コラロキトリウム

コラロキトリウム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	多形類
クラス：	サンゴキトレア; キャバリア・スミス 1998
注文：	コラロキトリダ; キャバリア・スミス 1995
家族：	サンゴキトリダエ; Cavalier-Smith 1995
属:	コラロキトリウム; ・ラグー・クマール 1987
タイプ種
	コラロキトリウム・リマシスポルム; ラーグ・クマール、1987年
種
	C. リマシスポルム;

単細胞生物の属

Corallochytrium limacisporumは単細胞真核生物の一種です。Corallochytrium 属、 Corallochytrea綱に属する唯一の種です。Corallochytrium 属に関する研究の多くは、動物と真菌の進化を解明することを目的として行われてきました。Corallochytriumはこれらのグループに近縁であり、動物と真菌の酵素特性（それぞれ C-14 還元酵素と α-アミノアジピン酸還元酵素（α-AAR））など、両方の特性を有しているためです。

C. limacisporumは、1987年にラグー・クマールによってアラビア海のサンゴ礁で初めて発見され、命名されました。当初は菌類に似たトラウストキトリド類の一種と考えられていましたが、後に繊毛とサゲノゲネトソームを欠くことからこの説は否定されました。生活環や形態に関する研究はほとんど行われていません。

語源

属名は、本種が最初に発見された生息地であるサンゴ礁のラグーンに由来しています。種小名は、この細胞が産生するライマックス型（ナメクジ型）の胞子に由来しています（Raghu-kumar, 1987）。

分類学

C. limacisporumは、1987年にアラビア海のラクシャディープ諸島3島（アガッティ、カヴァラッティ、バンガラム）のサンゴ礁ラグーンで初めて発見され、命名されました（Raghu-kumar, 1987）。当初、この生物は新しいトラウストキトリド類原生生物と考えられていました。トラウストキトリド類は、菌類に酷似し、栄養分を吸収するための糸状体を形成する原生生物群です（Raghu-kumar 1987）。しかし、Cavalier-Smith & Allsopp (1996)は、 C. limancisporumはトラウストキトリド類の特徴を全て欠いているため、誤分類されていたと説明しています。系統解析の結果、Corallochytriumはトラウストキトリド類ではなく、襟鞭毛藻類と近縁であることが確認されました。キャバリエ・スミスは、チョアノゾア門の下に、コーラルロキトリウムに新しい目と綱を割り当てました：それぞれコーラルロキトリダとコーラルロキトレア（Cavelier-Smith 1995）。

最近、Torruella et al. (2015) ^[2]は、Corallochytrium に姉妹群であるIchthyosporeaがあり、それと共に単細胞生物の初期分岐系統であるTeretosporeaを形成し、動物や襟鞭毛藻類に最も近い親戚の 1 つであると考えられていることを発見しました (Marshall、2014)。

α-AAR 遺伝子に基づく系統樹では、Corallochytrium は菌類の姉妹グループとされていますが、C-14 還元酵素などの他の遺伝子を使用した系統樹では、動物や菌類との関係において決定的な位置づけが得られていません (Sumanthi ら、2006 年)。

より最近記載されたSyssomonas multiformisはC. limacisporumの姉妹群である。これら2種は総称してPluriformea （多形類）として知られており、このクレードはHolozoa内のFilozoaと関連している可能性が高いが、一部の樹木はTeretosporea仮説（多形類はIchthyosporeaに近い）を支持している。^[3]

説明

コーラルロキトリウムは小型（直径約5～ 20μm）で球形であり、光合成を行わない（Torruella et al. 2015、Cavalier-Smith & Allsopp, 1996）。繊毛、サゲノゲネトソーム（Cavalier-Smith, 2001）、仮足（Cavalier-Smith & Allsopp, 1996）は持たない。その薄い壁は組成不明で、真菌とは異なる（Cavalier-Smith, 2001）。真菌や襟鞭毛藻類と同様に、コーラルロキトリウムは扁平なミトコンドリアクリステを有する（Cavalier-Smith, 2001）。

生息地と生態系

コーラルロキトリウムの摂食行動と生態についてはほとんど知られていないが、その摂食様式は動物や菌類の進化に深い影響を与えている。コーラルロキトリウムはアラビア海のサンゴ礁ラグーンに生息する海洋原生生物である（Raghu-kumar, 1987）。コーラルロキトリウム・リマシスポルムは捕食性で、大型真核生物を餌とする（Hehenberger et al. 2017）。コーラルロキトリウムは、真菌特有のα-アミノアジピン酸還元酵素（α-AAR）を有し、これは真菌において無機窒素からアミノ酸を合成するα-アミノアジピン酸（AAA）経路に関与している（Sumathi et al. 2006）。α-AARは、真菌において進化的に保存された酵素である（Sumathi et al., 2006）。コーラルロキトリウムにα-AARが存在することから、コーラルロキトリウムは真菌の姉妹群であることが示唆されています（情報不足：2015～2020年のより優れた解析では、ホロゾア（空生動物）に分類されています^[^要出典^]）。真菌と同様に、コーラルロキトリウムも腐生性であることが分かっています（Cavalier-Smith & Allsopp, 1996）。コーラルロキトリウムは、動物および真菌のステロール経路に関与するステロールC-14還元酵素遺伝子も有しています（Sumathi et al., 2006）。

