ブールネットワーク
N=4ノードとノードあたりK=1リンクを持つブールネットワークの状態空間。ノードはオン（赤）またはオフ（青）にすることができます。細い（黒）矢印は、各ノードに対する単純な「コピー」関数であるブール関数の入力を表しています。太い（灰色）矢印は、同期更新の動作を示しています。合計で6つの（オレンジ）アトラクターがあり、そのうち4つは固定点です。

ブールネットワークは、ブール変数の離散集合から構成され、各変数にはブール関数（変数ごとに異なる場合もある）が割り当てられ、ブール関数は変数のサブセットから入力を受け取り、割り当てられた変数の状態を決定する出力を生成する。この関数集合は、実質的に変数集合のトポロジ（接続性）を決定し、これがネットワークのノードとなる。通常、システムのダイナミクスは離散時系列として捉えられ、時刻t +1 におけるネットワーク全体の状態は、時刻tにおけるネットワークの状態に対する各変数の関数を評価することによって決定される。これは同期的または非同期的に実行される。[ 1 ]

ブールネットワークは生物学において制御ネットワークのモデル化に用いられてきました。ブールネットワークは遺伝子が単純な二値スイッチではない遺伝的現実を大まかに単純化したものであり、発現遺伝子と抑制遺伝子の正しいパターンを正確に伝える例がいくつかあります。[ 2 ] [ 3 ] この一見数学的に簡単な（同期的な）モデルは、2000年代半ばになってようやく完全に理解されました。[ 4 ]

古典モデル

ブールネットワークは、時間と状態が離散的である、つまり時系列の変数のセットと状態のセットの両方が整数のシリーズに 一対一で対応する、特別な種類の順次動的システムです。

ランダムブールネットワーク（RBN）とは、特定のサイズN を持つすべてのブールネットワークの集合からランダムに選択されたネットワークです。このネットワークの期待特性が、すべての可能なネットワークの集合の様々な統計特性にどのように依存するかを統計的に研究することができます。例えば、平均接続性の変化に応じてRBNの挙動がどのように変化するかを調べることができます。

最初のブールネットワークは、1969年にスチュアート・A・カウフマンによって遺伝子制御ネットワークのランダムモデルとして提案されました[ 5 ]が、その数学的な理解は2000年代になってから始まりました[ 6 ] [ 7 ] 。

アトラクター

ブールネットワークには 2 N通りの状態しかあり得ないため、軌道は遅かれ早かれ以前に訪れた状態に到達します。したがって、ダイナミクスは決定論的であるため、軌道はアトラクターと呼ばれる定常状態またはサイクルに落ちます（ただし、より広い分野の力学システムでは、サイクルは、そこからの摂動がそこに戻る場合にのみアトラクターになります）。アトラクターが単一の状態しか持たない場合はポイントアトラクターと呼ばれ、アトラクターが複数の状態で構成される場合はサイクルアトラクターと呼ばれます。アトラクターにつながる状態の集合は、アトラクターのベイスンと呼ばれます。軌道の開始時にのみ発生する状態（その状態につながる軌道はありません）は、エデンの園状態[ 8 ]と呼ばれ、ネットワークのダイナミクスはこれらの状態からアトラクターに向かって流れます。アトラクターに到達するのにかかる時間は、過渡時間[ 4 ]と呼ばれます。

コンピュータの性能が向上し、一見単純なモデルに対する理解が深まるにつれて、様々な著者がアトラクターの平均数と長さについて異なる推定値を示してきました。ここでは主要な論文を簡単にまとめます。[ 9 ]

