エシトン・ブルチェリ

エシトン・ブルチェリ
Eciton burchelliiの兵士
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： アリ科
亜科: ドリリナエ
属: エシトン
種：
E. burchellii
二名法名
エシトン・ブルチェリ
亜種[ 1 ]

Eciton burchelliiは、 Eciton属に属する新世界産の軍隊アリの一種です。本種は大規模かつ組織的な群れを形成して襲撃を行うため、通称「 Eciton army ant」と呼ばれています。 [ 2 ]本種は高度な働きアリ多型性を示します。

説明

カースト

不妊労働者は、マイナー、メディア、ポーター（副メジャー）、兵士（メジャー）の4つの異なるサイズカーストに分類されます。[ 3 ] [ 4 ]兵士ははるかに大きな頭と防御用の特殊な下顎を持っています。

巣

E. burchelliiのコロニーは、地下に掘った巣の代わりに、ビバークと呼ばれる一時的な生活巣を形成します。これは生きた働きバチの体を吊るしたもので、コロニーの移出時に解体して移動させることができます。Eciton burchellii のコロニーは、定常期と遊牧期（夜間にコロニーが移出する）を周期的に繰り返します。これらの移出頻度の周期は、幼虫の発育段階の一致によって制御されています。[ 5 ]

採餌行動

「襲撃」として知られる集団での採餌活動はフェロモンの使用によって維持され、その長さは200メートル（660フィート）にも及び、最大20万匹のアリが活動する。[ 6 ]働きアリは、採餌や移動の際に集団で林床を移動する効率を高めるため、自らの体で生きた構造物を作ることにも長けている。働きアリは、自らの体で採餌経路の「甌穴」を埋めることができ、[ 7 ]生きた橋を作ることもできる。[ 8 ]アリのコロニー周辺には500種以上の生物が生息していることが確認されており、これは他のどの種よりも多く、そのうち300種以上がE. burchelliiに依存していると考えられている。これらには、襲撃を追跡して逃げる獲物を捕らえる多数のアリドリ類、アリに寄生するダニ、アリに擬態する甲虫類、アリの排泄物を食べる甲虫類などが含まれる。地理的分布で言えば、この種はアマゾンのジャングルと中央アメリカに生息しています。

特徴的な形の顎を持つ兵士の頭部

ほとんどのアリ種とは異なり、Eciton burchelliiは多形性であり、コロニー内の小集団ごとに特徴の大きさが異なる。コロニーには3mmから12mmの働きアリがおり、それぞれが専門の作業に適した特定の「カースト」を持つ。その社会システムには少なくとも4つの働きアリカーストが存在する。他のEciton属の種と同様に、Eciton burchelliiは、長く尖った特徴的な鎌形（鎌状）の下顎を持つ、高度に変化した兵隊カーストを特徴とする。[ 9 ]これらの特徴は、主要な「兵隊」カーストのすぐ下のカーストである「ポーターカースト」よりもはるかに大きい。[ 10 ]長い脚と細長い体は、クモのような外観を与えている。体色は濃い金色から暗褐色まで様々である。働きアリは単面複眼、二節の腰、発達した針、および橋や野営地を形成するために互いにしがみつく特殊な足根鉤を足に備えます。

範囲

アマゾンの森の上空からの眺め

エシトン・バーチェリアリは、メキシコからパラグアイにかけての中南米の熱帯ジャングルに生息しています。[ 11 ]この種は、直射日光や高地を避け、湿気があり日陰の多い場所に生息します。

分類学

本種は、最初の出版物ではEciton burchelliiと記載されていました。しかし、 1800年代後半の分類学者によって二重のiは不要と判断され、 Eciton burchelliという学名に変更されました。しかしながら、近年の分類学の規則では、元の形がより厳密に採用されており、[ 12 ] Eciton burchelliという学名は、現在では広く無効とみなされています。[ 13 ]

