腹足類の交尾
腹足類の交尾習性
交尾中のCornu aspersumカタツムリ
陸生ナメクジのArion vulgarisは、絡み合った外反したペニスを持つ交尾のつがいが体外で精子交換を行っている。
ウミウシの一種Nembrotha rutilansのつがい

腹足類の交尾は、分類学上の腹足綱（Gastropoda）が非常に大きく多様なため、広範かつ多様なテーマです。この綱は、ウミカタツムリやウミウシ、淡水カタツムリ、陸生カタツムリやナメクジなどから構成されています。腹足類は、種の総数で昆虫綱に次いで2番目に多い種です。腹足類には雌雄同体と雌雄同体があります。雌雄同体グループの中には、同時性雌雄同体と、順次性雌雄同体になるものがあります。さらに、異なる分類群間では、非常に多様な交尾戦略が用いられています。

この記事は現在、主に空気呼吸する陸生ナメクジの交尾習性に焦点を当てています。陸生ナメクジは、進化の過程で殻を完全に失ったか、外殻が著しく縮小したか、あるいは殻の内部の残骸のみを残した陸生カタツムリと考えることができます。陸生ナメクジは高度に多系統的なグループであり、多くの科は互いに全く近縁ではありません。

陸生ナメクジの大部分は両性具有であり、同時に機能する雄と雌の生殖器官の両方を有する。一部の種は定期的に自家受精する。また、無性生殖（アポミクシス）によって単親生殖が行われることもある。[1]

しかし、ほとんどの場合、陸生ナメクジは交尾します。パートナーを見つけ、精子の授受が行われる前に、複雑な求愛儀式を行います。ナメクジが同時に交尾するのは一般的で、単系統のLimacoidea科とPhilomycidae科に見られます。[2] Limacoidea科は、 Limacidae科（ヒラナメクジ科）と、 100種以上が知られているナメクジ最大の属であるDeroceras属を含みます。[3]精子の授受は、 Deroceras属のように体外受精の場合と、 Ariolimax属のように体内受精の場合があります。

性的戦略

有肺陸生巻貝と有肺陸生ナメクジ、また後鰓類ウミカタツムリと後鰓類ウミウシなどの同時雌雄同体の交尾行動に関しては、交尾の際に個体がどちらの性的役割をとるかという問題がある。 [4]関係する個体の両方が同じ性的役割を好む場合、交尾の利益は本質的に両立しない。さらに、雌雄同体の個体は必ずしも受容精子を使用しない可能性があるため、対立が生じる。他のパートナーの精子を使用したり、自家受精したりする可能性がある。リスク回避モデルによれば、このような場合、個体は卵子に投資する方が賢明である。[5]しかし、別の見解では、複数回の交尾からオスの方がメスよりも多くの利益を得るため、オスの役割が好ましいとされている。[6]どちらの戦略も進化的に安定ではなく、繁殖を成功させるには両方の性の役割が必要である。

陸生ナメクジは精子を消化することで、特定の精子がパートナーの卵子を受精させる可能性を低下させるため、精子への投資増加が選択的に選択されます。この選択により、消化される精子の量と雄の配偶子への分配が共に増加し、最終的には雄と雌の配偶子への投資が均等になるという共進化サイクルが生まれます。[7]射精精子の量とコストが増加するほど、それぞれのナメクジが投資に対する報酬を受け取るため、相互精子移植がより有利になります。同時または連続的な相互性は、性的役割の葛藤を緩和すると考えられ、ほとんどのナメクジの交配の特徴となっています。

仲間を見つける

粘液の跡を残すDeroceras panormitanum 。

カタツムリやナメクジなどの陸生腹足類は聴覚がなく、視覚も非常に限られているため[8] 、化学受容、主に嗅覚と触覚に大きく依存しています。交尾相手を見つけるのも、空気中の化学物質によって大きく左右されます[9] 。ナメクジは空気中のフェロモンを感知すると頭を上げ、方向転換して感知した発生源に向かって這い進みます。多くのナメクジは、交尾相手を見つけるために、ある程度の粘液の痕跡をたどる行動も示します[10] 。この痕跡追跡は、空気中の手がかりの代替または補完的な戦略である可能性があり、求愛前行動の主要な部分を占めることがあります。

