デンドロクトヌス・ヴァレンス

デンドロクトヌス・ヴァレンス
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	多食性
インフラオーダー:	キュウリ状蛹
家族：	ゾウムシ科
属:	デンドロクトヌス
種：	D. ヴァレンス
二名法名
デンドロクトヌス・ヴァレンス ルコント、1860年
同義語
デンドロクトヌス・ベッケリ（サッチャー、1954） デンドロクトヌス・リゾファガストーマス＆ブライト

デンドロクトヌス・ヴァレンス（Dendroctonus valens）は、赤褐色の体色を特徴とするキクイムシの一種で、北米および中米の森林に生息しています。[ ^{1] [2]}成虫の体長は6～10mmです。注目すべき特徴として、非常に複雑な交尾行動において、聴覚信号と化学的なシグナルを用いる点が挙げられます。^[3]

D. valensは原産地では無害ですが、中国では非常に破壊的な害虫です。中国に持ち込まれ、その後木材の輸送を通じて拡散しました。中国全土で600万本以上のマツが枯死しており、現在、中国の生態系への有害な影響を抑えるために生物学的防除プログラムが実施されています。^[4]

説明

卵は円筒形で両端が丸く、白く不透明で光沢があり、体長は約1mm（0.04インチ）である。幼虫は白色で脚のない幼虫であり、頭部と腹部の先端は茶色である。成長すると、側列に淡褐色の結節が現れる。完全に成長した幼虫の体長は10～12mm（0.39～0.47インチ）である。蛹は白色で、触角と脚は繭に覆われておらず自由である。成虫の体長は6～10mm（0.24～0.39インチ）で、体長は幅の約2倍である。蛹から出たばかりの時は黄褐色であるが、すぐに暗赤褐色に変化する。^[2]

分布

Dendroctonus valensは北米および中米に生息しています。その分布域はカナダ、アメリカ合衆国の北部および西部から、南はメキシコ、グアテマラ、ホンジュラスにまで広がっています。1990年代半ば、おそらく木製の梱包材を介して中国に偶発的に持ち込まれ、定着しました。 1999年には山西省で発生し、その後河北省、河南省、陝西省に広がっています。^[4]潜在的な宿主範囲は広く、中国の他の地域、さらにはユーラシア大陸のより広い地域にまで広がる可能性があります。^[1]

宿主範囲

北アメリカでは、このキクイムシは、シロモミ（Abies concolor）や様々な種類のトウヒ（Picea）およびマツ（Pinus）を襲います。中国では、主にアカマツ（Pinus tabuliformis）を襲いますが、時には中国シロマツ（Pinus armandii）も襲います。木の切り株や最近枯れた木では、乾燥した樹脂と混ざった糞粒によってこのキクイムシの存在が示されます。これらの構造物は「ピッチチューブ」として知られています。このピッチチューブの色は、この科のキクイムシの種類によって異なります。感染した木は、針葉が短くなり、あまり残らず、成長が阻害され、樹冠がまばらになり、枝が枯れます。さらに、針葉の色は緑から黄緑、黄色、栗色、赤へと徐々に変化し、その時点で木は枯死と分類されます。^[2]

ライフサイクル

分布域の南部では、D. valens は一年中活動し、一度に複数の世代が個体群内に存在します。北部では、5 月から 10 月まで活動し、1 年に 1 世代のみ発生します。これらの地域では、幼虫が成熟するのに 1 年以上かかることがあります。生きている木の上で、この甲虫は地面から 1、2 メートルの高さに穴を掘ります。形成層に到達すると、一対の甲虫が交尾し、メスが垂直の坑道を掘り、その片側に小さな塊になって卵を産みます。卵が孵化すると、幼虫は師管と形成層に大きな共同坑道をトンネルで掘り、そこは糞で満たされます。2 か月以上経って発育が完了すると、この空洞内の個別のセル内、または短辺の坑道内で蛹になります。発育速度は温度に依存します。通路は樹幹の下部から根系の上部まで広がっており、北部地域に生息する甲虫は冬眠のために根の中に入り込みます。春になり暖かくなると、甲虫は幹から出て分散し、エタノール、モノテルペン、フェロモンを感知して適切な宿主樹を探します。^[1]

中国では、デンドロクトヌス・ヴァレンスは主に冬季に成虫に成長します。^[5]分散期は4月中旬から5月中旬にかけてで、この間に新たな宿主樹木を探し出し、寄生します。この寄生プロセスは、樹木の自然防御を突破するために不可欠な、フェロモンを介した集団攻撃戦略によって促進されます。これらの防御が破られると、甲虫はより多くの甲虫を引き寄せる集合フェロモンの放出から、抗集合フェロモンの放出へと戦略的に移行します。この移行により過剰なコロニー形成が抑制され、宿主樹木の資源の過剰利用が回避されます。 ^[6]