コロニー構造

主要労働者と未成年労働者の規模の違い

コロニーはかなり大きくなり、成虫が10万から60万匹も収容することがあります。[ 14 ]各コロニーは1匹の女王蜂、成長中の幼虫の群れ、そして多数の成虫の働き蜂で構成されます。成虫の働き蜂が個体群の大部分を占めます。4つの異なる肉体的な働き蜂カーストが存在します。女王蜂は通常10～20匹の雄蜂と交尾し、その結果、コロニーには多数の働き蜂父系（父と母が同じ兄弟姉妹の家族）が形成されます。[ 15 ]コロニーのサイズが最大に達すると、コロニーが分裂し、古い女王蜂が一方の群れを率い、娘蜂がもう一方の群れを率いることがあります。[ 16 ]

カーストの決定

コロニーの幼虫の食生活や身体的育成は個体によって異なり、成虫の身体的特徴を決定づけることが知られている。しかし、カースト制度の決定は遺伝的差異の影響も受けることが分かっている。Jafféら（2007）によるEciton burchelliiの研究では、5つのコロニーの個々の父系が調べられた。研究者らは、各父系が特定のカーストに対して著しく偏った傾向を示しており、各父系間で遺伝に基づくカースト決定の相当な証拠があることを示した。これらの遺伝的要素はEciton burchelliiだけでなく、他の多くのアリ種にも見られ、女王が複数の雄と交尾する一夫多妻制や、複数の女王が1つのコロニーを率いる一夫多妻制が見られる。[ 15 ]

ネスティング

他の膜翅目アリとは異なり、アリは蒸発、扇風機で送風、抱卵などのプロセスを通じて能動的に体温調節を行うことができない。そのため、体温調節には巣の位置と構造に頼らなければならない。Eciton burchelliiなどの頻繁に移動するアリの種にとっては、巣の位置が最も重要な体温調節ツールであろう。しかし、Eciton burchellii は物理的な巣を建設しない。その代わりに、コロニーの個々のメンバーで生きた巣（ビバークと呼ばれる）を構築する。これらのビバーク内の体温調節は、気道を開閉することで行われる。コロニーのメンバーは、降雨や直射日光を避けるためにビバークを操作することもできる。ビバークは、中空の丸太、地面の動物の巣穴、木にぶら下がっているところなど、よく見られる。移動段階ごとに、新しい営巣場所を見つけなければならない。[ 17 ]平均して、コロニーがビバークを移動するには6～8時間かかる。これは主に夜間に起こります。[ 18 ]

採餌の実践

集団捕食者であるだけでなく、Eciton burchellii のコロニーのメンバーは遊牧期と定常（または「定常」）期を繰り返す。20 日間の定常期には、蛹と産み付けられたばかりの卵が成長し、コロニーは 1 日おきに襲撃を行う。卵が孵化し蛹が羽化した後に始まる 15 日間の遊牧期には、コロニーは毎日 1 回襲撃を行う。[ 19 ]各襲撃にはコロニーの約 3 分の 1 が必要で、最大 200,000 匹のメンバーが使用される。襲撃は最大で幅 20 メートル、長さ 200 メートルになることがある。[ 20 ]襲撃は同じ地域を 2 度占拠することはないため、それぞれの新しい場所への道は常に変化している。[ 21 ] Eciton burchellii のコロニーは、自分や他のコロニーがすでに餌を探している場所を避ける。こうすることで、彼らは採餌エリアに利用可能な資源があることを確認し、攻撃的な同種のアリとの遭遇を避けます。[ 22 ]進路上の入ってくるアリは、出ていく群れているアリによって捕獲された獲物を運びます。

