共存理論
Framework explaining how competitor traits can maintain species diversity
共存理論は、プランクトンのパラドックス、つまり、生態学的に類似した種が、競争により互いを排除することなく共存できるかどうかを説明しようとします。

共存理論は、生態学的に類似した環境に生息する類似の種の間でも、競争者の特性がどのように種の多様性を維持し、競争的排除を回避できるかを理解するための枠組みです。共存理論では、種の安定した共存を、特定の生態学的ニッチ内で最も適応した種が他を排除するように駆り立てる種間の適応度差と、ニッチ分化を介して多様性を維持する安定化メカニズムという、 2 つの相反する力の相互作用として説明します。多くの種がコミュニティ内で安定するためには、個体群成長が負の密度依存性、つまり参加しているすべての種の個体数が減少するにつれて密度が増加する傾向があることが必要です。このようなコミュニティでは、希少になった種は正の成長を経験し、その個体群の回復を促し、局所的な絶滅の可能性を低くします。ある種の個体数が減少すると、その種の個体は主に他の種の個体と競争する傾向があります。したがって、個体群密度が減少するにつれて個体群が回復する傾向は、ニッチ分化の特徴である種間競争（種間）に比べて種内競争（種内）が減少していることを反映しています（ロトカ・ヴォルテラ競争を参照）。

共存メカニズムの種類

グラウンドホッグとアライグマが一緒に食事をしている

種の共存には、質的に異なる2つのプロセスが寄与する。すなわち、種間の平均適応度差の減少、あるいは種間のニッチ分化の促進である。これら2つの要因は、それぞれ均等化メカニズムと安定化メカニズムと呼ばれている。[1]種が共存するためには、均等化メカニズムによって減少しない適応度差は、安定化メカニズムによって克服されなければならない。

均等化メカニズム

均等化メカニズムは、種間の適応度差を縮小します。その名の通り、これらのプロセスは複数の種の競争能力を近づけるように作用します。均等化メカニズムは、種間競争（異なる種の個体間の競争）に影響を与えます。

例えば、複数の種が同じ資源をめぐって競争する場合、競争能力は、種が自らを維持するために必要な資源の最小レベル（R*、すなわち均衡資源密度と呼ばれる）によって決まります。[2]したがって、R*が最も低い種が最良の競争者であり、ニッチ分化がない場合、他のすべての種を排除します。種間のR*を低下させる要因（優勢な競争者の収穫量の増加など）は、均衡化メカニズムに分類されます。

環境変動（中等度撹乱仮説の焦点）は、均質化メカニズムと見なすことができます。特定の種の適応度は本質的に特定の環境に結びついているため、その環境が撹乱されると（例えば、嵐、火災、火山噴火など）、一部の種は以前の環境では有用であった競争優位性の要素を失う可能性があります。

安定化メカニズム

安定化メカニズムは、種間競争よりも種内競争を集中させることで共存を促進します。言い換えれば、これらのメカニズムは、個体が他種の個体よりも、同種の個体と競争することを「奨励」します。資源分割（ニッチ分化の一種）は、異なる種が主に異なる資源をめぐって競争する場合、種間競争が減少するため、安定化メカニズムとなります。同様に、環境変動（土壌の種類、降雨時期など）の影響を種によって異なる場合、安定化メカニズムが働きます（貯蔵効果を参照）。安定化メカニズムは、すべての種の低密度成長率を高めます。[要出典]

チェソンの安定化メカニズムのカテゴリー

1994年、チェッソンは、すべての安定化メカニズムは4つのカテゴリーに分類できると提案しました。[3] [4]これらのメカニズムは相互に排他的ではなく、特定の時点であらゆる環境において4つすべてが機能する可能性があります。

