洞窟オオカミ
氷河期に絶滅したヨーロッパのオオカミの亜種

洞窟オオカミ
時間範囲:中期更新世-後期更新世
32万年前 - 1万2千年前
ゴールドフス・ホロタイプ[1]、 ベルリン自然史博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
家族： イヌ科
属: イヌ座
種：
カンジダ・ループス
亜種:
† C. l. spelaeus
三名法
†イヌ
ゴールドフス、1823年[2]
同義語[5]

C.l.ブレビスクズミナとサブリン、1994 [3]
C. l.マキシマス・ボウダディ・マリン、2012年[4]

洞窟オオカミ（Canis lupus spelaeus）は中期更新世から後期更新世にかけて生息していた絶滅した氷河期マンモスのステップ適応オオカミである。ヨーロッパに生息し、多くの洞窟でその遺骨が発見されている。生息地にはマンモスのステップ草原や北方針葉樹林が含まれていた。[6]この大型オオカミは体の大きさに比べて脚が短かったが[3] 、その脚の長さはホッキョクオオカミC. l. arctosの脚に匹敵する。[6]遺伝学的証拠は、後期更新世のヨーロッパのオオカミがシベリアの同時代のオオカミと高い遺伝的連結性を共有しており、後期更新世を通じてシベリアのオオカミからヨーロッパのオオカミへの遺伝子流動が継続していたことを示している。現代のヨーロッパのオオカミは、その祖先の大部分が最終氷期極大期以降にヨーロッパに広がったシベリアのオオカミの個体群に由来していますが、それ以前の後期更新世のヨーロッパのオオカミの祖先のわずかな部分も保持しています。[7]

分類学

大型のオオカミC. l. spelaeus Georg August Goldfuss （1823）は、ドイツ、バイエルン州ガイレンロイトにあるズオリテン洞窟で発見されたオオカミの子の頭蓋骨に基づいて初めて記述されました。[2]これはC. lupusの生態形態/経亜種であると見なされています。[8]ドイツでは、バイエルン州オーバーフランケン地方のヴィーゼント川とアホルン川の谷に沿ったフランケンカルストにある、互いに数キロメートル離れた3つの洞窟に生息するホラアナオオカミの個体群が知られています。ゾフィーの洞窟は、アホルンタール自治体のラーベンシュタイン城に近いアイールスバッハ渓谷の北西斜面にあります。グローセ・トイフェルス洞窟（大悪魔の洞窟）とズオリテン洞窟が近くにあります。[9]また、ドイツのザクセン＝アンハルト州ハルツ県ヴェルニゲローデ近郊のルーベランド村にあるヘルマン洞窟でも発見されていることが知られています。[10]

これらの大型オオカミについては、これまで深く研究されたことはなく、現代のオオカミとの関係もDNAを用いて明らかにされていません。[11]

イヌ・ルプス・ボヘミカ

2022年、チェコ共和国中央ボヘミア州スルプスコ近郊のコウモリ洞窟群で発見された新亜種Canis lupus bohemicaが分類学的に記載されました。ボヘミアオオカミは、80万年前（MIS 20、中期更新世クロメリアン前期のリューム間氷期）に初めて出現した絶滅した短足のオオカミで、かつてはマンモスステップの一部であった地域に生息していました。Canis lupus mosbachensisの祖先と提唱されています。比較すると、C. etruscusはアフリカ・ユーラシアジャッカルの祖先であると考えられます。[6]

1969年、ハンガリーで中期更新世のものとされる歯（上顎の小臼歯）が発見され、それはCanis mosbachensisとホラアナオオカミCanis lupus spelaeusの中間の年代だが、Cl spelaeusに近いと評価された。[12]約60万年前の中期更新世後期に、ボヘミアオオカミは異なる環境と気候条件に特化する2つのオオカミの系統に分化した。1つはヨーロッパ南部の間氷期（温暖な気候）のハイイロオオカミで、後にモスバッハオオカミとなり、もう1つはユーラシア北部の氷期のシロオオカミで、後にC. l. spelaeusとなる。[6]

イヌ・ルプス・ブレビス

ドンオオカミCanis lupus brevis Kuzmina and Sablin, 1994 は絶滅したオオカミで、その化石はロシアのヴォロネジ州コスチョンキのドン川沿いにあるコスチョンキ I 後期更新世遺跡で発見され、1994 年に報告されました。歯列の大きさから判断すると、ドンオオカミはツンドラや中央ロシアのタイガに生息する現代のオオカミよりも大きかったと考えられます。P4 の長さは臼歯列 M1-M2 よりも長く、この点がコーカサス山脈やウラル山脈に生息した後期更新世のオオカミと異なります。主な特徴は上腕骨、橈骨、中手骨、脛骨、中足骨が短いため、脚が短いことです。[3]この温暖な気候に生息するハイイロオオカミはC. l. spelaeusと同時代に生息していました。[6] 2009年、ある研究ではこれらのオオカミの頭蓋骨を西ヨーロッパで発見されたものと比較し、東ヨーロッパのC. l. brevisと西ヨーロッパのC. l. spelaeusが同じ亜種の分類上の同義語であると提唱されました。 [5] [6]これらは両方とも、シベリア極北のタイミル半島で発見された16,000年前のオオカミの頭蓋骨の残骸と比較可能でした。[5]