粘液の痕跡を使って交尾相手を探すには、同種のものと異種のものを区別する必要がある。[11]そのため、交尾相手を見つけやすくするために、種特有の手がかりを痕跡に組み込むことが有利である。バナナナメクジ（アリオリマックス）などの一部の種では、交尾相手を引き付けるために粘液とともにフェロモンが分泌される。追従者が粘液の痕跡に基づいて、交尾相手の質を判断できる可能性もある。粘液は体の大きさや寄生虫感染に関する情報を明らかにし、繁殖力に関する洞察を与える。体が大きいほどナメクジの繁殖力が高いことを示唆し、[11]寄生は産卵数の減少や不妊症を意味する可能性がある。[12]

道しるべ行動は複雑な行動パターンで、通常は両方のナメクジが積極的に参加する。後続個体はリーダーと接近すると、非常に接近したまま移動する。[3]顕著な道しるべ行動を示す種、例えばDeroceras panormitanumでは、リーダー個体は尾を横に平らにし、後続個体の前で左右に振る。尾を振ることが視覚的な合図なのか、後続個体の方向に化学誘引物質を漂わせているのかはまだ分かっていない。尾は後続個体の触手の間で振られ、時折接触することで、ナメクジ同士の認識に役立っている。後続個体が大きく遅れると、先頭のナメクジは尾を振りながら後続個体を待つように見える。

求愛

旋回するLimax maximusの2匹

ナメクジは交尾相手を見つけると、交尾前に長い求愛期間を経ます。求愛は数時間続くこともあり、通常は数時間続きます。2匹の個体は、頭を相手の尾の方に向け、仮想の円の周囲に沿って位置を取り、互いに回転します。[13]ナメクジは時計回りに這い進み、生殖孔のある右側が常に互いに向き合うようにします。この回転は、相手が交尾の準備ができているかどうかを判断する役割を果たしていると考えられます。求愛が進むにつれて、回転速度は一般的に低下します。その後、ナメクジは互いに寄り添い、反平行な姿勢を保ちます。それぞれの生殖孔からは、非常に操作性の高い陰茎構造である筋板が突き出ており、これを使って交尾相手を撫でます。[14]

交尾前の、平行に配置された一対のバナナナメクジ。

おそらく陰茎壁の腺部分から分泌される分泌物は、この相互のストロークの間にサルコベラによって運ばれると考えられます。[15]これらの分泌物には、生理的刺激と同期、[3]パートナーのラベリング[16]または操作[17 ] など、いくつかの機能が考えられます。ラベリングは、ドナーがすでに交尾した個体との交尾を避けるのに役立つため、ドナーに利益をもたらす可能性があります。[16]代わりに、またはそれに加えて、ラベリングは、この個体が最近交尾したため、精子の蓄えが枯渇している可能性があるため、またはより可能性が高いのは精子競合のために、避けるべきであることを同種の個体に示すものとして機能します。後者の場合、分泌物を運んでいる人が精子競合にさらされるリスクも減少します。ラベリングに加えて、別の可能性として、分泌物がパートナーに吸収され、その中で操作的なアロホルモンとして作用することが挙げられます。[17]アロホルモンとは、ある種のメンバーから別の種のメンバーへと移行し、「直接的な行動的または生理学的反応を引き起こす」物質です。[18]このホルモンの分泌により、受容体は他のパートナーとの交尾を控えたり、ドナーの精子をより多く摂取し、消化を少なくしたり、提供された精子を用いた卵子の受精と産卵を増加させたりする可能性があります。[17]この種のホルモンの用途の詳細については、「ラブダート」の記事を参照してください。

種によって撫で方や撫でる時間が異なるが、どの種も求愛中はだんだん近づき、撫でる強さが増していき、交尾開始直前に止まる。[3]この時点で、肉芽はわずかに収縮し、上を向く。ナメクジの前部は膨らみ、わずかに左に転がる。生殖孔の周りを口や触手で噛んだり触ったり、頭を振り合ったりすることもある。[19]ナメクジは生殖孔を互いに押し付け、外套膜を後方に引く。また、求愛中には射精液が準備される。精子は貯蔵庫からペニスに流れ込み、種によっては精包などのパッケージに組み立てられる。