  1. 変異非依存メカニズム（変動非依存メカニズムとも呼ばれる）とは、局所的な場所と時間内で機能する安定化メカニズムのことである。[3] [4] 資源分割、捕食者分割、そして頻度依存的捕食は、変異非依存メカニズムの典型的な例である。種の密度が非常に低い場合、個体は景観全体にわたる競争による制約が少ないため、有利になる。例えば、頻度依存的捕食においては、種が非常に希少な場合、捕食者に捕食される可能性が低くなる。
  2. 貯蔵効果は、種が空間的または時間的な環境変動によって異なる影響を受ける場合に発生します。[3] [4]例えば、サンゴ礁に生息する魚類は年によって繁殖率が異なり、植物は土壌の種類によって生育が異なり、砂漠の一年生植物は年によって発芽率が異なります。種の密度が低い場合、個体は最もよく生育する時期や場所で競争が少ないため、有利になります。例えば、一年生植物が異なる年に発芽する場合、発芽に適した年には、種は主に同種の個体と競争することになります。したがって、種が希少になると、個体は発芽時にほとんど競争を経験しませんが、個体数が多い場合は激しい競争を経験します。貯蔵効果が機能するためには、種は生産性の高い期間や地域での利益を「貯蔵」し、生産性の低い期間や地域での生存に役立てる必要があります。[5]これは、例えば、種が長寿命の成体、種子バンク、休眠期を持つ場合、または環境全体に分散している場合に発生します。
  3. 適応度密度共分散は、種が景観全体に不均一に分布している場合に発生します。[3]最もよくあるのは、種が異なる地域に分布している場合です。例えば、蚊は異なる場所に産卵することが多く、生息地を分割する植物は、最もよく生育する場所に優占的に分布することがよくあります。種が非常に希少になることで、2つの利点が得られます。第一に、他の種から物理的に隔離されているため、主に同種の個体と競合します（したがって、非常に希少になった場合、競争は少なくなります）。第二に、種は密度が低下するにつれて、好ましい生息地に集中しやすくなります。例えば、個体が縄張り意識を持っている場合、個体数の多い種は理想的な生息地にアクセスできない可能性があります。しかし、その種が非常に希少になると、残りのわずかな個体すべてにとって十分な理想的な生息地が存在する可能性があります。Janzen -Connell仮説は、（部分的に）適応度密度共分散を介して機能する安定化メカニズムの優れた例です。
  4. 相対的非線形性は、種が競争要因の変動から異なる方法で利益を得る場合に発生します。 [3] [4]例えば、資源が乏しいときに一方がより良く成長し、他方がより良く資源が豊富なときにより良く成長する場合、2つの種は共存する可能性があります。資源の変動から利益を得る種が資源の変動を減少させる傾向がある場合、種は共存可能です。例えば、余剰資源を急速に消費できる種は、余剰資源のレベルを急速に減少させ、他の種に有利になる傾向があります。一方、資源が乏しいときにより良く成長する種は、他の種に有利になるよう資源密度の変動を引き起こす可能性が高くなります。 [6]

安定化メカニズムの定量化

安定化メカニズムの効果を測定する一般的な方法は、コミュニティ内の種iの成長率を計算することである[7] r i ^ = b i ( k i − k ^ + A ) {\displaystyle {\hat {r_{i}}}=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)}

どこ：

  • r i ^ {\displaystyle {\hat {r_{i}}}} は、低密度における種iの長期平均成長率です。種は無限に成長することは制限されているため、生存可能な個体群の平均長期成長率はゼロです。したがって、低密度の種は、長期平均成長率が正であれば、個体数が増加する可能性があります。
  • b i {\displaystyle b_{i}} は種固有の要因であり、種iが競争の変化にどれだけ速く反応するかを反映します。例えば、世代時間が短い種は、寿命の長い種よりも資源密度の変化に早く反応する可能性があります。極端なシナリオでは、アリとゾウが同じ資源をめぐって競争した場合、ゾウの個体数は資源密度の変化に対してアリの個体数よりもはるかにゆっくりと変化します。
  • k i − k ^ {\displaystyle k_{i}-{\hat {k}}} は、種iの適応度と、種iを除いた群集の平均適応度との差です。安定化メカニズムがない場合、種iの成長率は、その適応度が平均競合種よりも高い場合、つまりこの値が0より大きい場合にのみ正になります。
  • A {\displaystyle A} このコミュニティ内で機能するすべての安定化メカニズムの効果を測定します。
計算例: 資源をめぐる種間の競合

2008年、チェッソンとクアンは、種が共有資源と競争相手をめぐって競争する際の適応度差と安定化メカニズムの計算方法を示した。各種jは、資源タイプlを種固有の速度c jlで捕獲する。捕獲された資源の各単位は、価値v lによって種の成長に貢献する。各消費者は、代謝維持のために速度μ iで資源を必要とする。[8]