採餌するエシトン・バーチェリの足跡

エシトン・バーチェリは、落ち葉の上を緩やかな群れとなって移動する。これにより、小型の獲物は落ち葉の隙間に隠れ、迫り来るアリから身を隠すことができる。多くの昆虫やその他の小型の獲物は群れから逃れることができるため、アリの頻繁な襲撃によってその地域の獲物資源が完全に枯渇することはない。コロニーによるこの慢性的な捕食は、アリに対抗するための適応（例えば、防御用の化学兵器や、より小型で性成熟する個体など）を持つ昆虫やその他の獲物を進化的に有利にする。大型のエシトン・バーチェリは、他の小型のアリのコロニーよりも多くの獲物をエネルギー源として必要とするため、十分な食料源となるのは、獲物のバイオマスが高い場所だけである。ある地域における獲物の密度が低すぎる場合、コロニーはその地域を放棄して移動せざるを得なくなる可能性がある。[ 23 ]

Eciton burchelliiは襲撃の際に、Polistes erythrocephalusなどのスズメバチの巣を捕食することが知られています。これらの攻撃では、 Eciton burchelliiが幼虫や蛹を捕食するため、スズメバチの巣が破壊されることがよくあります。 [ 24 ] Eciton burchelliiは、 Brachygastra scutellarisなどのスズメバチを捕食することも知られています。Brachygastra scutellarisはスズメバチにとって最も凶暴な捕食者であり、その襲撃は最も壊滅的な結果をもたらします。Brachygastra scutellarisがこれらのEcitonの襲撃から身を守る唯一の方法は、より見つけにくい巣の場所を見つけることです。[ 25 ]

エシトン・バーチェリ（Eciton burchellii）のアリのコロニーは、フェロモンを利用して直線的な採餌経路を維持しています。アリは触角でフェロモンを感知し、経路の中心から離れるにつれてフェロモンの濃度勾配の違いを感知します。また、外へ向かう個体は、戻ってくるアリを避けるためにより頻繁に方向転換するため、獲物を背負ったアリに経路上の通行権を与えます。[ 16 ]

この種のアリは、巣と獲物の間の通路にある穴を体で埋める様子が観察されている。これらの障害物を埋めることで、アリは巣へ戻る獲物を積んだ総量を大幅に増加させる。各アリは穴まで歩いていき、収まるかどうかを測る。収まる場合は、巣の他のアリがより速く渡れるよう、じっと穴を横切る。収まらない場合は、穴を通り過ぎて他のアリが確認できるようにする。また、アリは協力し、1匹のアリが穴に小さすぎる場合は、複数のアリで穴を塞ぐ。穴に入ったアリは、何時間もそこに留まることができ、暗くなって通行量が大幅に減少すると、巣に戻る。[ 26 ]この行動は、おそらくEciton burchelli種の間で進化上の利点によって形成されたものである。移動速度と効率の向上は、巣の1日あたりの獲物摂取量の増加につながる。これによりコロニーの集団適応度が向上し、より速い繁殖が可能になります。[ 21 ]

採餌に影響を与える非生物的要因

アリは一般的に、外温性であること、容易に収集できること、環境温度を操作できること、そして長期間飼育できることなど、様々な理由から、温熱生態学における差異を研究するのに最適な生物です。Eciton burchellii のコロニーは直射日光の当たらない場所に生息し、野営地の温度と気流を調節し、分断された森林環境よりも閉鎖林冠の森林環境を好むことが分かっています。気温は、群れが森林の端から開けた場所へ移動するかどうかを左右する最大の要因であることが分かっています。アリは極端に高温の場所に出くわすと、移動速度を速め、「往復」することで熱への曝露を最小限に抑えます。気温が高すぎる場合（43℃以上）、アリはその経路を放棄し、より涼しい別の経路を探します。必要に応じて、アリは高温に耐える体力を回復するために、涼しく湿った裸地へ退避したり、石や丸太の下に身を寄せ合ったりします。この「冷却」行動は、コロニーによっては30分以上続くことが観察されています。[ 27 ]