ダーツが大好き

求愛の最終段階では、ナメクジやカタツムリの一部の種が、互いの体内に石灰質またはキチン質の愛のダーツを発射する。同時に相互に対面して交尾する種のうち、ダーツを発射するのはごく一部である。 [2]交尾中のナメクジは両方とも、例えば最近の交尾後に再生中などの理由でダーツが利用できない場合を除き、互いに発射する。愛のダーツに関する研究のほとんどは、一般的なカタツムリを対象に実施されており、ダーツの発射は、ダーツの受容者における消化よりも精子の貯蔵を促進する粘液の送達[21]を通じて父親の繁殖成功度を高めることが示されている [20]。 [22]精子の受容前に受容者の交尾管を再構成することで精子の動きの制御が達成される。[23]実際の交尾は、ダーツの発射後にのみ行われる。

交尾

交尾とは精子の授受段階を指し、陰茎の反転開始から生殖器が他のナメクジとの接触を失う瞬間まで続きます。[3]交尾期間はナメクジの種類によって大きく異なりますが、突然の反転と非常に短い授受が最も一般的です。精子の授受は、相互的または片側的、また体外授精（ Derocerasなど）または体内授精（ Ariolimaxなど）で行われる場合があります。受精した精子は消化されるか、卵子の受精に使用されます。

同時互恵交配と片側交配

同時互恵交配では、両方のナメクジが同時に雄と雌として行動します。この交配方法では、交尾前に一対の生殖器が正反対の位置にある必要がありますが、ナメクジは聴覚がなく、視覚も非常に限られているため、これは困難です。[8]そのため、ナメクジは化学受容と接触感覚に大きく依存しています。通常は精子の交換が行われますが、場合によっては一方通行の精子輸送が行われることもあります。[24]

片側交尾では、各個体は明確な性的役割を持ちます。片方は雄として精子を提供し、もう片方は雌として精子を受け取ります。ナメクジは精子の授受後、しばしば役割を交代し、2回目の交尾を行います。[24]そのため、同時交尾と同様に、相互に精子の交換が行われることはよくありますが、必ず起こるとは限りません。

体外精子移植

Limax maximusにおける絡み合ったペニスによる空中交尾と体外精子の移植。

体外精子交換の際、ドナーナメクジのペニスは射精液とともにめくられる。めくられたペニスは通常のサイズより数倍大きく、球根状の透明な構造として現れる。[3]射精液は不定形な柔らかい塊で、レシーバーナメクジのめくられたペニスの表面に移される。少なくとも1種の灰色野ナメクジ（Deroceras reticulatum）は、原始的な精子の包装を示している。レシーバーのペニスが引っ込むと、射精液も一緒に引き込まれる。ほとんどの場合、両方のパートナーが絡み合ったペニスを介して同時に提供と受け取りを行い、一方的な精子の移植はまれにしか起こらない。絡み合いはナメクジのペニスに存在する湾曲によって可能になり、緊密な絡み合いはペニスの外転のピーク時に起こる精子交換の成功を助ける。体外精子移植を受ける種の個体がペニスを欠いている場合でも、通常の生殖器系の他の構成要素を備えている限り、自家受精などによって単親生殖を行うことができます。[25]単親生殖は、ヌマナメクジ（Deroceras laeve）で観察されています。

男性生殖器系の付属器官である付属陰茎腺が存在する場合、交尾中にこれも短時間反転する。[15]十分に大きい場合、陰茎腺はパートナーの体中に広がる。これは精子交換と同時に、または精子交換後に起こることがある。陰茎腺は求愛初期に充満し、その分泌物がパートナーのナメクジの皮膚に付着する。これらの分泌物は、求愛中の筋板分泌物と同様に、パートナーを操作して父親になる可能性を高めるアロホルモンとして作用するなど、いくつかの機能が考えられる。[18]これは、追加の交尾を阻害したり、精子の輸送や貯蔵を変化させたり、パートナーの産卵を増加させたりすることで達成される可能性がある。

陰茎の引き込みは通常は速いプロセスですが、外転よりもはるかに遅いです。[3]両方のナメクジが同時に陰茎を引っ込めるのは通常、体の前部を動かしたり揺らしたりしながら行います。性器が解けるとすぐに、彼らは離れ、互いから離れて這い去ります。その後、片方または両方のナメクジが粘液を摂取することがよくあります。交尾場所に戻り、地面の粘液を舐め取ったり、自身の体表から粘液を舐め取ったりします。しかし、種内でも大きな変異があります。

