針葉樹 時間範囲:307～0 万年前 プレꞒ Ꞓ お S D C P T J K ページ 北 石炭紀～現在
フランス東部ヴォージュ山脈のヨーロッパモミ（Abies alba）の大きな針葉樹林
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	マツ科植物
クラス：	ピノプシダ
サブクラス、順序、およびファミリー
ヒノキ科 アラウカリア目 ナンヨウナギク科 マキ科 ヒノキ科 シアドピティ科 ヒノキ科 イチイ科 Pinidae ピナレス マツ科 ケイロレピディア科† キバナフジ科† グネティダエ科？ グネタ科 ウェルウィッチア科 マオウ科 パリシアレス目† ボルツィア目† コルダイタレス†
同義語
針葉樹 針葉樹 ピノフィティナ

針葉樹（/ ˈ k ɒ n ɪ f ər / ）は、裸子植物の一種で、種子植物の一種です。主に常緑樹で、規則的な枝分かれをし、通常は同じ樹木に雄花と雌花の球果が着生します。風媒花で、種子は通常風によって散布されます。学術的には、マツ科（Pinophyta）、または針葉樹科（Coniferae）に分類されます。グネトファイト科を除く現生の針葉樹はすべて、二次成長を伴う多年生の木本植物です。600種以上が現生しています。

針葉樹は、3億年以上前の石炭紀の化石記録に初めて登場します。中生代には陸上植物の優勢種となり、白亜紀には顕花植物が多くの生態系を席巻しました。今日の多くの針葉樹は、かつての分布域のごく一部で生き残っている遺存種です。そのような遺存種には、オーストラリアの狭い地域でのみ知られるウォレミアや、白亜紀の化石から知られ、中国の狭い地域で生き残っているメタセコイア・グリプトストロボイデスなどがあります。

針葉樹は種の総数は比較的少ないものの、生態学的に重要な植物です。北半球のタイガでは、針葉樹が優占植物となっています。北方針葉樹は、雪を落とす円錐形の形状、氷圧に耐える強固な仮道管、水分の損失を最小限に抑える針葉のワックス状の被覆など、冬を越すための多様な適応を備えています。いくつかの菌類は針葉樹と外生菌根を形成します。他の菌類は、特に若い木に有害な針葉枯れなどの病気を引き起こします。針葉樹は、木材を食べるカミキリなどの害虫や、樹皮のすぐ下に巣を作るキクイムシの被害を受けます。針葉樹は、木材や紙の生産 において大きな経済的価値があります。

最古の針葉樹は、3億年以上前の後期石炭紀（ペンシルベニア紀）の化石記録に現れています。針葉樹は、絶滅した石炭紀～ペルム紀の樹木やつる植物であるコルダイタレス類に最も近縁であると考えられています。これらの植物の生殖構造は、針葉樹と類似しています。最も原始的な針葉樹は、小型の「ウォルキス針葉樹」の側系統群に属し、乾燥した高地の生息地に起源を持つと考えられています。乾燥化の進行に伴い、針葉樹の分布域はペルム紀前期（シスウラル紀）に低地へと拡大しました。ウォルキス針葉樹は、より進化した「移行期」針葉樹に徐々に取って代わられました。 ^{[ 1 ]}針葉樹はペルム紀-三畳紀の絶滅の影響をほとんど受けず^{[ 2 ]}、中生代には優占する陸上植物であった。現代の針葉樹のグループは、後期ペルム紀からジュラ紀にかけて、ボルツィア目から出現した。^{[ 3 ]}針葉樹は、顕花植物の爆発的な適応放散と一致する形で、後期白亜紀に大きく衰退した。^{[ 4 ]}

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  Voltziales : Walchia laxifoliaの葉、Cisuralian、ドイツ
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  アラウカリアの球果、ジュラ紀、アルゼンチン
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  エラチデスの葉、白亜紀後期、北アメリカ
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  根のある針葉樹の幹の基部、中新世初期、レスボス島、ギリシャ