著者 年 平均アトラクター長 平均アトラクター数 コメント
カウフマン[ 5 ]1969 ⟨あ⟩〜北{\displaystyle \langle A\rangle \sim {\sqrt {N}}}⟨ν⟩〜北{\displaystyle \langle \nu \rangle \sim {\sqrt {N}}}
バストラ/パリシ[ 10 ]1998 べき乗法則よりも速く、⟨あ⟩>北×た×{\displaystyle \langle A\rangle >N^{x}\forall x}べき乗法則よりも速く、⟨ν⟩>北×た×{\displaystyle \langle \nu \rangle >N^{x}\forall x}最初の数値的証拠
ビルケ/スジュネソン[ 11 ]2002 システムサイズに比例し、⟨ν⟩〜北{\displaystyle \langle \nu \rangle \sim N}
ソコラー/カウフマン[ 12 ]2003 線形よりも速く、⟨ν⟩>北×{\displaystyle \langle \nu \rangle >N^{x}}×>1{\displaystyle x>1}
サミュエルソン/トローイン[ 13 ]2003 超多項式成長、⟨ν⟩>北×た×{\displaystyle \langle \nu \rangle >N^{x}\forall x}数学的証明
ミハリェフ/ドロッセル[ 14 ]2005 べき乗法則よりも速く、⟨あ⟩>北×た×{\displaystyle \langle A\rangle >N^{x}\forall x}べき乗法則よりも速く、⟨ν⟩>北×た×{\displaystyle \langle \nu \rangle >N^{x}\forall x}
フィンク/シェルドン[ 15 ]2023 指数関数的成長、⟨ν⟩＝（2/e）北{\displaystyle \langle \nu \rangle =(2/{\sqrt {e}})^{N}}数学的証明

安定性

動的システム理論では、ネットワークのアトラクターの構造と長さは、ネットワークの動的位相に対応します。ブールネットワークの安定性は、ノードの接続に依存します。ブールネットワークは、安定、臨界、またはカオス的な動作を示す可能性があります。この現象は、ノードの平均接続数の臨界値（）によって支配され、距離尺度としてのハミング距離によって特徴付けることができます。不安定な状態では、最初は近い2つの状態間の距離は平均して時間の経過とともに指数関数的に増加しますが、安定した状態では指数関数的に減少します。ここで、「最初は近い状態」とは、ネットワーク内の ノード数（）と比較してハミング距離が小さいことを意味します。Kc{\displaystyle K_{c}}北{\displaystyle N}

NKモデル[ 16 ]では、ネットワークは の場合には安定、 の場合には臨界、 の場合には不安定となる。 K<Kc{\displaystyle K<K_{c}}K＝Kc{\displaystyle K=K_{c}}K>Kc{\displaystyle K>K_{c}}

特定のノードの状態は、その真理値表に従って更新されます。真理値表の出力はランダムに設定されます。は、特定の一連の入力信号にオフ出力を割り当てる確率を示します。 n私{\displaystyle n_{i}}p私{\displaystyle p_{i}}

各ノードについて、安定範囲とカオス範囲の間の遷移は に依存する。ベルナール・デリダとイヴ・ポモー[ 17 ]によれば 、平均接続数の臨界値は である。 p私＝p＝const。{\displaystyle p_{i}=p=const.}p{\displaystyle p}Kc＝1/[2p（1−p）]{\displaystyle K_{c}=1/[2p(1-p)]}

が定数でなく、入次数と出次数に相関がない場合、安定性の条件は[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]によって決定されます。ネットワークは、の場合安定 、の場合臨界、の場合不安定です。 K{\displaystyle K}⟨K私n⟩{\displaystyle \langle K^{in}\rangle }⟨K私n⟩<Kc{\displaystyle \langle K^{in}\rangle <K_{c}}⟨K私n⟩＝Kc{\displaystyle \langle K^{in}\rangle =K_{c}}⟨K私n⟩>Kc{\displaystyle \langle K^{in}\rangle >K_{c}}

スケールフリートポロジーを持つネットワークの場合も、入次数分布と出次数分布がべき乗分布、すなわち、あるノードからのすべての出力リンクが別のノードへの入リンクであるため、安定条件は同じである。[ 21 ]P（K）∝K−γ{\displaystyle P(K)\propto K^{-\gamma }}⟨K私n⟩＝⟨Koあなたt⟩{\displaystyle \langle K^{in}\rangle =\langle K^{out}\rangle }