イヌ

大型オオカミCanis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012は、西ヨーロッパで発見された他のすべての化石および現生のオオカミよりも大型の亜種でした。この後期更新世の亜種の化石は、フランス南西部の広い地域で発見されており、コレーズ県ネスプールのジョラン洞窟（31,000年前）、ドルドーニュ県ラ・ロック＝ガジャックのマルディディエ洞窟（22,500年前）、ロット県ソリアック＝シュル＝セレのグラル落とし穴（ 16,000年前）が発見されています。このオオカミの長骨は、現生ヨーロッパオオカミの長骨よりも10%長く、おそらく祖先であるC. l. lunellensisよりも20%長いです。歯は頑丈で、下顎小臼歯p2、p3、p4と上顎P2とP3の奥歯状突起は高度に発達しており、下顎屠体（m1）の直径は既知のどのヨーロッパのオオカミよりも大きかった。[4]

ヨーロッパにおけるオオカミの体長は、初登場から最終氷期極大期のピークまで着実に増加してきました。これらのオオカミの体長は、トナカイの化石と共存して発見されていることから、寒冷な環境（ベルクマンの法則）と豊富な獲物への適応によるものと考えられています。 [4]

2022年、ある古生物学者はC. l. maximusがC. l. spelaeusの分類上の同義語であると提唱した。[6]

イタリアのオオカミ

2014年の研究では、後期更新世のイタリアに生息していたオオカミは、歯の形態、ひいては体長においてフランス産のオオカミC. l. maximusと類似していたことが明らかになりました。これらのオオカミは、フリウリ＝ヴェネツィア・ジュリア州のターラント州アヴェトラーナ近郊、ブコ・デル・フラテ、ブレシア、ポカラ洞窟付近で発見されました。[13]

説明

短脚のC. l. spelaeusは、氷河期マンモスステップに適応した白いオオカミです。32万年前（MIS 8、中期更新世）に初めて出現し、後期更新世末期、つまり2万4千年前から1万2千年前（MIS 2）にマンモスステップやホラアナグマの動物相とともに絶滅しました。現代のホッキョクオオカミ C. l. arctosやシベリアツンドラオオカミ C. l. albusと比較すると、その脚はツンドラオオカミよりも短いものの、ホッキョクオオカミに似ており、その祖先である可能性があります。[6]

MIS 8-3期には、巨大なステップ草原と北方針葉樹林が生息地でした。ヨーロッパ全域の中高山地帯を横断し、山岳氷河に沿って地中海まで広がりました。このオオカミは洞窟内で発見されたホラアナグマの死骸を餌としており、その際に他のどのオオカミ亜種よりも多くの歯の損傷を与えました。[6]

その骨の比率は、カナダ北極圏の北方山岳地帯に適応したタイリクオオカミに近く、現代のヨーロッパオオカミよりもわずかに大きい。頭蓋骨の一部は、ソフィー洞窟やグローセ・トイフェルス洞窟のものと同程度の大きさの比率を示しており[9]、これらの洞窟の骨の大きさは、小型のヨーロッパオオカミよりも、スカンジナビアの北極オオカミやカナダのコロンビアオオカミの亜種の骨に近い。骨の大きさはヨーロッパオオカミの8分の1ほど大きく、このオオカミは後期更新世の特殊化したオオカミの生態形態であった[ 14]。

主要な特徴がラベル付けされたオオカミの頭蓋骨の図

後期更新世、C. l. spelaeus は厳しい気候と環境条件により骨格の発達が変化し、より大きな獲物を捕食するようになった。その結果、吻が短くなり、側頭筋が顕著に発達し、小臼歯と屠体歯が比例して大きく幅広になった、より大型で頑丈なオオカミとなった。これらの特徴は、大型の獲物を狩猟して腐肉食にする際に、急速に冷凍された死骸を処理するための特殊な適応であった。C. l. spelaeusの一部の個体群は、骨を砕く習性があったため、現生のC. lupusと比較して歯の破損が増加していた。この時期に形成された大型で頑丈な体格と頭蓋歯の適応により、これらのオオカミはより大きな獲物を狩ることができ、成体のステップバイソン Bison priscus はC. lupus の近縁種よりも捕獲しやすい標的となった。[15]