定着に成功すると、雌の甲虫は木の師管内に特別に作られた卵室に産卵し、生殖期に入ります。幼虫はこの層を餌として、木の安全な環境下で発育段階を完了します。このサイクルは秋に最高潮に達し、成熟した幼虫は蛹化し、蛹室から成虫として羽化し、越冬して翌春に新たなサイクルを開始します。^[6]

交尾

配偶者の選択

交尾が行われる初期の集団攻撃段階では、D. valensは雌に偏った性比を持ち、雌の競争と雄の交尾相手に対する選択性が高まります。^[7]

Dendroctonus valensにおける配偶者選択プロセスは、複数の要因の影響を受ける洗練された一連の行動です。広範な研究により、オスはより大きなメスを明らかに好み、それがより高い繁殖力と関連していることが明らかになっています。Liuらによる複数の二者択一実験では、この選好は、オスのD. valensがより大きなトンネル、そしてより大きなサイズのメスが生息するトンネルに選択的に進入することで識別されました。オスはこれらのトンネルの寸法を評価する能力を有しており、より大きなメスが生息するトンネルを好む傾向があります。^[3]

メスが発する音響信号は、特に近距離においてオスを引き付ける上で重要な役割を果たします。メスの鳴き声の強さは体の大きさと正の相関関係にあり、オスにとって重要な誘引物質となります。これらの鳴き声はオスの配偶者選択プロセスに不可欠であり、オスは大きな音を顕著に好みます。これは、オスが配偶者選択において、メスの生息場所の物理的大きさ（トンネルの大きさ）とメスの音響放出という2つの手がかりに依存していることを示しています。^[3]オスは、小さな鳴き声と大きな鳴き声を区別することで、繁殖成功率を高める可能性が高い配偶者を選択することができます。

交尾相手の選択プロセスには、通常、化学的シグナルが関与しています。実験では、オスはメスのフェロモンと糞の両方に惹かれることが示されました。これらの化学的シグナルによって選ばれたメスは、産卵率と幼虫の発育が速く、ペア間の求愛行動はより穏やかで、交尾時間はより長くなります。^[7]

興味深いことに、オスは配偶者の選択において選択性を示すのに対し、D. valensのメスはそのような選択性を示しません。メスはどんな大きさのオスでも受け入れ、交尾後にオスが追い出される例は観察されていません。^[3]

交尾行動

D. valensは一夫一婦制の交尾関係を示す。^{[3] [7]}交尾の手順は、メスが樹皮の下に交尾用の通路を作ることから始まります。メスは、遠距離からオスを引き寄せるためのフェロモンを放出し、近距離から引き寄せるための音響信号を発します。メスを見つけると、オスは通路に入り、そこで交尾が行われます。オスとメスの間では、求愛のデュエットに似た音響コミュニケーションが継続され、絆を深め、交尾のプロセスをさらに促進します。注目すべきことに、オスは通常、交尾後も通路に留まり、入口を効果的に塞ぎ、一夫一婦制を保証します。^[3]

生理

D.ヴァレンスの絵

音響通信

音響コミュニケーションは、デンドロクトヌス・ヴァレンス（Dendroctonus valens）の生存と繁殖過程において極めて重要です。これらの甲虫は、特に鳴き声（stridulation）と呼ばれる方法で音を発することで、配偶者誘引、栄養分や生息地の獲得、種内競争など、様々な重要な生命機能を促進します。

D. valensの交尾儀式における音響コミュニケーションは特に顕著で、オスがメスのトンネルの入り口に穴を掘ると、オスとメスの両方が「合意音」を発します。フェロモンであるフロンタリンにさらされると、メスは689.1Hzの周波数で23.1ms持続する特定の鳴き声を発します。オスはメスの合図に反応して同様の鳴き声を発し、求愛デュエットを開始します。音走性実験では、オスはより大きな合意音に引き寄せられることが明らかになっており、メスの体格と正の相関関係にある音量が、配偶者選択において重要な役割を果たしていることを示唆しています。この現象は、交尾の成功を促進する音響信号の適応的重要性を強調しています。^[3]

さらに、雌雄ともに交尾以外の目的で音響コミュニケーションを利用しています。メスをめぐる争いではさえずりを発します。また、オスは縄張り争いにおいて攻撃的／ライバル的なさえずりを発します。このような行動は、甲虫の生態学的および社会的領域における音の多機能的役割を浮き彫りにしています。^[3]

相互主義

真菌協会

D. valensは、森林の健康に有害なオランダニレ病や針葉樹の黒点根病などを引き起こす種を含む子嚢菌類であるオフィオストマタレア菌類と重要な生態学的関連性を有する。現在の記録によると、本甲虫はこれらの菌類32種と関連しており、その中には詳細な形態学的および系統学的解析により米国と中国で特定された7種の新種も含まれる。^[8]