感度は、与えられたノードの入力が変化した場合、そのノードのブール関数の出力が変化する確率を示します。ランダムブールネットワークの場合、 となります 。一般的なケースでは、ネットワークの安定性は行列 の最大固有値によって決まります。ここで、 、 はネットワークの隣接行列です。 [ 22 ]の場合、ネットワークは安定であり、 の場合、臨界的であり、 の場合、不安定です。 q私＝2p私（1−p私）{\displaystyle q_{i}=2p_{i}(1-p_{i})}λ質問{\displaystyle \lambda_{Q}}質問{\displaystyle Q}質問私j＝q私あ私j{\displaystyle Q_{ij}=q_{i}A_{ij}}あ{\displaystyle A}λ質問<1{\displaystyle \lambda_{Q}λ質問＝1{\displaystyle \lambda_{Q}=1}λ質問>1{\displaystyle \lambda_{Q}>1}

モデルのバリエーション

その他のトポロジ

1 つのテーマは、基礎となるさまざまなグラフ トポロジを研究することです。

その他の更新スキーム

古典的ブールネットワーク（CRBN、すなわちClassic Random Boolean Networkと呼ばれることもある）は同期更新される。遺伝子は通常同時に状態を変化させないという事実に基づき、[ 25 ]様々な代替手法が提案されている。一般的な分類法[ 26 ]は以下の通りである。

  • 決定論的非同期更新ブールネットワーク（DRBN）は同期更新されないものの、決定論的な解が存在する。ノードiは、 t≡Q i ( mod P i )のときに更新される。ここでtは時間ステップである。[ 27 ]
  • 最も一般的なケースは、完全な確率的更新（GARBN、一般的な非同期ランダムブールネットワーク）です。この場合、計算ステップごとに1つ（または複数）のノードが選択され、更新されます。
  • 部分観測ブール動的システム（POBDS）[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]信号モデルは、ブール状態ベクトルの直接観測可能性の仮定を取り除き、観測プロセスにおける不確実性を許容することで、これまでのすべての決定論的および確率論的ブールネットワークモデルとは異なり、実際に遭遇するシナリオに対処します。
  • 自律ブールネットワーク（ABN ）は連続時間（ tは整数ではなく実数）で更新され、競合状態や決定論的カオスなどの複雑な動的挙動を引き起こす。 [ 32 ] [ 33 ]

ブールネットワークの応用

分類

  • スケーラブル最適ベイズ分類[ 34 ] は、潜在的なモデルの不確実性を考慮した軌道の最適な分類を開発し、また、最適解よりもはるかに低い複雑性で大規模ネットワークに対して高度にスケーラブルな粒子ベースの軌道分類を提案した。