現存する針葉樹の中には、かつては一般的で広範囲に分布していたと思われる場所で、狭い地域や非常に少数しか生き残っていない、遺存分類群の地位にあるものがいくつかある。その 1 つが Wollemia nobilis で、1994年にオーストラリアの狭く険しい砂岩の 峡谷で発見された。 ^{[ 5 ]}野生個体群は 60 本未満の成木で構成され、遺伝的変異はほとんどなく、数千年前に遺伝的ボトルネックがあったことを示唆している。^{[ 6 ]}現存する歯藻類は、 Ephedra、Gnetum、およびWelwitschiaという 3 つの遺存属で構成される。このグループの化石は明らかにジュラ紀後期にまで遡り、多くの種が白亜紀に存在している。^{[ 7 ]}針葉樹全体も、白亜紀に被子植物 (顕花植物) が多様化してほとんどの陸上生態系を支配するようになってからは大幅に減少した。多くの針葉樹種が絶滅し、80属のうち30属では現存種がわずか1種、さらに11属ではわずか2～3種しか残っていません。オランダの植物学者アリョス・ファルヨンは、「生きた化石」というよく知られた表現は、これらの多くにまさに当てはまると述べています。例えば、メタセコイア・グリプトストロボイデス（アカシア科）は、白亜紀後期から中新世の化石が発見されており、中国では小規模な残存分布域を持つ現生樹木としても発見されています。^{[ 8 ]}

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  Wollemia nobilisはオーストラリアの狭い地域にのみ生息することが知られている残存種です
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  ウェルウィッチア・ミラビリスは、他の針葉樹とはまったく異なる、残存した分類群である歯藻類の一種です。
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  メタセコイア・グリプトストロボイデスは中国の狭い地域に生息しており、白亜紀後期以降の化石から知られています。

クラドグラムは、このグループの外部系統発生を要約したものです。針葉樹は裸子植物であり、イチョウや ソテツからなるクレードの姉妹植物です。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

グネト植物門は、その独特な外見にもかかわらず、長らく針葉樹群の外にあると考えられてきましたが、系統ゲノム解析により、針葉樹系統群に属し、マツ科の姉妹植物であることが示唆されています（「グネパイン」仮説）。もしそうであれば、グネト植物門はかつて針葉樹の特徴を共有していましたが、現在ではそれを失ったことになります。^{[ 13 ]}クラドグラムは、針葉樹の内部系統発生を要約したものです。^{[ 14 ]}

「球果のつく」を意味する針葉樹という名称は、ラテン語のlaconus（球果）とferre（実る）に由来する。^{[ 15 ]} 1999 年という比較的最近の植物学者アリョス・ファルジョンは、20 世紀初頭まで針葉樹科は「自然な科」と考えられていたものの^{[ 8 ]} 、バラ科に匹敵するものの、針葉樹や裸子植物が自然なグループ（クレード）を形成していたかどうかは疑問であると記していた。^{[ 8 ] 2016 年までに、針葉樹は 6 つの科（グネト植物は含まない）、 [ 16 ]} 65～70 属、600 種を超える現生種（ 2002年頃）からなるクレードとして認識された。^{[ 17 ] : 205  [ 18 ] [ 19 ]}解釈によっては、セファロタキ科はイチイ科に含まれる場合と含まれない場合があり、一方で、フィロクラダ科をポドカルパ科とは別種と認識する研究者もいる。ここでは、イチイ科はヒノキ科に含まれる。^{[ 20 ]}