同時に、捕食者による攻撃によって消費者の成長は減少します。各捕食者種mは種jを速度a jmで攻撃します。

捕食と資源の捕獲を考慮すると、種iの密度N iは速度で増加する 。

1 N j d N j d t = ∑ l c j l v l R l − ∑ m a j m P m − μ j {\displaystyle {\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\sum _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}}

ここで、lは資源の種類についての総和、mはすべての捕食者種についての総和である。各資源の種類は、固有増加率r R lと収容力K R l = 1/α R lを持つロジスティック成長を示し、資源lの成長率は

1 R l d R l d t = r l R ( 1 − α l R R l ) − ∑ j c j l N j . {\displaystyle {\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^{R}R_{l}\right)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}.}

同様に、各捕食者種m は、着目する獲物が存在しない状況下では、固有成長率r P m、収容力K P m = 1/α P mでロジスティック成長を示す。捕食者種の成長率は、獲物種を消費することによっても増加し、この場合も捕食者種 m による獲物jへの攻撃率はa jmである。獲物の各単位は、捕食者成長率 w の値を持つ。捕食者成長のこれら2つの要因を考慮すると、捕食者mの密度P mは、1人当たり成長率を持つ。

1 P m d P m d t = r m P ( 1 − α m P P m ) + ∑ j w N j a j m {\displaystyle {\frac {1}{P_{m}}}{\frac {dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\sum _{j}wN_{j}a_{jm}}

ここで、総和項はj種すべての消費による成長への寄与を表す。この方程式系は、3つの種群、すなわち対象種、その資源、そしてその捕食者間の栄養段階的相互作用のモデルを記述する。

このモデルでは、種jの平均適応度は

k j = 1 s j ( ∑ l = 1 c j l v l K l R − ∑ m a j m K m P − μ i ) {\displaystyle k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mu _{i}\right)}

競争と捕食に対する感受性が

s j = ( ∑ l c j l 2 v l K l R r l R + ∑ m a j m 2 w K m P r m P ) . {\displaystyle s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.}

種の平均的な適応度は、資源の捕獲と捕食に基づく成長、および焦点となる種との相互作用によって資源と捕食者の密度がどの程度変化するかを考慮します。

2つの競合相手iとjの間のニッチ重複量は

ρ = ( ∑ l c i l v l c j l α l R r l R + ∑ m a i m w a j m α m P r m P ) / s i s j , {\displaystyle \rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},}

これは、競合する 2 つの種iとjの間で、資源消費と捕食者の攻撃がどの程度線形関係にあるかを表します。

このモデルにおける共存条件は、一般的な共存基準、すなわち種内競争α jjが種間競争α ijよりも大きくなければならないという条件と直接関係している。共有捕食者と資源の相互作用から得られる種内競争係数と種間競争係数の直接的な表現は以下の通りである 。

α j j = s j / k j {\displaystyle \alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}}

そして

α i j = ρ s j / k i . {\displaystyle \alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.}

したがって、種内競争が種間競争よりも大きい場合、

α j j > α i j = s j k j > ρ s j k i {\displaystyle \alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}}}>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}}

これは2つの種にとって共存基準となる

ρ < k 1 k 2 < 1 ρ . {\displaystyle \rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.}

ニッチの違いがない場合（つまりρ = 1）、種は共存できないことに注意してください。

経験的証拠

2012年の研究[9]では、共存理論を検証する様々なアプローチをレビューし、コミュニティ内における安定化メカニズムと均等化メカニズムの貢献を区別する3つの主要な方法を特定しました。これらは以下の通りです。

  1. 実験的操作は、資源や競争上の優位性を操作することで、相対的な適応度や安定化メカニズムの効果を決定することを含みます。
  2. 形質-系統-環境関係では、一連のコミュニティのメンバーの系統発生を検証することで、形質のクラスター化の証拠（特定の形質がその環境で繁栄するために重要（そしておそらく必要）であることを示唆する）や、形質の過剰分散の証拠（種が近縁種を排除する能力が高いことを示唆する）を見つけることができます。このような検定は広く用いられていますが、単純すぎる、あるいは欠陥があるという批判もあります。[10]
  3. 人口動態分析は、自然群集における種の個体数と個体当たりの成長率を経時的に測定するだけで、頻度依存的または密度依存的なプロセスを認識するために使用できます。このようなプロセスが機能している場合、個体当たりの成長率は、群集を構成する種の個体数に応じて変化するはずです。