参照

参考文献

  1. ^ Naldi, A.; Monteiro, PT; Mussel, C.; Kestler, HA; Thieffry, D.; Xenarios, I.; Saez-Rodriguez, J.; Helikar, T.; Chaouiya, C. (2015年1月25日). 「CoLoMoToとの論理モデリング標準およびツールの共同開発」 .バイオインフォマティクス. 31 (7): 1154– 1159. doi : 10.1093/bioinformatics/btv013 . PMID  25619997 .
  2. ^ Albert, Réka; Othmer, Hans G (2003年7月). 「制御相互作用のトポロジーは、ショウジョウバエにおける体節極性遺伝子の発現パターンを予測する」 . Journal of Theoretical Biology . 223 (1): 1– 18. arXiv : q-bio/0311019 . Bibcode : 2003JThBi.223....1A . CiteSeerX 10.1.1.13.3370 . doi : 10.1016/ S0022-5193 (03)00035-3 . PMC 6388622. PMID 12782112 .   
  3. ^ Li, J.; Bench, AJ; Vassiliou, GS; Fourouclas, N.; Ferguson-Smith, AC; Green, AR (2004年4月30日). 「ヒト骨髄悪性腫瘍において欠失した20番染色体領域に位置するポリコームファミリーメンバーであるヒトL3MBTL遺伝子のインプリンティング」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 101 (19): 7341– 7346. Bibcode : 2004PNAS..101.7341L . doi : 10.1073 / pnas.0308195101 . PMC 409920. PMID 15123827 .  
  4. ^ a b Drossel, Barbara (2009年12月). 「ランダム・ブールネットワーク」. Schuster, Heinz Georg (編).第3章 ランダム・ブールネットワーク. Reviews of Nonlinear Dynamics and Complexity. Wiley. pp.  69– 110. arXiv : 0706.3351 . doi : 10.1002/9783527626359.ch3 . ISBN 978-3-527-62635-9. S2CID  119300231 .
  5. ^ a bカウフマン、スチュアート（1969年10月11日）「ランダム遺伝子制御ネットワークにおける恒常性と分化」Nature 224 ( 5215 ): 177–178 . Bibcode : 1969Natur.224..177K . doi : 10.1038/224177a0 . PMID 5343519. S2CID 4179318 .  
  6. ^ Aldana, Maximo; Coppersmith, Susan ; Kadanoff, Leo P. (2003). 「ランダムカップリングを伴うブールダイナミクス」.非線形科学の展望と課題：ローレンス・シロヴィッチ記念著作. pp.  23– 89. arXiv : nlin/0204062 . doi : 10.1007/978-0-387-21789-5_2 . ISBN 978-1-4684-9566-9. S2CID  15024306 .
  7. ^ Gershenson, Carlos (2004). 「ランダムブールネットワーク入門」. Bedau, M., P. Husbands, T. Hutton, S. Kumar, H. Suzuki (編) ワークショップおよびチュートリアル議事録, 第9回国際生体システムのシミュレーションと合成会議 (ALife IX). 2004年: 160–173頁. arXiv : nlin.AO/0408006 . Bibcode : 2004nlin ......8006G .
  8. ^ Wuensche, Andrew (2011). 『離散ダイナミクスの探究：DDLabマニュアル：セルオートマトン、ランダムブール、多値ネットワークの研究ツール』フロム、イギリス：Luniver Press. p. 16. ISBN 978-1-905986-31-6. 2023年2月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年1月12日閲覧。
  9. ^ Greil, Florian (2012). 「モデリングフレームワークとしてのブールネットワーク」 . Frontiers in Plant Science . 3 : 178. Bibcode : 2012FrPS....3..178G . doi : 10.3389/fpls.2012.00178 . PMC 3419389. PMID 22912642 .  
  10. ^ Bastolla, U.; Parisi, G. (1998年5月). 「カウフマンネットワークのモジュラー構造」. Physica D: Nonlinear Phenomena . 115 ( 3–4 ): 219– 233. arXiv : cond-mat/9708214 . Bibcode : 1998PhyD..115..219B . doi : 10.1016/S0167-2789(97)00242-X . S2CID 1585753 . 
  11. ^ Bilke, Sven; Sjunnesson, Fredrik (2001年12月). 「カウフマン模型の安定性」. Physical Review E. 65 ( 1) 016129. arXiv : cond-mat/0107035 . Bibcode : 2001PhRvE..65a6129B . doi : 10.1103 /PhysRevE.65.016129 . PMID 11800758. S2CID 2470586 .  