現存する針葉樹（グネトファイト類を除く）はすべて木本植物で、そのほとんどは針のような細い葉を持つ。雄と雌の生殖器官である球果が別々に存在する。受粉は常に風によって行われ、種子にはほとんどの場合翼がある。樹木は規則的な枝分かれをしている。多くの針葉樹は独特の樹脂の香りがする。^{[ 21 ]} 世界で最も高く、最も古い現存する樹木は針葉樹である。最も高いのはセコイア（Sequoia sempervirens）で、高さは116.07メートル（380.8フィート）である。^{[ 22 ]}最も小さい針葉樹にはニュージーランドのピグミーパイン（Lepidothamnus laxifolius ）があり、成木でも高さが30センチを超えることはめったにない。 ^{[ 23 ]}クローン以外の現存樹木の中で最も古いものは、樹齢4,700年のグレートベースンイガエバ（ Pinus longaeva ）である。 ^{[ 24 ]} 北方針葉樹は、雪を落とすための円錐形の樹形、氷圧に耐えるための強力な仮道管、水分の損失を最小限に抑えるための針葉のワックス状の覆いなど、冬を生き抜くためのさまざまな適応を備えている。^{[ 25 ]}

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  最も高い木：セコイア・セムペルビレンスは高さ116.07メートル（380.8フィート）に達する。^{[ 22 ]}
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  最古の樹齢は4,700年に達する。^{[ 24 ]}
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  北方針葉樹の細長い円錐形と下向きに垂れ下がった枝は、雪を落とすのに役立ちます。^{[ 25 ]}

針葉樹のほとんどは常緑樹である。^{[ 26 ]}マツ、モミ、スギなど多くの種では、葉は細長く、針状である。イトスギなど他の種では、葉は平らで三角形の鱗状である。^{[ 27 ]}針葉樹の大部分では、葉は螺旋状になっているが、ヒノキ科のほとんどの種とマキ科の1属は例外で、 3枚または4枚の葉が交差して対生または輪生になっている。モミ（Abies grandis）など、螺旋状に葉を持つ多くの種では、葉の基部がねじれており、光を最大限に捉えるため、非常に平らな面になっている。葉の大きさは、鱗状の葉を持つ多くの種で2 mmから、一部のマツ（アパッチマツ、Pinus engelmanniiなど）の針葉では最大400 mmまで様々である。気孔は葉に線状または斑点状になっており、非常に乾燥しているときや寒いときには閉じられることがある。葉は濃い緑色をしていることが多く、高緯度地域や森林の樹冠陰にある弱い太陽光から最大限のエネルギーを吸収するのに役立つと考えられる。低緯度地域で太陽光レベルが高い針葉樹（例：トルコマツPinus brutia）は、より黄緑色の葉をしていることが多く、一方、ブルースプルースやPicea pungensなど他の樹種は、紫外線を反射するために青や銀色の葉をつけることがある。属の大部分では、葉は落ちるまで数年（2～40年）植物に残るが、5つの属（カラマツ、Pseudolarix、Glyptostrobus、Metasequoia、Taxodium）は落葉樹で、秋に葉を落とす。^{[ 26 ]}マツを含む一部の針葉樹の実生には、葉が典型的な成木の葉とは異なる、明確な幼若葉期がある。^{[ 28 ]}

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  マツ科: ヨーロッパアカマツ ( Pinus sylvestris )の針状の葉
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  ナンヨウマツ科：クックマツ（Araucaria columnaris）の錐のような葉
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  Abies grandisや螺旋状に葉が並ぶ他の多くの樹種では、光を最大限に捉えるために、各葉の基部付近がねじれています。
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  ヒノキ科：ローソンヒノキ（Chamaecyparis lawsonana）の鱗片葉。 mm単位のスケール

針葉樹の木材は、楕円形または多面体の柔組織と、強く伸長した仮道管の2種類の細胞から構成されています。仮道管は木材容積の90%以上を占めています。生育期の初めに形成される早材の仮道管は、半径が大きく、細胞壁が小さく薄いです。次に、遷移帯の最初の仮道管が形成され、ここで細胞の半径と細胞壁の厚さが大きく変化します。最後に、半径が小さく、細胞壁が厚い晩材の仮道管が形成されます。これが針葉樹の年輪の内部細胞構造の基本的なパターンです。^{[ 29 ]}

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  モミ（ Abies concolor ）の木材（道管）の垂直（接線）断面。仮道管は長く重なり合った管として見える。穿孔孔（小さな円）によって、水は仮道管から次の仮道管へと移動する。
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  仮道管を横切る木材の横断面。成長の早い（大きな細胞、早材）と遅い季節成長の年輪を示す。