適応

洞窟オオカミのイラスト

彼らの巣穴は特定されており、ズーリテン洞窟には多くの個体が生息し、380点以上の骨と数体の頭蓋骨（ホロタイプを含む）が発見されています。ソフィーの洞窟は、ヨーロッパで初めて記録された、集中的な排泄場所を有する「前期後期更新世のオオカミの巣穴」です。この洞窟には、ヨーロッパで初めて、排泄場所から半消化状態のホラアナグマの骨が発見されました。これは、オオカミがこの洞窟を子育ての巣穴として利用していたのではなく、ホラアナグマの死骸を餌とする洞窟生活者であったことを示しています。これは、ホラアナハイエナに似ていますが、ホラアナライオンよりは餌としての性質が強いようです。豊富な排泄物は、巣穴のマーキングというよりは、現代のオオカミと同様に、足跡をたどるための「方向感覚」の役割を果たしているようです。ベアーズ・パッセージ洞窟の限られた地域にクマが多数生息していたのは、クマたちが定期的に、より小さな洞窟部分を短期間、巣穴として利用していたためかもしれません。オオカミはそこで冬眠して死んだクマを餌として食べていたため、オオカミとホラアナグマの巣穴が同時に利用されていたとは考えられません。少なくとも1頭の成体のオオカミの骨格の残骸は、ライオンの化石化記録と同様に、洞窟内でクマとの戦いの結果である可能性もあります。[11]

マンモスステップと北方林に生息していた後期更新世前期から中期にかけてのオオカミの生態は分かっておらず、洞窟を巣穴として利用していたかどうかも分かっていない。[11]

ヨーロッパの頂点捕食者はすべて、約2万3000年前の最終氷期極大期のピーク時に気候が寒冷化し、更新世の大型動物相の喪失とともに絶滅し始めました。最後の洞窟オオカミは、寒冷な気候から子を守るために、主要な洞窟の側枝を利用していました。[14]この時期に、洞窟オオカミはより小型のオオカミに取って代わられ、その後トナカイと共に姿を消し、最終的に完新世温暖期のヨーロッパオオカミ（Canis lupus lupus）に取って代わられました。[11]

犬との関係

ミトコンドリアDNA（mDNA）は母系で受け継がれ、数千年も遡ることができます。[16]そのため、種内のmDNA配列の系統解析により、系統樹として表すことができる母系系統の歴史が得られます。[17] [18]

2013年、新世界と旧世界の1,000年前から36,000年前のイヌ科動物化石18種のミトコンドリアゲノムの完全配列と部分配列を解析した研究が発表され、現代のオオカミとイヌのミトコンドリアゲノムの完全配列と比較されました。系統解析の結果、現代のイヌのmDNA ハプロタイプは、統計的に強い支持を得て4つの単 系統群に分類されることが示され、研究者らはこれらをAD系統群と名付けました。[19] [20] [21]

本研究で使用された標本に基づくと、クレードAには採取された犬の64%が含まれており、これらはスイス、シャフハウゼン州タインゲン近郊のケスレロッホ洞窟から発見された14,500年前のオオカミの化石の姉妹種であり、最も新しい共通祖先は32,100年前と推定されています。このグループの犬は、1,000年から8,500年前のコロンブス以前の新世界の犬の化石3体と一致しており、これはコロンブス以前の新世界の犬が現代の犬と祖先を共有し、おそらく最初の人類と共に新世界に到達したという仮説を裏付けています。[19]

系統Cにはサンプル採取された犬の12%が含まれており、これらはドイツのメッヒャーニッヒ近郊のボン＝オーバーカッセル洞窟（14,700年前）とカルトシュタイン洞窟（12,500年前）で発見された2頭の古代犬の姉妹であり、共通の近祖は16,000～24,000年前と推定されています。系統Dには2種類のスカンジナビア犬種（ヤムトウント、ノルウェー・エルクハウンド）の配列が含まれており、同じくケッサーロッホ洞窟で発見された14,500年前のオオカミの配列の姉妹であり、共通の近祖は18,300年前と推定されています。系統Dの枝は、系統学的には「アルタイ犬」 （直接の祖先ではない）と同じ配列に由来しています。この研究のデータは、サンプルとなった犬の78%とヨーロッパで発見された古代のイヌ科動物の標本との遺伝的関係に基づき、犬の起源が18,800～32,100年前と推定されるヨーロッパ起源であることを示唆している。[22] [19]このデータは、犬の家畜化が農業の出現に先行し[20]、狩猟採集民が大型動物を捕食していた最終氷期極大期近くに始まったという仮説を支持している。[19] [23]

この遺伝子解析は、C. l. spelaeus が現代のC. lupusには見られないミトコンドリア系統を有していたことを示唆しており、したがって絶滅したことを示しています。また、飼い犬のC. l. familiaris もこれらの絶滅した系統の子孫であることが示唆されています。[15]

参照

参考文献

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参考文献

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  • ショーケーブ - ソフィーの洞窟
  • ショーケーブ - ズーリテン洞窟
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