ライフサイクル

コーラルロキトリウムの生活環に関する記録はほとんど残っていない。しかし、コーラルロキトリウムは二回分裂による回旋細胞分裂によって群体を形成することが知られている（Raghu-kumar, 1987）。コーラルロキトリウムの生活環は、母体壁にある1つまたは複数の小さな開口部からライマックス形の胞子を放出することで完了する（Raghu-kumar, 1987）。

参考文献

^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Donachie, Stuart; Sitjà-Bobadilla, Ariadna; Roger, Andrew J.; Paley, Richard; Nichols, Krista M.; Whipps, Christopher M.; Pérez-Cordón, Gregorio; Eme, Laura (2015-09-21). 「系統ゲノム解析により動物と菌類の近縁種における生活様式の収束的進化が明らかに」Current Biology . 25 (18): 2404– 2410. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . ISSN 0960-9822. PMID 26365255.
^ トルエラ、ギフレ;デ・メンドーサ、アレックス。グラウ＝ボヴェ、ザビエル。アント、メリチェル。チャップリン、マークA.デル・カンポ、ハビエル。他。（2015年9月）。「系統ゲノミクスは、動物と菌類の近縁種におけるライフスタイルの収斂進化を明らかにする」。現在の生物学。25 (18): 2404–2410。土井: 10.1016/j.cub.2015.07.053。PMID 26365255。
^ Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Hehenberger, Elisabeth; Karpov, Sergei A.; Prokina, Kristina I.; Esaulov, Anton S.; et al. (2020年11月). 「微生物捕食者の新たな系統が動物の進化的起源の再構築に複雑さをもたらす」Current Biology . 30 (22): 4500–4509.e5. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID 32976804.

Cavalier-Smith, T. 2001.「菌類とは何か」The Mycota VIII: 3–30。
Cavalier-Smith, T., Allsopp, P. 1996. Corallochytrium, an enigmatic non-flagellate protozoan related to choanoflagellates. Protistology. 32 (3): 306–310. doi: 10.1016/S0932-4739(96)80053-8
Hehenberger et al. 2017. 新規捕食者がホロゾアの系統発生を再編し、動物の祖先に二成分シグナル伝達系が存在していたことを明らかにする. Current Biol. 27: 2043–2050. doi: 10.1016/j.cub.2017.06.006
「Chytrium」。メリアム・ウェブスター。出典：https://www.merriam-webster.com/dictionary/Chytrium
Marshall, W. 2014. Ichythyosporea. 中生代菌類、中生代菌類。バージョン6、2014年12月（作成中）。Tree of Life Web Project の http://tolweb.org/Ichthyosporea/121172/2014.12.06 から取得。
Raghu-kumar、S. 1987。ヤブレツボカビ科の発生、Corallochytrium limacisporum 属。など。 11月アラビア海のラクシャディープ諸島のサンゴ礁のラグーンで。ボタニカマリーナ。 30：83～89。土井: 10.1515/botm.1987.30.1.83
Sumathi, J. C., Raghukumar, S., Kasbekar, D. P., Raghukumar, C. 2006. 海洋原生生物Corallochytrium limacisporumにおける真菌シグネチャーの分子生物学的証拠と動物および真菌の進化におけるその意義．Protist. 157 (4): 363–373. doi: 10.1016/j.protis.2006.05.003
Torruella et al. 2015. 系統ゲノム解析により動物と菌類の近縁種における生活様式の収斂進化が明らかに. Current Biology. 25 (18): 2404–2410. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.053

[1] Ruiz-Trillo, Iñaki; Donachie, Stuart; Sitjà-Bobadilla, Ariadna; Roger, Andrew J.; Paley, Richard; Nichols, Krista M.; Whipps, Christopher M.; Pérez-Cordón, Gregorio; Eme, Laura (2015-09-21). 「系統ゲノム解析により動物と菌類の近縁種における生活様式の収束的進化が明らかに」Current Biology . 25 (18): 2404– 2410. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . ISSN 0960-9822. PMID 26365255.

[2] トルエラ、ギフレ;デ・メンドーサ、アレックス。グラウ＝ボヴェ、ザビエル。アント、メリチェル。チャップリン、マークA.デル・カンポ、ハビエル。他。（2015年9月）。「系統ゲノミクスは、動物と菌類の近縁種におけるライフスタイルの収斂進化を明らかにする」。現在の生物学。25 (18): 2404–2410。土井: 10.1016/j.cub.2015.07.053。PMID 26365255。

[ChoanoEvo-3] Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Hehenberger, Elisabeth; Karpov, Sergei A.; Prokina, Kristina I.; Esaulov, Anton S.; et al. (2020年11月). 「微生物捕食者の新たな系統が動物の進化的起源の再構築に複雑さをもたらす」Current Biology . 30 (22): 4500–4509.e5. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID 32976804.