシディオボラス
種：
B. ラナラム
二名法名
バシディオボルス・ラナルム
エイダム（1886）
同義語
  • バシディオボルス・ハプトスポルス・ ドレクスラー (1947)
  • バシディオボルス メリストスポラス ドレクスラー (1955)

Basidiobolus ranarumは世界中に分布する糸状菌です。 [1]この菌は 1886 年に Eidam によって初めて分離されました。主に冷血脊椎動物の腸内や腐敗した果物や土壌に腐生的に生息します。この菌は炭素源としてグルコースを好み、室温で急速に増殖します。 [2] Basidiobolus ranarumは皮下接合菌症の原因菌としても知られており、 [3] [4]通常は宿主の四肢に肉芽腫性感染症を引き起こします。 [5]感染は一般に東アフリカや西アフリカなどの熱帯および亜熱帯地域に地理的に限定されています。 [6] B. ranarumによる皮下接合菌症はまれな病気で、主に子供や男性に発症します。 [5]一般的な皮下接合菌症は特徴的な症状を示し、比較的診断が容易です。一方、まれに非特異的な臨床症状を示す症例もあり、その特定が困難となる可能性があります。 [7]この真菌によって引き起こされる疾患は自然に治癒することが知られていますが、いくつかの治療法があります。 [8]

歴史

1886年、エイダムによってカエルの糞と腸の内容物から初めてこの菌が分離されました。[9] 1927年には、レヴィソンによってヒキガエル、ヤドクガエル、サンショウウオの腸から発見されました。[10] 1956年、ジョーらはインドネシアで初めて接合菌症の症例4例を報告し、記載しました。 [3]それ以来、この感染症の症例は数百件報告されています。1955年には、ドレクスラーが北米の腐敗植物からこの菌を分離しました。[11] 1971年、ニッカーソンとハッチソンによって水生動物から初めてこの菌が分離され、B. ranarumが様々な生態学的条件下で生存できることが示唆されました。[12]

生理

室温（25～30℃）では、B. ranarumのコロニーは非常に急速に成長し、適切な培地上では1週間で直径75～80 mmに達する。[2]この菌類の好む炭水化物源は、菌糸の成長を刺激するグルコースである。[13]一般的に、無性生殖はグルコースに、有性生殖は酸性アミンに有利である。[14]一次無性胞子は、分岐していない菌糸の先端に単独で形成され、その後排出されて弾道胞子を形成する。[15]二次無性胞子は、双晶化した弾道胞子から発生した菌糸から単独で発生する。[1] [15]また、胞子嚢胞子は細胞質の内部分裂によって生成され、胞子嚢壁が溶解すると散布される。その結果、排出された無性胞子は遠くに衛星コロニーを形成することがあります。約10日間成長すると、直径20～50μmの有性胞子である接合胞子も形成されることがあります。 [16]この菌は、重要なプロテアーゼおよびリパーゼ活性を有すると考えられています。[17] [18]リパーゼは35℃およびpH 6.0で最大活性を示し[18]、プロテアーゼは30℃およびpH 5.5で最大活性を示します。[17]両方の酵素が病原性に関与している可能性があります。[17] [18]光は菌糸の成長には影響しませんが、生理の特定の側面に影響を及ぼす可能性があります。[19]まず、光は無性胞子の生成を刺激し、特定の青色光（波長440 nmおよび480 nm）は胞子の排出をさらに刺激する可能性があります。[20]第二に、光は気中菌糸の誘導を刺激し、菌糸の単細胞構造を促進する可能性があるが、暗闇は菌糸の二細胞構造を促進する可能性がある。[19]