中国では、L. procerumはPinus tabuliformisの衰退に重要な役割を果たしており、かつてはD. valensと共に中国に侵入したと考えられていました。しかし、L. procerumは、中国におけるD. valensの発生源と考えられていたアメリカ西部では発見されていませんでした。研究によると、L. procerumは現在は甲虫と関連付けられていますが、ヨーロッパ起源で、甲虫とは独立して中国に侵入した可能性が高いことが示されており、この特定の菌類の拡散における甲虫の役割に関する従来の仮説に疑問を投げかけています。^[8] D. valensとL. procerumの共侵入は、宿主樹木による3-カレンの生成を誘発し、これが甲虫の主要な誘引物質となります。^{[8] [6] [9]}

さらに、 D. valensとその仲間の菌類との関係は、これらの菌類を運ぶための特殊な内部構造に基づくものではなく、環境要因によって変化する外部共生関係によって成り立っています。この複雑な相互作用には、樹木と甲虫の間で媒介菌を運ぶことが知られている寄生ダニが関与している可能性があります。したがって、 D. valensとその仲間の菌類、そしてダニとの間の生態学的関係は、森林の健全性と樹木病害の動態に影響を与える多面的な相互作用システムを浮き彫りにしています。^[8]

酵母協会

Dendroctonus valensと様々な酵母との共生関係は、キクイムシの生存、発達、そして生態系との相互作用において重要な役割を果たしています。これらの酵母は、成虫によってしばしば輸送され、必須栄養素の供給、糸状菌との相互作用、樹木組織の植物化学物質の改変、そしてキクイムシの化学的コミュニケーションへの影響などを通じて、キクイムシのライフサイクルに大きく貢献しています。このような相互作用は、キクイムシが宿主植物の防御に対抗する能力を高め、酵母の分散と交雑の機会を促進します。^[6]

D. valensに関連する酵母の生態学的役割は多面的であり、甲虫のコミュニケーションを助けるフェロモン変換から、セロビオースやD-キシロースといった自然界では通常可溶性状態では存在しない複合糖質の同化まで多岐にわたる。Ogataea系統に属するK. capsulataやCa. nitratophilaといった特定の酵母は、ベルベノールをベルベノンに変換する能力が重要であることが確認されている。このプロセスは甲虫のコミュニケーションや環境との相互作用に不可欠である。さらに、これらの酵母は窒素を濃縮し、必須栄養素を供給することで、特に師管のような窒素の乏しい食餌において、D. valensの栄養ニーズを支えている。 ^[6]

これらの酵母の存在と機能は、特に中国のD. valens個体群においてCa. nitratophilaが顕著に同定されていることから、酵母と甲虫の相互作用に地理的なばらつきがあり、それがこれらの甲虫の繁栄と分布に影響を与える可能性があることを示唆しています。 ^[6]これらの関係を研究することは、キクイムシ、その共生微生物、そして宿主植物の間の複雑なダイナミクスを理解するために重要であり、キクイムシの生存と増殖を規定する複雑な生態学的相互作用の網を解明するのに役立ちます。

解毒戦略

デンドロクトヌス・ヴァレンスは、宿主植物、特に針葉樹が産生する防御化学物質によって大きな脅威にさらされています。これらの植物は、草食動物の攻撃に対する防御機構の一環として、揮発性モノテルペンであるα-ピネンなどの化合物を放出します。α-ピネンはデンドロクトヌス・ヴァレンスにとって特に毒性が強く、中腸細胞内のリソソームとミトコンドリアの数を増加させることで、生理的、行動的、代謝的なストレスを引き起こすことが示されています。これらの脅威を克服するため、デンドロクトヌス・ヴァレンスは解毒プロセスを助ける様々な微生物との共生関係を進化させてきました。^[10]

D. valensに付随する微生物（ Pseudomonas sp.、Serratia sp. 、および酵母Candida piceae）は、甲虫が宿主植物にうまく定着する上で重要な役割を果たしている。酵母と細菌の両方を含むこれらの微生物は、試験管内実験において、環境中のα-ピネンのそれぞれ50%以上と70%以上を24時間以内に分解することがわかっている。D. valensとこれらの微生物の共生は重要な適応であり、甲虫が植物の化学的防御を回避して植物内の栄養素や生息地にアクセスすることを可能にする。この関係は、昆虫食とその宿主植物、および付随する微生物群の間の複雑な相互作用を浮き彫りにし、 D. valensの生態学的繁栄におけるこれらの微生物の重要性を強調している。^[10]