森林伐採の影響

2016 年、ボリビアのアマゾンの森林伐採。

人間による熱帯林の伐採は、エシトン・バーチェリ（Eciton burchellii）のコロニーの生存に悪影響を及ぼしました。彼らは地上で餌を探す動物であるため、森林伐採や生息地の破壊に対して非常に敏感です。[ 28 ]これらの生息地では、地表温度の変動が激しく、直射日光にさらされ、視認性も高くなります。昆虫は一般的に、体積に対する表面積の比率が大きいため、脱水症状の影響を非常に受けやすく、森林伐採によってもたらされた露出した環境での生存は生理的に困難です。[ 29 ]

オスのEciton burchelliiは、分断された森林生息地の影響を強く受けています。オスは飛翔能力を有していますが、伐採された森林の片隅でオスの大きな体を容易に発見できる夜行性食虫動物の捕食により、その分散は制限されています。また、オスは防御手段を持たないようで、これは女王蜂の多数の刺胞動物の保護とは大きく対照的です。分断された森林がオスの分散を阻害することで、Eciton burchellii個体群間の遺伝子流動が減少しています。[ 30 ]

標高が高くなると気温が下がり雲量が増えるため、森林伐採の影響がいくらか緩和されることがわかった。[ 17 ]しかし、地上襲撃の量は標高が上がるにつれて減少することがわかった。[ 29 ]北緯23.8度より上の高度ではEciton burchelliiのコロニーは発見されなかった。[ 31 ]

フェロモンと天候の影響

一般的に、Eciton burchelliiのコロニーは、フェロモンの痕跡に基づいて前日の襲撃のコンパス方位を辿ることはありません。降雨はコロニーの野営地移動を遅らせ、時には数日間遅延させることが示されています。大雨は、採餌経路と移動パターンを変化させることが観察されています。[ 18 ]

アラーム動作

社会性アリは、潜在的な脅威から身を守るため、あるいは獲物を攻撃するために仲間を誘い込むために、警報システムを必要とする。Eciton burchelliiは、他の大規模コロニーを形成するアリ種と同様に、警報フェロモンを大顎腺で産生する。これは進化的に有利である。なぜなら、大顎はフェロモンの蒸発面積が大きく、噛み付くために大顎が開かれるたびにフェロモンが放出され、アリの頭部が潰されるとフェロモンが急速に放出されるからである。Eciton burchelliiが用いる特異的なフェロモンは4-メチル-3-ヘプタノンであり、これはコロニー内の他のアリに強い、しかし短命な行動反応を引き起こす。[ 32 ]

アリドリと盗寄生

多くの鳥類が、Eciton burchelliiの採餌習性を食料源として利用している。アリのコロニーが森林の落ち葉に群がると、節足動物は逃げ出し、それを襲撃に同行した鳥類、トカゲ類、昆虫類、さらには一部の哺乳類が食べる。[ 33 ]しかし、 Eciton burchelliiのコロニーの襲撃地域は常に変化している ため、この食料源は予測不可能である。絶対軍隊アリ追従性アリドリ類Phaenostictus mcleannaniは、個体のネットワークを使って群れの位置を特定することが示されている。各つがいの鳥は、自分たちが支配する単一の優位地域を保持しており、その地域は他のつがいが占有するより広範で排他的ではない摂食地域の一部である。その結果、1 つのつがいがこの広域ネットワークの集合的な知識を活用して、1 日に複数のコロニーを追跡することがある。出発の鳴き声は、襲撃の場所を他の仲間に伝える合図として使われる。[ 34 ]しかし、アリクイでは血縁選択が集団摂食に影響を与える機会はほとんどないことが示されている。 [ 35 ]

Phaenostictus mcleannani、絶対軍隊アリ追従アリドリ

21種のアリドリ類が「ビバークチェック」を行う。これは、アリドリ類がエシトン・バーチェリ（Eciton burchellii）のコロニーの採餌活動と現在位置を把握するための特殊な行動である。これにより、アリドリ類は採餌活動を行っていないコロニーを追跡する時間を短縮することができる。ビバークチェックを通じて、アリドリ類はコロニーの正しい位置を記憶し、コロニーの採餌サイクルの適切な時期にコロニーに戻ることができる可能性がある。[ 36 ]このビバークチェック行動は、絶対寄生虫の判定においてより信頼性の高い方法となる可能性もある。チェック行動の発現頻度とアリのコロニーへの依存度との間には相関関係が認められた。[ 37 ]