2010年のレビュー[11]は、共存の重要な検証として侵入分析を用いるべきだと主張した。侵入分析では、1つの種（「侵入種」と呼ばれる）を群集から除去し、その後非常に低い密度で再導入する。侵入種が正の個体群成長を示した場合、群集から排除することはできない。すべての種が侵入種として正の成長率を示した場合、それらの種は安定的に共存できる。侵入分析は、実験操作を用いるか、数理モデルをパラメータ化することで行うことができる。著者らは、本格的な侵入分析が行われていない場合でも、トレードオフが個体群レベルで負の密度依存性を生み出すことを示すことで、共存の証拠を示すことができると主張した。著者らは323本の論文（1972年から2009年5月まで）をレビューし、上記の基準を満たすのは10本のみであると主張した（7本は侵入分析を行い、3本は何らかの負の密度依存性を示した）。

しかし、侵入分析が必ずしも安定共存を特定するのに十分ではないという重要な注意点がある。例えば、優先効果やアリー効果により、高密度では安定して存続できる種であっても、低密度の群集への侵入が妨げられる場合がある。逆に、多くの種が存在する群集における高次相互作用は、当初は侵入に成功した後、複雑なダイナミクスをもたらし、侵入種が長期的に安定して存続するのを妨げる可能性がある。[12]例えば、特定の在来種が高密度で存在する場合にのみ存続できる侵入種は、侵入後に群集構造を変化させ、在来種の密度が低下したり、局所的に絶滅したりして、侵入種が長期的に定着するのを妨げる可能性がある。

中立理論と共存理論

2001年にスティーブン・P・ハッベルが提唱した中立理論[13]は、生物多様性を淘汰ではなく、移動・種分化・絶滅のバランスを通してモデル化しようと試みた。[14]この理論は、ギルド内のすべてのメンバーが本質的に同一であり、個体群密度の変化はランダムな出生と死亡の結果であると仮定している。特定の種はランダムウォーク過程によって確率的に失われるが、種の豊富さは種分化または外部移動によって維持される。中立理論は共存理論の特殊なケースと見なすことができる。つまり、安定化メカニズムが存在しない（すなわち、）環境、そして平均適応度に差がない（すなわち、すべての種において）環境を表す。[15] A = 0 {\displaystyle A=0} k i − k ^ = 0 {\displaystyle k_{i}-{\hat {k}}=0}

現実の群集が中立状態にどれほど近いかについては、激しい議論が交わされてきました。植物群集における適応度差と安定化メカニズムを測定しようとした研究は、2009年[16]や2015年[17]など 、ほとんど行われていません。これらの群集は中立状態からは程遠く、場合によっては安定化効果が適応度差を大きく上回っているようです。

文化共存理論

文化共存理論（CCT）は社会生態学的共存理論とも呼ばれ、共存理論を拡張して、自然資源（例えば漁業）において共通の利益を持つ人々の集団がどのようにして持続的に共存できるかを説明するものである。[18]文化共存理論は、フレデリック・バースやジョン・ベネットといっ​​た人類学者の研究に基づいており、両者とも共有景観における文化集団間の相互作用を研究した。CCTは、上述の中核となる生態学的概念を限定的類似性、限定的競争、そして回復力として要約しているが、それに加えて、CCTは以下の特徴が文化共存に不可欠であると主張している。

  1. 適応力とは、変化や予期せぬ事態に対応する能力を指します。人間の主体性の重要性を捉えるのに役立つため、CCTにとって適応力は不可欠です。
  2. 多元主義とは、人々が文化の多様性を尊重し、自分たちとは異なる人々が同じ場所に住み、共有の資源にアクセスする基本的な権利を認めることを指します。
  3. CCT で使用される公平性は、基本的なニーズを満たす能力を含む人々の基本的人権が保護されることを保証する社会制度が存在するかどうか、また人々が社会で疎外されることから保護されているかどうかを表します。

文化共存理論は、持続可能性科学、共有資源理論、紛争理論というより広い領域に当てはまります。

参考文献

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