消費者資源モデル

理論生態学および非線形動態学において、消費者資源モデル（CRM）は、消費者種の群集が共通の資源プールをめぐって競争する生態学的モデルの一種である。種同士が直接相互作用するのではなく、すべての種間相互作用は資源動態を介して媒介される。消費者資源モデルは、ニッチ構築、共存、生物多様性に関する理論の定量的発展において、基本的なツールとして機能してきた。これらのモデルは、単一の栄養段階の定量的記述として解釈することができる。^{[1] [2]}

一般的な消費者資源モデルは、存在量が であるM個の資源と、個体数が であるS 個の消費者種から構成されます。一般的な消費者資源モデルは、連立常微分方程式によって記述されます。 ここで、 は資源の存在量のみに依存し、 は種の 1 人当たりの成長率、は資源の成長率です。CRM の重要な特徴は、種の成長率と個体数が資源を介して媒介され、明示的な種間相互作用がないことです。資源相互作用を通じて、種間相互作用が 出現します。${\displaystyle R_{1},\dots ,R_{M}}$ ${\displaystyle N_{1},\dots ,N_{S}}$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=N_{i}g_{i}(R_{1},\dots ,R_{M}),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=f_{\alpha }(R_{1},\dots ,R_{M},N_{1},\dots ,N_{S}),&&\qquad \alpha =1,\dots ,M\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle g_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle f_{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$

消費者資源モデルは、ロバート・H・マッカーサー^[3]とリチャード・レビンス[ ^4]によって最初に導入され、生態学的原理を定式化し、微生物生態系を含む実験をモデル化することに成功しました。^{[5] [6]}

モデル

ニッチモデル

ニッチモデルはCRMの注目すべきクラスであり、連立常微分方程式のシステムによって記述される。^{[7] [8]}

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=h_{\alpha }(\mathbf {R} )+\sum _{i=1}^{S}N_{i}q_{i\alpha }(\mathbf {R} ),&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$

ここで、は資源存在量のベクトル略語、は種の一人当たり成長率、は消費がない場合の種の成長率、は種が消費を通じて資源の豊富さを枯渇させる単位種個体群当たりの速度です。この種類のCRMでは、消費種の資源への影響は明示的に調整されていませんが、暗黙的な相互作用が存在します。 ${\displaystyle \mathbf {R} \equiv (R_{1},\dots ,R_{M})}$ ${\displaystyle g_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle h_{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle -q_{i\alpha }}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \alpha }$

マッカーサー消費者資源モデル（MCRM）

ロバート・H・マッカーサーにちなんで名付けられたマッカーサー消費者資源モデル（MCRM）は、ニッチ理論と共存理論の発展における基礎的なCRMです。^{[9] [10]} MCRMは、次の一連の連立常微分方程式で与えられます。^{[11] [12] [8]}ここで、 は資源に対する種の相対的な選好であり、消費者種の消費によって資源が枯渇する相対的な量です。は消費がない場合（つまり、がゼロの場合）の資源の定常収容力です。と はそれぞれ種と資源のダイナミクスの時間スケールです。は資源の質です。は種の自然死亡率です。 のとき、各資源が独立したロジスティック成長を示すため、このモデルは自己補充的な資源ダイナミクスを持っていると言われています。正のパラメータと初期条件が与えられた場合、このモデルは唯一の侵入不可能な定常状態（すなわち、絶滅に追い込まれた種または枯渇した資源の再導入が、再導入された種または資源の絶滅につながる定常状態）に近づく。^[7] MCRMの定常状態は競争排除原理を満たす。すなわち、共存する種の数は枯渇していない資源の数以下である。言い換えれば、同時に占有可能な生態学的ニッチの数は枯渇していない資源の数に等しい。 $${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&={\frac {r_{\alpha }}{K_{\alpha }}}\left(K_{\alpha }-R_{\alpha }\right)R_{\alpha }-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle c_{i\alpha }}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle K_{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle c_{i\alpha }}$ ${\displaystyle \tau _{i}}$ ${\displaystyle r_{\alpha }^{-1}}$ ${\displaystyle w_{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle m_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle c_{i\alpha }=0}$