アリドリはEciton burchellii（エシトン・バーチェリ）と寄生関係にあり、群れのアリの数に比例したコストを負担させています。この寄生で集められた節足動物はアリの食糧のほぼ半分を占めるため、コロニーに選択圧をかけています。アリドリの盗み寄生に対抗するため、大きな獲物は加工される前に落ち葉の下に引きずり込まれることが観察されています。また、採餌経路沿いには、コロニーの兵隊アリによって守られた食料貯蔵庫が形成されます。[ 33 ]

遺伝子流動

真社会性ハチ目は、他の目と比較して有効個体群サイズが制限されています。これは、単位面積あたりの生殖個体数が多い他の種と比較して、各コロニーには1匹または少数の生殖女王しか存在しないためです。Eciton burchelliiの有効個体群サイズは、飛べない女王アリとコロニー分裂によってさらに制限されています。これは、コロニーの個体群粘度が高いだけでなく、コロニー間の 母系遺伝子流動も制限します。

コロニー分裂の必然的な結果の一つは、オスの性比が有利になることです。これはコロニー間の遺伝的浮動の可能性を高め、種が近親交配の影響を受けやすくします。しかし、これはEciton burchelliiの個体群では当てはまりませんでした。研究によると、これらの個体群はオス個体のおかげで高い遺伝子流動率を維持できたことが示されています。高いヘテロ接合性も確認されましたが、近親交配の事例はありませんでした。[ 28 ]これは、オスが自分の個体群から少なくとも1キロメートル離れた場所まで飛んで近隣のコロニーの女王と交尾することで、血縁関係のある女王との生殖の機会を最小限に抑えることで実現されます。また、これらのアリの個体群の毎月の移動は、遺伝子流動を促進し、小規模な繁殖個体群の有害な影響を排除するのに役立ちます。[ 38 ]

関連種

合計557種の動物がE. burchelliiと何らかの形で共生していることが分かっており、これは個々の種としては最多の記録です。さらに多くの種がE. burchelliiと共生していることが記録されていますが、まだ特定されていません。共生の中には日和見的なものもあると思われますが、約300種は生存のために何らかの形でE. burchelliiに依存していると考えられています。 [ 39 ] E. burchelliiには、アリドリやキバタチョウなどの「アリを追う」鳥がよく同伴します。E. burchelliiから逃げようとする昆虫やその他の節足動物は、同伴する群れに追い込まれ、多くの種は群れを追うことで餌の大部分を得る行動を進化させています。[ 40 ]蝶はアリを追う鳥の糞に引き寄せられ、それを飲みます。スタイロガスター属とカロデキシア属のハエは襲撃隊の周囲に多く生息し、逃げるゴキブリに卵を産み付けたり、幼虫を注入したりする。アリから逃れたゴキブリの50～90%は、このハエに寄生される。アリに擬態する甲虫は、野営地や柱状節理の中に見られる。[ 39 ]

野営地やアリの列には多くのダニが生息しています。パナマのバロコロラド島では、調査した働きアリ3156匹のうち5%にダニが付着しており、中でもScutacaridae科とPygmephoridae科が最も多く見られました。これらのダニは寄生虫ではなく共生生物であるため、アリにとって無害であると考えられています。ダニは、宿主を機械的な輸送手段として利用するため、あるいは宿主の排泄物を利用するために生息していた可能性が高いと考えられます。[ 41 ]

襲撃中に集めた食料は野営地内の個体に与えられるが、食べ残しはゴミ捨て場に捨てられ、それが多くの甲虫類、特にハネカクシ科の甲虫の食料源となる。[ 42 ]

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