体外精子交換の特異な例として、オオミミズナメクジ（Limax maximus）が挙げられます。2匹のナメクジが木や壁の張り出し部分に登り、10～25cmの粘液糸に頭を下にしてぶら下がり、ペニスを反転させて空中で精子を交換します。[26]この行動の進化論的説明は明確ではありません。

挿入と体内精子交換による交尾を行うBelocaulus angustipes 。

体内精子移植

他の場合、精子の移植は体内で行われ、反転したペニスをパートナーのナメクジに挿入することで行われます。精子は精子嚢または精包を介して受精側の精嚢管に運ばれます。[27]そして、精包の尾部から放出されます。[28]ごくわずかな精子が雌生殖器系の高位領域に逃げ出し、そこで貯蔵（精嚢内）され、後に受精します。挿入は、アリオリマックス・ドリコファルス（ Ariolimax dolichophallus）などの一部の種では同時に相互的に行われますが、アリオリマックス・カリフォルニクス（Ariolimax californicus）などの他の種では片側的に行われます。 [19]

アポファレーション

精子の移植後、陰茎切断またはアポファレーションと呼ばれる過程が起こることがある。これは、片方または両方のナメクジの陰茎を歯舌で噛み切るという長い過程である。片方の陰茎が噛み切られる場合、通常はもう一方のナメクジがこの作業を行う。代わりの陰茎は再生しない。アポファレーションは体内精子交換を行うアリオリマックス種[1]で最も広く見られる。これらのナメクジでは、アポファレーションは飼い主がしばらく抵抗して引っ張った後にのみまれに起こる。これは、陰茎がパートナーのナメクジの生殖管に引っかかってしまった場合の「最後の手段」であることを示唆している。切断された陰茎は通常、パートナーに食べられる。[19]陰茎が食べられる理由は明らかではないが、単に栄養源である可能性もある。パートナーが女性生殖器の特殊な筋肉を介してペニスを強く掴むことで、分離を生じさせるためにアポファレーションが必要となる場合がある。[25]アポファレーションは、切断者にとって利益となる可能性がある。なぜなら、切断者が近い将来に再交尾して精子の競合が生じるのを防ぐためである。切断者は少なくとも将来、男性として交尾することがなくなり、切断者の精子で卵子を生産するための資源が奪われるのを防ぐことができる。

アリオリマックス属に加え、デロセラス・ラエベ（ Deroceras laeve）においても自己切断（autoapophallation）が記録されている。[3]この場合、これは交尾の通常の一環であるが、陰茎がもう一方のナメクジに捕捉されることはない（体外精子の移植が行われるため）。切断された個体の陰茎の引き込み能力が、パートナーからの分泌物の移植によって阻害されたために起こる可能性がある。その結果、これらの個体は交尾できなくなり、単親生殖のみが可能となる。[25]アリオリマックス属の無陰茎個体は交尾は可能だが、挿入と体内精子交換を行うため、雌としてのみ交尾できる。

淡水カタツムリの性淘汰

淡水産の巻貝Physa acutaは自家受粉する生物で、その繁殖様式に応じて強い性淘汰または自家受精にさらされる可能性がある。Noel ら[29]はPhysa acutaを用いて、この巻貝の近親交配個体群と有性生殖を行う異系交配個体群の両方で有害変異の蓄積が回避されるかどうかを実験的に調べた。近親交配は、子孫における有害劣性変異のホモ接合発現を促進し、その結果、子孫に有害な影響を与えるこれらの変異が選択的排除にさらされる。有性生殖における異系交配により、メスは変異負荷の少ないオスの交配相手を選択できるようになり、これも子孫における有害変異の減少につながる。Noel ら[29] は、 Physa acutaの近親交配および異系交配個体群の両方で有害変異を効率的に排除できると結論付けた。

海産腹足類の交尾

例えば、ウミウシ（Siphopteron quadrispinosum）の交尾では外傷性交尾が起こる。[30]

アメフラシ科の交尾中には、交尾ナメクジの連鎖が発生することがあります。

参照

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  • ヨハネソン, ケルスティン; サルティン, サラ H.; デュラノヴィッチ, アイリス; ヘイブンハンド, ジョン N.; ジョンソン, パー R. (2010). 「無差別な雄：性的葛藤によって損なわれた海洋カタツムリの交尾行動？」PLOS ONE . 5 (8) e12005.書誌コード:2010PLoSO...512005J. doi : 10.1371/journal.pone.0012005 . PMC  2918498 . PMID  20711254.
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