外部供給リソースモデル

外部供給型資源モデルはMCRMに類似していますが、資源は自己補充されるのではなく、外部から一定の割合で供給されます。このモデルは線形資源動態モデルとも呼ばれます。これは、以下の連立常微分方程式で記述されます。^{[11] [8]}ここで、MCRMと共有されるすべてのパラメータは同じであり、は生態系への資源供給速度です。eCRMでは、消費がない場合、は時間スケール で指数関数的に減少します。このモデルはケモスタットモデルとも呼ばれます。 $${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=r_{\alpha }(\kappa _{\alpha }-R_{\alpha })-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle \kappa _{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle R_{\alpha }}$ ${\displaystyle \kappa _{\alpha }}$ ${\displaystyle r_{\alpha }^{-1}}$

ティルマン消費者資源モデル（TCRM）

G・デイヴィッド・ティルマンにちなんで名付けられたティルマン消費者資源モデル（TCRM）は、外部供給資源モデルに類似していますが、種が資源を枯渇させる速度が、もはやその資源の現在の豊富さに比例しないという点が異なります。TCRMはティルマンのR*則の基礎モデルです。これは、以下の連立常微分方程式で記述されます。^[8]ここで、すべてのパラメータはMCRMと共有されます。TCRMでは、資源の豊富さは非物理的に負になることがあります。^[7]$${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=r_{\alpha }(K_{\alpha }-R_{\alpha })-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$$

微生物消費者資源モデル（MiCRM）

微生物消費者資源モデルは、外部から供給される資源を持つ微生物生態系を記述する。これらの資源の消費によって代謝副産物が生成され、潜在的な相互摂食が生じる可能性がある。これは、以下の連立常微分方程式によって記述される。ここで、MCRMと共有されるすべてのパラメータは同様の解釈を持つ。は、資源の消費によって副産物が資源に変換される割合であり、は、代謝副産物として環境に放出される資源の量を決定する資源の「漏出率」である。 ^{[13] [8]}$${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left(\sum _{\alpha =1}^{M}(1-l_{\alpha })w_{\alpha }c_{i\alpha }R_{\alpha }-m_{i}\right),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=\kappa _{\alpha }-rR_{\alpha }-\sum _{i=1}^{S}N_{i}c_{i\alpha }R_{\alpha }+\sum _{i=1}^{S}\sum _{\beta =1}^{M}N_{i}D_{\alpha \beta }l_{\beta }{\frac {w_{\beta }}{w_{\alpha }}}c_{i\beta }R_{\beta },&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle D_{\alpha \beta }}$ ${\displaystyle \beta }$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle l_{\alpha }}$ ${\displaystyle \alpha }$

対称的な相互作用と最適化

マッカーサーの最小化原則

マッカーサー消費者資源モデル（MCRM）において、マッカーサーはモデルの侵入不可能な定常状態（個体数がゼロの種が再導入されても侵入に失敗することになり、生態系が前述の定常状態に戻るような定常状態）を特定するための最適化原理を導入した。最適化原理を導出するには、資源動態が十分に速く（つまり、）、種の動態に同調して常に定常状態（つまり、）にあると仮定し、は の関数として表される。この仮定のもと、種の動態は と表すことができる。 ここで はを満たす資源存在量の合計を表す。上記の式は と書くことができ、ここで、${\displaystyle r_{\alpha }\gg 1}$ ${\displaystyle {\mathrm {d} }R_{\alpha }/{\mathrm {d} }t=0}$ ${\displaystyle R_{\alpha }}$ ${\displaystyle N_{i}}$ $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left[\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }c_{i\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\right)-m_{i}\right],}$$ ${\displaystyle \sum _{\alpha \in M^{\ast }}}$ ${\displaystyle R_{\alpha }=r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\geq 0}$ ${\displaystyle \mathrm {d} N_{i}/\mathrm {d} t=-\tau _{i}^{-1}N_{i}\,\partial Q/\partial N_{i}}$ $${\displaystyle Q(\{N_{i}\})={\frac {1}{2}}\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}c_{j\alpha }N_{j}\right)^{2}+\sum _{i=1}^{S}m_{i}N_{i}.}$$

侵入不可能な定常状態において、すべての生存種とすべての絶滅種が対象となります。^{[14] [15]}${\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}=0}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}>0}$ ${\displaystyle i}$