害虫

D. valens は原産地では、伐採されたばかりの木の切り株に寄生するほか、干ばつ、山火事、根の撹乱などによりストレスを受けた木を襲う。中国では、この甲虫は健康な木だけでなくストレスを受けた木にも寄生し、最も被害が大きいのは山西省の標高 600 ～ 2,000 メートル (2,000 ～ 6,600 フィート) の地域である。この地域では、浸食を軽減し、毎年何百万トンもの土壌が黄河に流入するのを防ぐため、森林が広く植林されている。1900 年以降にPinus tabuliformis が植林された 500,000 ヘクタール (1,200,000 エーカー) の地域がこの甲虫の影響を受け、600 万本の木が枯死した。この木の古い林分は襲われているが、最近植林された森林は概して被害を受けていない。これらの山地では冬の降雨量が少ないため、樹木にストレスがかかり、暖冬が甲虫の生存を促しています。^[1]トウヒを襲うヨーロッパ原産のキクイムシの一種、デンドロクトヌス・ミカンスは、特に捕食性の甲虫、リゾファガス・グランディスに捕食されます。中国での研究では、リゾファガス・グランディスはデンドロクトヌス・ヴァレンス（D. valens）も襲うことが示されており、この侵略的害虫の生物学的防除プログラムの一環として、この捕食性の甲虫が中国で大量飼育され、放流されています。^[11]

リンドグレン・ファンネルトラップも、D. valensを捕獲する有望な手段として検討されています。これらのトラップにはフェロモンを餌として仕掛け、このトラップのような様々なキクイムシを誘引することができます。主な懸念事項は、これらのトラップは飛翔中の成虫を確実に捕獲する一方で、同時にキクイムシを誘引し、樹木への被害につながる可能性があることです。そのため、被害を受けやすい樹木への設置場所の近さを考慮することが非常に重要です。予防的な殺虫剤の使用は、これらの樹木を保護するだけでなく、継続的なメンテナンスを実施して健全な状態を維持するのに役立ちます。

参考文献

1. "Dendroctonus valens (insect)".世界侵略的外来種データベース. 侵略的外来種専門家グループ. 2021年9月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年6月6日閲覧。
2. 「Dendroctonus valens（アカテレピン油甲虫）」.侵略的種概要. CABI. 2019. doi : 10.1079/cabicompendium.18360 . 2017年6月5日閲覧。
3. Liu, Zhudong; Xu, Bingbing; Guo, Yaqi; Raffa, Kenneth; Sun, Jinghua (2017). 「キクイムシにおける雌の体格に関連する視覚的特徴と聴覚的特徴が雄の配偶者選択を左右する」 .動物行動. 125 : 41– 50. doi :10.1016/j.anbehav.2017.01.002.
4. Ciesla, William (2011). Forest Entomology. John Wiley & Sons. p. 241. ISBN 978-1-4443-9788-8。
5. 「Dendroctonus valens LeConte（赤色テレピン油甲虫）の識別と検出のための診断プロトコル」（PDF） . National Plant Biosecurity Diagnostics Network .
6. Lou, Qiao-Zhe; Lu, Min; Sun, Jiang-Hua (2014). 「中国でタブリマツを枯死させる侵略的Dendroctonus valensに関連する酵母の多様性：培養および分子生物学的手法による」 .微生物生態学. 68 (2): 397– 415. Bibcode :2014MicEc..68..397L. doi :10.1007/s00248-014-0413-6. PMID  24691849.
7. Chen, Hai-Feng; Salcedo, Christian; Sun, Jiang-Hua (2012). 「キクイムシにおける化学的刺激による雄の配偶者選択は高い繁殖成功率につながる」 . Animal Behavior . 83 (2): 421– 427. doi :10.1016/j.anbehav.2011.11.012.
8. マリンコウィッツ、S.;タス通信州ズオン。テラム、SJ;デビア、ZW。ミネソタ州ウィングフィールド (2020)。 「7つの新しいオフィオストマタリアン菌類を含む、侵入性の松に寄生するキクイムシ、Dendroctonus valensの菌類仲間」。ペルソナ。45 : 177–195 . doi :10.3767/persoonia.2020.45.07. hdl : 2263/80903。PMC 8375344。PMID  34456376。 
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10. Xu, Le-Tian; Lu, Xu; Sun, Jiang-Hua (2016). 「侵略性樹皮甲虫関連微生物による宿主防御モノテルペンの分解」. Insect Science . 23 (2): 183– 190. Bibcode :2016InsSc..23..183X. doi :10.1111/1744-7917.12255. PMID  26224144.
11. リューティエ, フランソワ; デイ, キース・R.; バティスティ, アンドレア; グレゴワール, ジャン＝クロード; エヴァンス, ヒュー・F. (2007). ヨーロッパの生きた樹木における樹皮と木材を食い荒らす昆虫の総合的研究. シュプリンガー・サイエンス＆ビジネス・メディア. pp.  276– 277. ISBN 978-1-4020-2241-8。