  12. ^ Socolar, J.; Kauffman, S. (2003年2月). 「順序付き臨界ランダムブールネットワークのスケーリング」. Physical Review Letters . 90 (6) 068702. arXiv : cond-mat/0212306 . Bibcode : 2003PhRvL..90f8702S . doi : 10.1103 /PhysRevLett.90.068702 . PMID 12633339. S2CID 14392074 .  
  13. ^ Samuelsson, Björn; Troein, Carl (2003年3月). 「カウフマンネットワークにおけるアトラクター数の超多項式的増加」. Physical Review Letters . 90 (9) 098701. Bibcode : 2003PhRvL..90i8701S . doi : 10.1103/PhysRevLett.90.098701 . PMID 12689263 . 
  14. ^ Mihaljev, Tamara; Drossel, Barbara (2006年10月). 「一般的なクラスの臨界ランダムブールネットワークにおけるスケーリング」. Physical Review E. 74 ( 4) 046101. arXiv : cond-mat/0606612 . Bibcode : 2006PhRvE..74d6101M . doi : 10.1103/PhysRevE.74.046101 . PMID 17155127. S2CID 17739744 .  
  15. ^ Fink, T; Sheldon, F (2023年12月). 「臨界カウフマン模型におけるアトラクターの数は指数関数的である」 . Physical Review Letters . 131 (26) 267402. arXiv : 2306.01629 . Bibcode : 2023PhRvL.131z7402F . doi : 10.1103/PhysRevLett.131.267402 . PMID 38215388 . 
  16. ^ Kauffman, SA (1969). 「ランダムに構築された遺伝的ネットにおける代謝安定性とエピジェネシス」. Journal of Theoretical Biology . 22 (3): 437– 467. Bibcode : 1969JThBi..22..437K . doi : 10.1016/0022-5193(69)90015-0 . PMID 5803332 . 
  17. ^ Derrida, B; Pomeau, Y (1986-01-15). 「ランダムネットワークのオートマトン：単純な焼きなまし近似」 . Europhysics Letters . 1 (2): 45– 49. Bibcode : 1986EL......1...45D . doi : 10.1209/0295-5075/1/2/001 . S2CID 160018158. 2020年5月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年1月12日閲覧。 
  18. ^ Solé, Ricard V.; Luque, Bartolo (1995-01-02). 「一般化カウフマンネットワークにおける相転移と反カオス」. Physics Letters A. 196 ( 5–6 ) : 331– 334. Bibcode : 1995PhLA..196..331S . doi : 10.1016/0375-9601(94)00876-Q .
  19. ^ Luque, Bartolo; Solé, Ricard V. (1997-01-01). 「ランダムネットワークにおける相転移：臨界点の簡便な解析的決定」. Physical Review E. 55 ( 1): 257– 260. Bibcode : 1997PhRvE..55..257L . doi : 10.1103/PhysRevE.55.257 .
  20. ^ Fox, Jeffrey J.; Hill, Colin C. (2001-12-01). 「生化学ネットワークにおけるトポロジーからダイナミクスへ」 . Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science . 11 (4): 809– 815. Bibcode : 2001Chaos..11..809F . doi : 10.1063/1.1414882 . ISSN 1054-1500 . PMID 12779520 .  
  21. ^ Aldana, Maximino; Cluzel, Philippe (2003-07-22). 「ロバストネットワークの自然なクラス」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (15): 8710– 8714. Bibcode : 2003PNAS..100.8710A . doi : 10.1073 / pnas.1536783100 . ISSN 0027-8424 . PMC 166377. PMID 12853565 .   
  22. ^ Pomerance, Andrew; Ott, Edward; Girvan, Michelle ; Losert, Wolfgang (2009-05-19). 「ネットワークトポロジーが遺伝的制御の離散状態モデルの安定性に与える影響」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (20 ) : 8209– 8214. arXiv : 0901.4362 . Bibcode : 2009PNAS..106.8209P . doi : 10.1073/pnas.0900142106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688895. PMID 19416903 .   
  23. ^ Aldana, Maximino (2003年10月). 「スケールフリートポロジーを持つネットワークのブールダイナミクス」. Physica D: 非線形現象. 185 (1): 45– 66. arXiv : cond-mat/0209571 . Bibcode : 2003PhyD..185...45A . doi : 10.1016/s0167-2789(03)00174-x .