針葉樹は、球果と呼ばれる保護された球果の中に種子を作ります。ほとんどの種は雌雄同株で、同じ木に雄球果と雌球果があります。すべての針葉樹は風媒花です。マツなどの針葉樹では、球果は木質で、成熟すると鱗片が広がるのが通常で、種子（多くの場合翼のあるもの）は落下し、風で散布されます。モミやスギなど他の樹木では、球果は崩壊して種子を放出します。^{[ 30 ]}針葉樹の中には、マツの実 などのナッツのような種子を作るものもあり、これは鳥、特にホシガラスやカケスが球果を砕いて散布します。^{[ 31 ] [ 32 ]}ラジアータマツ などの耐火性のマツでは、種子は閉じた球果の中に長年貯蔵され、火事で球果が開いたときにのみ放出されます。^{[ 33 ]}イチイ科 などの植物では、球果の鱗片は食用仮種皮へと大きく変化し、ベリーに似た形態をとる。果実食の鳥はこれを食べ、種子を糞として排出する。^{[ 34 ]}

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  マツ科:亜高山帯のモミ（Abies lasiocarpa）の未開花の雌の球果
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  シベリアマツの実を持つキタホオジロ
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  イチイ科:ヨーロッパイチイの各種子を取り囲む肉質の仮種皮は、種子球果の鱗片が高度に変化したものです。
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  マツ科:カラマツの花粉球( Larix kaempferi )

針葉樹は異形胞子胞子性で、雄性小胞子と雌性大胞子という2種類の胞子を生成します。^{[ 35 ]}これらの胞子は、通常は同じ樹木の雄と雌の別々の球果の別々の胞子葉に発生します。^{[ 36 ]}

雄花の毬花では、減数分裂によって小胞子母細胞から小胞子が形成される。小胞子は花粉粒へと発達し、その中に雄性（微小）配偶体が含まれる。大量の花粉が放出され、風によって運ばれる。一部の花粉粒は雌花の毬花に着地し、受粉する。花粉粒内の生殖細胞は有糸分裂によって2つの半数体精細胞に分裂し、花粉管が形成される。受精時には、精細胞の1つが半数体核を卵細胞の半数体核と融合する。^{[ 36 ]}

雌の毬花は2つの胚珠を形成し、それぞれの胚珠には半数体の大胞子が含まれる。各胚珠では、大胞子体が減数分裂によって分裂する。雌の配偶体は成長し、2つ以上の半数体の卵子を形成する。受精卵（二倍体の接合子）から胚が発生し、種子が形成される。その後、雌の毬花が開き、種子が放出され、苗木へと成長する。苗木の中には生き残って樹木となるものもある。^{[ 36 ]}

針葉樹の繁殖は温帯地域での季節変化と同期している。生殖発達は冬の間は遅くなり、その後春に再開する。雄花の球果の発達は1年で完了する。針葉樹には3つの生殖周期があり、それぞれ雌花の球果の発達開始から種子成熟までの期間が異なる。この周期は、モミ属、トウヒ属、ヒマラヤスギ属、ツガ属などの属では1年、ほとんどのマツ類とセコイアデンドロンでは2年、マツ属（Pinus pinea）を含む3種のマツ類では3年である。これら3種すべてにおいて、受粉と受精の間には長い間隔がある。^{[ 37 ]}

針葉樹は北半球のタイガ林の主な植物で、^{[ 26 ]}世界最大の陸上バイオームを形成している。タイガは主にカラマツ、マツ、トウヒからなる。^{[ 38 ]}カラマツはロシアで最も一般的な樹木であり、材木の量で見ると世界中で最も豊富な樹木の属である。^{[ 39 ]}カラマツの一種であるLarix gmeliniiは世界で最も北に生育する樹木であり、タイミル半島の北緯 75 度に位置する。^{[ 8 ]}針葉樹は南ヨーロッパ、中東、ヒマラヤ、東南アジア、日本にも広く分布している。針葉樹は北半球に限られず、約 200 種の針葉樹が熱帯地方にのみ生息し、その他の種はオーストララシア、アフリカ (マダガスカルを含む)、中央アメリカ、南アメリカに生息している。^{[ 40 ]}種の豊富さは緯度とともに減少します。カナダのような北の国ではわずか9種ですが、メキシコでは43種、熱帯のニューカレドニアでは42種の固有種がいます。^{[ 8 ]}