形態学

グスタフ・リンダウBasidiobolus ranarumのイラスト

B. ranarumのコロニーは、円形で扁平、蝋質で無毛、放射状に折り畳まれている。色は黄灰色から白灰色の範囲である。[15] [21] 1週間齢のコロニーは直径75～80mmに達する。[2]菌糸と胞子嚢胞子からなる白い花がコロニーを覆っている。[2]顕微鏡で見ると、若い菌糸は幅が広く、隔壁は少ない。古い培養物は、無色の接合胞子（20～50μm）を有し、滑らかで厚い壁と、球状の暗色の厚膜胞子を豊富に有する。[1] [15]コロニーは一般的に、ストレプトマイセス様またはベンゼンヘキサクロリド様の強い臭気を発する。[21]

生息地と生態系

Basidiobolus ranarum は世界中に分布しており[1]、広範囲の生態学的状況で腐生的に生息することができ[12] 、その優れた生態学的および生理学的耐性と遍在性を示しています。[6] Basidiobolus ranarum は世界中のあらゆる場所、特にアジアとアフリカで広く報告されています。[1]両生類（カエル、ヒキガエル、サンショウウオ、マッドパピーなど）、爬虫類（カメレオン、ヤモリ、ヘビ、トカゲ、カメなど）、魚類（チョウザメなど）などの脊椎動物の腸内で腐生的に生息することができます。[9] [10] [12] [6] [22] [23] [24] [25]さらに、インドのコウモリ[26]やオーストラリアのカンガルーなど、哺乳類の腸の内容物にB. ranarumが時折存在するという研究結果も報告されています。 [27]さらに、堆肥の山、腐敗した植物質、土壌など、他の生息地も彼らの住む場所になり得ます。[11] [22] [28]しかし、B. ranarumの生息地 は固定されておらず、そのライフサイクルの図解によって、その生息地の多様性についてよりよいアイデアが得られるかもしれません。まず、昆虫がB. ranarumが存在する可能性のある排泄物や腐敗した植物質を食べる可能性があり、[9] [10]または昆虫が菌株と物理的に接触して、菌株が昆虫の外部に付着する可能性があります。[6]その後、それらの昆虫がカエルなどの捕食者に食べられる可能性があります。[9] [10] [6]次に、菌は捕食者の消化管を通過し、腸内でもう少し長く（18日間ほど）留まるか、排泄物とともに腸から排出されます。最終的に、これらの排泄物中の菌株は土壌に蓄積し、その一部は腐敗した植物質やその他の有機物に運ばれます。[6]また、 B. ranarumの病原菌株が感染する組織もその生息地と見なすことができます。B . ranarumはヒトおよびヒト以外の動物（例：馬、 [29] 、カエル[30] ）の組織にも生息できます。しかし、 B. ranarumの病原性の生活様式は世界中に分布しているのではなく、熱帯および亜熱帯地域にのみ存在します。[6]

病理学

皮下接合菌症（「担子菌症」、皮下フィコミコーシス、担子菌症とも呼ばれる）[5] [3] [4]は、 B. ranarumによる皮下組織の肉芽腫性感染によって引き起こされる、ヒトおよびヒト以外の動物の疾患または病変である。[5] B. ranarumが産生するリパーゼやプロテアーゼなどのいくつかの酵素は、宿主の脂肪組織を加水分解して利用し、感染の病因に寄与する可能性がある。[17] [18] [31]

有病率、感染経路

B. ranarumの分布範囲が広く、非常に遍在性が高いことを考慮すると、皮下接合菌症は実際には蔓延していない。さらに、感染が熱帯・亜熱帯地域でのみ報告されているという事実[32] [33]も、その蔓延を限定的なものにしている。現在、感染がこれらの地域に限られている理由は完全には解明されていない[6] 。しかし、蔓延率が低いこと[7] は、他の種がその感染に対して広範囲に免疫を獲得したため、あるいは病原性を示すB. ranarum株の数が腐生株よりもはるかに少ないためという推測によって説明できるかもしれない。[5]その伝播様式は完全には解明されていないが、伝播に関する一般的な考え方は広く受け入れられている。B . ranarumを摂取すると、ヒトや他のヒト以外の動物が曝露される可能性のある遠隔地への排泄物を通して、病原体の拡散を助長すると考えられている[6] [25] 。また、病原体は皮膚の外傷や虫刺されによっても伝染する可能性がある。[5] [34]