  24. ^ Drossel, Barbara; Greil, Florian (2009年8月4日). 「スケールフリー入次数分布を持つ臨界ブールネットワーク」. Physical Review E. 80 ( 2) 026102. arXiv : 0901.0387 . Bibcode : 2009PhRvE..80b6102D . doi : 10.1103/PhysRevE.80.026102 . PMID 19792195. S2CID 2487442 .  
  25. ^ハーヴェイ、イマン; ボソマイヤー、テリー (1997). 「タイムアウト・オブ・ジョイント：非同期ランダムブールネットワークにおけるアトラクター」. ハズバンドス、フィル、ハーヴェイ、イマン (編).第4回ヨーロッパ人工生命会議 (ECAL97) 議事録. MITプレス. pp.  67– 75. ISBN 978-0-262-58157-8. 2023年2月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年9月16日閲覧。
  26. ^ガーシェンソン, カルロス (2002). 「ランダムブールネットワークの分類」. ラッセル・K・スタンディッシュ、マーク・A・ベダウ編.第8回国際人工生命会議議事録. 第8巻. マサチューセッツ州ケンブリッジ. pp.  1– 8. arXiv : cs/0208001 . Bibcode : 2002cs........8001G . ISBN 978-0-262-69281-6. 2023年2月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年1月12日閲覧。{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)
  27. ^ Gershenson, Carlos; Broekaert, Jan; Aerts, Diederik (2003年9月14日). 「文脈的ランダムブールネットワーク」.人工生命の進歩[第7回ヨーロッパ会議, ECAL 2003 ]. コンピュータサイエンス講義ノート. 第2801巻. ドルトムント, ドイツ. pp.  615– 624. arXiv : nlin/0303021 . doi : 10.1007/978-3-540-39432-7_66 . ISBN 978-3-540-39432-7. S2CID  4309400 .{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)
  28. ^ Imani, M.; Braga-Neto, UM (2017-01-01). 「部分観測ブール動的システムのための最大尤度適応フィルタ」. IEEE Transactions on Signal Processing . 65 (2): 359– 371. arXiv : 1702.07269 . Bibcode : 2017ITSP...65..359I . doi : 10.1109/TSP.2016.2614798 . ISSN 1053-587X . S2CID 178376 .  
  29. ^ Imani, M.; Braga-Neto, UM (2015). 「ブールカルマンスムーザーを用いたブール動的システムの最適状態推定」2015 IEEE Global Conference on Signal and Information Processing (GlobalSIP) . pp.  972– 976. doi : 10.1109/GlobalSIP.2015.7418342 . ISBN 978-1-4799-7591-4. S2CID  8672734 .
  30. ^イマニ, M.; ブラガ・ネト, UM (2016). 2016年アメリカ制御会議 (ACC) . pp.  227– 232. doi : 10.1109/ACC.2016.7524920 . ISBN 978-1-4673-8682-1. S2CID  7210088 .
  31. ^ Imani, M.; Braga-Neto, U. (2016-12-01). 「有限観測空間を持つ部分観測ブール動的システムのためのポイントベース値反復法」. 2016 IEEE 55th Conference on Decision and Control (CDC) . pp.  4208– 4213. doi : 10.1109/CDC.2016.7798908 . ISBN 978-1-5090-1837-6. S2CID  11341805 .
  32. ^張、瑞;カヴァルカンテ、ヒューゴ LD デ S.高、鄭。ゴーティエ、ダニエル J.ソカラー、ジョシュア ES;アダムス、マシュー M.ラスロップ、ダニエル P. (2009)。 「ブールカオス」。物理的レビュー E . 80 (4) 045202.arXiv : 0906.4124。Bibcode : 2009PhRvE..80d5202Z。土井: 10.1103/PhysRevE.80.045202。ISSN 1539-3755。PMID 19905381。S2CID 43022955。   
  33. ^カヴァルカンテ、ヒューゴ LD デ S.ゴーティエ、ダニエル J.ソカラー、ジョシュア ES;張瑞（2010）。 「自律的なブールネットワークにおけるカオスの起源について」。王立協会の哲学論文 A: 数学、物理学、工学科学。368 (1911): 495–513 . arXiv : 0909.2269。ビブコード: 2010RSPTA.368..495C。土井：10.1098/rsta.2009.0235。ISSN 1364-503X。PMID 20008414。S2CID 426841。   
  34. ^ Hajiramezanali, E. & Imani, M. & Braga-Neto, U. & Qian, X. & Dougherty, E.. 制御モデルの不確実性下における単一細胞軌跡のスケーラブルな最適ベイズ分類．ACMBCB'18. https://dl.acm.org/citation.cfm?id=3233689 2021年3月22日アーカイブ（Wayback Machine）
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Boolean_network&oldid=1317775023」から取得