針葉樹は広葉樹のように急速に葉を再生することができないため、葉の病気は針葉樹林、特に若木の密集林に深刻な被害をもたらす可能性があります。針葉枯れ病は、多くの場合、リチスマタ科の子嚢菌によって引き起こされ、落葉を引き起こします。 ^{[ 41 ]}もう一つの子嚢菌であるリゾスファエラ（Sphaeropsidales）は、例えばトウヒにおいて、深刻な落葉とシュート枯れを引き起こします。^{[ 42 ]}

少なくとも20種の丸頭の木材穿孔性カミキリムシ科（Cerambycidae）が、トウヒ、モミ、ツガの木材を食べます。^{[ 43 ]} キクイムシ科（ゾウムシ科のScolytinae ）は商業林業の破壊的な害虫です。トウヒなどの針葉樹の主な害虫には、ユーラシアのIps typographus ^{[ 44 ]}や北アメリカのDendroctonus rufipennisなどがあります。^{[ 45 ]}

担子菌Boletus pinophilusは針葉樹、特にヨーロッパアカマツなどのマツ類と外生菌根を形成する菌類の一種である。^{[ 46 ]}

ラジアータマツを含む林業用に導入された針葉樹の中には、ニュージーランド、 ^{[ 47 ]}南アフリカ^{[ 48 ]}オーストラリア^{[ 49 ]}で侵略的外来種となっているものがある。 ^{[ 50 ]}

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  タイガ針葉樹林は、主にカラマツ、マツ、トウヒから成り、シベリア（写真）とカナダの広い地域を覆っています。 ^{[ 38 ]}
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  Ips typographusキクイムシの大群は、ヨーロッパトウヒなどの針葉樹を弱め、商業林業に深刻な損害を与える可能性があります。
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  マツノキバナBoletus pinophilusは、いくつかのマツと外生菌根を形成します。
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  Pinus radiata (ラジアータ松またはモントレー松) は、オーストラリア (写真)、ニュージーランド、南アフリカの外来種です。

針葉樹由来の軟材は、広葉樹（被子植物）由来の硬材よりも加工しやすいため、広く利用され、経済的価値も高く、建築、家具、電柱、フェンスなど、様々な用途に用いられています。^{[ 51 ]}生産量の大部分は製紙に使用されています。^{[ 51 ] [ 52 ]}英国では、森林の48%を占める針葉樹林が木材の90%以上を生産しており、中でもシトカスプルースが最大の産地で、生産される木材の約半分を生産しています。^{[ 53 ]}世界全体では、木材製品の価値は20世紀末までに1,000億ドルに達しました。^{[ 8 ]}

針葉樹​  パイン   スプルース   カラマツ   ジュニパー

モミ、スギ、イトスギ、ビャクシン、トウヒ、マツ、イチイ、ニセヒノキなどの針葉樹は、植物育種家によって観賞用に選抜されてきました。珍しい生育習性、大きさ、色を持つ植物が繁殖され、世界中の公園や庭園に植えられています。^{[ 54 ]}

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  シトカスプルースを使った商業林業
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  グロボーサ、スコットランドマツの観賞用品種
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  樹齢65年の盆栽「寿」マツ

ウィキメディア・コモンズには、 Pinophytaに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、 Pinophytaに関する情報があります。

• 生命の木ウェブプロジェクトの針葉樹
• ミシガン州立大学の裸子植物
• 世界の針葉樹：針葉樹研究のためのリソース- 約37,000点の植物標本記録