最小環境擾乱原理（MEPP）

マッカーサーの最小化原理は、より一般的な最小環境擾乱原理 (MEPP) に拡張され、特定のニッチ CRM モデルを制約付き最適化問題にマッピングします。 資源を消費することによって種に与えられる個体群増加が、方程式 を通じて種の消費が資源の豊富さに与える影響と関連している場合、種と資源の相互作用は対称であると言われています。 上記の方程式で、 と は資源の豊富さの任意の関数です。 この対称条件が満たされている場合、次のような関数が存在することが示されます。^[7]この関数 を決定した後、定常状態の侵入不可能な資源の豊富さと種の個体数が、制約付き最適化問題の解です。種の個体数は、2 行目の制約のラグランジュ乗数です。これは、をラグランジュ乗数とするKKT 条件を見るとわかります。行 1、3、4 は実現可能性と侵入不可能性のステートメントです。 の場合、 はゼロでなければならず、そうでなければシステムは定常状態にありません。また、 の場合、 は非正でなければならず、そうでなければ種が侵入できるようになります。行 2 は、優れた CRM 内のリソースの定常条件と定常状態条件です。関数 は、リソースの存在量 の状態空間で がゼロになる点、 を最小値と定義することにより、距離として解釈できます。上記の KKT 条件につながる双対問題のラグランジアンは次のとおりです。この図では、 （つまり、消費者がいない定常状態のリソースの存在量）を最小化するの制約なしの値は、リソース供給ベクトルとして知られています。 $${\displaystyle q_{i\alpha }(\mathbf {R} )=-a_{i}(\mathbf {R} )b_{\alpha }(\mathbf {R} ){\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},}$$ ${\displaystyle a_{i}}$ ${\displaystyle b_{\alpha }}$ ${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$ $${\displaystyle {\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}=-{\frac {h_{\alpha }(\mathbf {R} )}{b_{\alpha }(\mathbf {R} )}}.}$$ ${\displaystyle d}$ $${\displaystyle {\begin{aligned}\min _{\mathbf {R} }&\;d(\mathbf {R} )&&\\{\text{s.t.,}}&\;g_{i}(\mathbf {R} )\leq 0,&&\qquad i=1,\dots ,S,\\&\;R_{\alpha }\geq 0,&&\qquad \alpha =1,\dots ,M.\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle N_{i}}$ $${\displaystyle {\begin{aligned}0&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&={\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}-\sum _{i=1}^{S}N_{i}{\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\\0&\geq g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&\leq N_{i},&&\qquad i=1,\dots ,S.\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle {\overline {N}}_{i}>0}$ ${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )}$ ${\displaystyle {\overline {N}}_{i}=0}$ ${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$ ${\displaystyle \mathbf {R} _{0}}$ $${\displaystyle L(\mathbf {R} ,\{N_{i}\})=d(\mathbf {R} )-\sum _{i=1}^{S}N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ).}$$ ${\displaystyle \mathbf {R} }$ ${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$

幾何学的視点

消費者資源モデルの定常状態は、資源豊富度の空間における幾何平均を用いて分析することができる。^{[16] [17] [8]}

ゼロ純成長等傾斜線（ZNGI）

コミュニティが不可視条件と定常状態条件を満たすためには、定常状態の資源存在量（ と表記）が すべての種 についてを満たす必要があります。不等式は、種 が生き残る場合にのみ飽和します。これらの各条件は、可能な定常状態の資源存在量の空間内の領域を指定し、実現される定常状態の資源存在量はこれらの領域の交差に制限されます。 で指定されるこれらの領域の境界は、ゼロ純成長等傾斜線（ZNGI）として知られています。種が生き残る場合、定常状態の資源存在量は を満たす必要があります。したがって、ZNGI の交差点の構造と位置によって、どの種とが共存可能かが決まります。実現される定常状態のコミュニティは、資源の供給に依存しており、共存円錐を調べることで分析できます。 ${\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }}$ $${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })\leq 0,}$$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })=0}$ ${\displaystyle i=1,\dots ,S^{\star }}$ ${\displaystyle g_{1}(\mathbf {R} ^{\star }),\ldots ,g_{S^{\star }}(\mathbf {R} ^{\star })=0}$

共存コーン

ZNGI交差の構造は、どの種が共存可能かを決定しますが、どのような共存種集合が実現するかを決定するものではありません。共存円錐は、資源供給ベクトルが与えられた場合、生態系においてどの種がどの種を生き残らせるかを決定します。ある種集合によって生成される共存円錐は、まさにその種を含むコミュニティにつながる可能性のある資源供給ベクトルの集合として定義されます。 ${\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }}$ ${\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }}$