脆弱なグループ

報告された症例のほとんどは、アフリカのナイジェリアとウガンダ、そしてインドネシアからのものであったため[35] [36] [37]、これらの国の住民は感染リスクの高いグループの一つであると考えられる。報告された感染者の90%以上は20歳未満で発生しており、若者はこの病原体に対して特に脆弱なグループであると考えられる。[5] [32] [33]ナイジェリア（3:1）とウガンダ（3:2）で報告された感染における男女比の偏りに基づくと、[36] [35]男性は感染に対して著しく脆弱である。この観察結果に対する一つの説明として、流行地域の男児は、病原性のB. ranarum株に関連する可能性のある腐葉土を排便後にトイレットペーパーとして使っていた可能性が高いことが示唆されている。[37]稀ではあるが、この病原体は特定の脆弱なグループやリスク要因を示さない胃腸疾患を引き起こすことがある。[38]

臨床的特徴と診断

一般に、皮下接合菌症の臨床症状は非常に識別しやすく特徴的であり、診断はかなり容易です。ヒトへの感染は、臀部、大腿部、会陰部、体幹などの四肢の軟部組織に、拡大する無痛性の硬い腫脹が単発的に形成されるのが特徴です。[35] [36]しかし、感染が悪化すると、腫れた部分に灼熱感や痒みなどの症状が現れることがあります。一般的な重篤な症状に加えて、まれに、重度の会陰部感染が急性大腸閉塞につながったという報告があります。[32]さらに、他のまれな症例では、胃腸担子菌症の場合の結腸など、他の解剖学的領域で感染が起こったことも報告されています。[39]感染は、一般に腫脹を伴う拡散性の青みがかった色素沈着を伴う場合があります。[5]関節機能は影響を受けない場合が多いです。しかし、他のいくつかの症例では、皮下感染が局所の筋肉組織やリンパ節に伝染すると報告されている。[40] [41]

確定診断には実験室での努力が必要である。診断には培養、組織病理学および免疫学を用いることができる。まず、感染組織の一部を外科的に切除し、生検に用いる。菌は冷蔵に耐えられないため、生検材料は採取後すぐに培養する必要がある。次に、H&E（ヘモトキシリンおよびエオシン）染色切片で、薄壁で幅広の無色の多核菌糸および胞子嚢胞子生成のための内部分裂の存在を調べる。[1]形態学の項で述べた外観の他の特徴も種の同定に使用できる場合がある。[1]さらに、組織病理学検査では、H&E切片で菌糸または菌糸断片（直径4～10μm）が明るいピンク色に染まることが多い、さまざまな免疫細胞からなる肉芽腫が予測される。生検が不可能な場合は、免疫蛍光法を用いてB. ranarum株を同定することもできます。感染患者の血清中に存在する5つの特異的抗原は、フルオレセイン染色に結合した抗体を用いて測定できます。消化管担子菌症などの稀な症例の診断は、非特異的な臨床症状と外科的生検の必要性を考慮すると困難です。

処理

多くの症例は自然に治癒すると考えられているが[8]、外科的介入が感染組織の減量に役立つ場合がある。[7]最も一般的な治療は、ヨウ化カリウム（KI）を半年から1年間毎日服用することである。KIに反応しない患者に対しては、他の治療で成功した症例もあり、コトリモキサゾール[42] 、アムホテリシンB [25] 、イトラコナゾール[43]、ケトコナゾール[42]などの薬剤も有益な効果を示す可能性があることが報告されている。さらに、Conidiobolus coronatus感染症がB. ranarum感染症と同様の疾患を引き起こすという事実と、フルコナゾールがC. coronatus感染症の治療に優れた効果を示すという事実を考えると、フルコナゾールがB. ranarum感染症の治療にも有効である可能性がある。

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