円錐構造を理解するために、マッカーサーモデルまたはティルマンモデルにおいて、定常状態の非枯渇資源存在量は を満たす必要があることを考慮してください。ここで、は収容力／供給率を含むベクトルであり、 は消費行列 の 番目の行であり、ベクトルとして扱われます。生き残る種は正の存在量を持つ種だけなので、和の項は生き残る種についてのみの和となり、右辺は頂点 を持ち、生成ベクトルが生き残る種 の である凸円錐の式に似ています。 $${\displaystyle \mathbf {K} =\mathbf {R} ^{\star }+\sum _{i=1}^{S}N_{i}\mathbf {C} _{i},}$$ ${\displaystyle \mathbf {K} }$ ${\displaystyle \mathbf {C} _{i}=(c_{i1},\ldots ,c_{iM^{\star }})}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle c_{i\alpha }}$ ${\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }}$ ${\displaystyle \mathbf {C} _{i}}$ ${\displaystyle i}$

複雑な生態系

多くの種と資源が存在する生態系では、消費者-資源モデルの挙動は統計物理学、特に平均場理論とキャビティ法のツールを用いて分析できる。^{[18] [19] [20]}大規模な生態系の限界では、パラメータの数が爆発的に増加する。例えば、マッカーサーモデルではパラメータが必要となる。この限界では、パラメータは定常状態の個体数の分布につながる分布から引き出されると考えられる。これらの定常状態の個体数の分布は、ランダムに選択された種と資源の定常状態の個体数を表す確率変数の平均場方程式を導出することで決定できる。 ${\displaystyle O(SM)}$

マッカーサー消費者資源モデル空洞解

MCRM では、モデル パラメータは平均と分散を持つランダム変数として扱われます。${\displaystyle \langle c_{i\alpha }\rangle =\mu /M,\quad \operatorname {var} (c_{i\alpha })=\sigma ^{2}/M,\quad \langle m_{i}\rangle =m,\quad \operatorname {var} (m_{i})=\sigma _{m}^{2},\quad \langle K_{\alpha }\rangle =K,\quad \operatorname {var} (K_{\alpha })=\sigma _{K}^{2}.}$

このパラメータ化により、熱力学的極限（すなわち、 ）において、定常状態の資源および種の豊富さはランダム変数 としてモデル化され、自己無撞着な平均場方程式^[18]を満たします。ここで、 はすべて自己無撞着に決定されるモーメントであり、は独立した標準正規ランダム変数であり、および は平均感受性であり、これらも自己無撞着に決定される。 ${\displaystyle M,S\to \infty }$ ${\displaystyle S/M=\Theta (1)}$ ${\displaystyle N,R}$ $${\displaystyle {\begin{aligned}0&=R(K-\mu {\tfrac {S}{M}}\langle N\rangle -R+{\sqrt {\sigma _{K}^{2}+{\tfrac {S}{M}}\sigma ^{2}\langle N^{2}\rangle }}Z_{R}+\sigma ^{2}{\tfrac {S}{M}}\nu R),\\0&=N(\mu \langle R\rangle -m-\sigma ^{2}\chi N+{\sqrt {\sigma ^{2}\langle R^{2}\rangle +\sigma _{m}^{2}}}Z_{N}),\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle \langle N\rangle ,\langle N^{2}\rangle ,\langle R\rangle ,\rangle R^{2}\rangle }$ ${\displaystyle Z_{R},Z_{N}}$ ${\displaystyle \nu =\langle \partial N/\partial m\rangle }$ ${\displaystyle \chi =\langle \partial R/\partial K\rangle }$

この平均場フレームワークは、存在量分布の瞬間と正確な形、平均感受性、および定常状態で生き残る種と資源の割合を決定することができます。

同様の平均場解析は、外部供給資源モデル^[11] 、ティルマンモデル^[12]、微生物消費者資源モデル^{[20]に対しても行われてきました。これらの手法は}、ランダム一般化ロトカ・ヴォルテラモデルを解析するために初めて開発されました。

参照

• 理論生態学
• コミュニティ（生態学）
• 競争（生物学）
• ロトカ・ヴォルテラ方程式
• 競争的ロトカ・ヴォルテラ方程式
• 一般化ロトカ・ヴォルテラ方程式
• ランダム一般化ロトカ・ヴォルテラモデル

参考文献

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さらに読む

• Cui, Wenping; Robert Marsland III; Mehta, Pankaj (2024). 「レ・ズッシュ講義：群集生態学：ニッチ理論から統計力学へ」arXiv : 2403.05497 [q-bio.PE].
• Stefano Allesina のコミュニティ生態学コースの講義ノート: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/