生態学的適合
生物学的プロセス
コロラドハムシ（Leptinotarsa decemlineata）は、生態学的適合の結果として、元々の宿主であるジャガイモの外来種であるジャガイモを貪り食う。 [1]

生態学的適合とは、「生物が新しい環境に定着し、そこに生息し続け、新しい資源を利用し、あるいは新しい条件に遭遇した時点で保有する一連の特性の結果として、他の種と新しい関係を形成するプロセス」である。[2]これは、種とその生物的および非生物的環境との相互作用が共進化の歴史を示しているように見えるものの、実際には関連する特性が、異なる生物的および非生物的条件の組み合わせに応じて進化した状態として理解することができる。[2]

生態学的適合の最も単純な形は資源追跡であり、生物は同じ資源を利用し続けますが、新しい宿主または環境で利用します。この枠組みでは、生物は、ハッチンソンのニッチの考え方に似た、存続できる条件によって定義される多次元の動作環境を占めます。[3] この場合、種は新しい環境（同じ温度と水の状態の領域など）に定着したり、新しい種間相互作用（新しい宿主に感染する寄生虫など）を形成したり、またはその両方を行うことができます。これにより、生物は進化しておらず、常に持っている同じ資源を利用し続けているにもかかわらず、関係が共進化と誤解される可能性があります。[2] [4]生態学的適合のより厳密な定義では、種が元の動作環境の外側の環境または宿主に遭遇し、以前の環境で発達した形質に基づいて実現適応度を獲得し、それが新しい目的に利用されることが求められます。この厳密な形態の生態学的適合は、新しい生息地の定着または新しい種間相互作用の形成として表現することもできます。[2] [5]

生態学的適合は生物の行為と選択、そしてそれによる意味形成を前提としているため、この概念は記号論的適合として一般化されている。 [6] [7]

起源

進化生態学者ダニエル・H・ジャンゼンは、 1980年の論文[8]で生態学的適合の概念を説明し始めました。この論文では、生態学的相互作用の多くの事例が共進化の結果であると推測されているものの、必ずしもそうではないことを指摘し、生態学者に共進化という用語をより厳密に使用するよう促しました。ジャンゼンは、植物の既存の防御特性は、もはや植物と共存していない草食動物や寄生動物との共進化によって生み出された可能性が高いものの、これらの特性は植物を新たな攻撃から守り続けていると指摘しました。

彼はこの考えを、コスタリカのサンタローザ国立公園を訪れた際に執筆した1985年の論文[9]でさらに発展させた。そこで彼は、公園内のほぼすべての種が広い地理的範囲を占めていること、そしてこれらの範囲にわたる生息地の不均一性にもかかわらず、個体は場所を問わずほぼ同一であり、地域適応がほとんど起こっていないことを観察した。彼はこのパターンの原因と思われる循環的なライフヒストリーパターンを説明した。種は、遺伝的変異がほとんどない狭い領域を占める小さな集団として始まるが、その後、より広い範囲で成功した遺伝子型の出現または地理的障壁の除去により、数世代を経て広い領域を占めるまでに成長する。この相互につながった大規模な集団は、現在、多くの矛盾する選択圧にさらされているため、擾乱によって集団が分離され、サイクルが再開されるまで、進化的には静的なままである。[9]

この循環的な生命史パターンは、3つの前提に基づいています。それは、ほとんどの種の祖先の範囲が現在占有している種よりも狭いこと、生物群集の境界は多孔質であるため侵入を受けやすいこと、そして種が進化せずに新しい生息地に定着することを可能にする堅牢な遺伝子型を持っていることです。[9]そのため、多くの生物群集は、複雑な生物学的相互作用にもかかわらず、お互いに進化の歴史がほとんどない生物で構成されている可能性があります。

対照的な見解

生態学的適合は、現在の種間相互作用が共進化の証拠であるという仮説とは対照的な見解であり、この仮説に対する帰無仮説である。[2]共進化は、関係にあるそれぞれの種が他方の種に進化的選択を課すときに発生する。例としては、相利共生や捕食者‐被食者システムが挙げられる。植物‐昆虫、宿主‐寄生者、および他の密接に関連する種の伝統的な見方は、Ehrlich and Raven (1964) によって説明され、共進化をこれらの関連の主要メカニズムと定義している。[10] 1980 年の論文で、Janzen は、表現型または種が特定の環境に存在する理由についてのこれらの適応主義的な説明に応答し、現在の種の関連性に対する共進化の説明の過剰使用と彼が考えるものへの懸念を表明した。彼は、共進化と生態学的適合を区別することが困難であるため、生態学者が現在の種の関連性について潜在的に誤った説明に至る可能性があると述べた。[2] [8] 密接な関係が共進化の結果なのか、生態学的適応の結果なのかを判断することは困難です。なぜなら、生態学的適応とは、適合する、つまり（生物学的に）適応度を高める関係のみが維持される選別プロセスだからです。[11] 特定の相互作用においてどちらのプロセスが働いているかを判断しようとする場合、種は生物学的拡大と生態学的適応を経て初めて接触し、その後に適応または共進化が起こります。したがって、相互作用とコミュニティの形成において、どちらのプロセスも重要です。[12] [13]

メカニズム

生態学的適合はさまざまなメカニズムによって発生し、一部の生態学的現象の説明に役立ちます。資源追跡は寄生虫パラドックスの説明に役立ちます。寄生虫は狭い環境範囲の専門家であり、それが宿主への忠実性を促すにもかかわらず、科学者は系統発生記録と生態学的時間の両方で、寄生虫が新しい宿主に移行するのをよく観察しています。[14] [15]生態学的適合は、この現象の頻度を説明できます。Janzen によって説明された循環的なライフサイクルの拡大段階と同様に、[9]種は分類群パルスを経験し、[16]通常は生態学的撹乱の時期に、その範囲を拡大し、分散して新しい領域に定着します。[12] [13] [17]寄生虫と宿主、昆虫と植物、または植物と花粉媒介者の関係では、この定着は生物が特定の種を追跡するのではなく、祖先の資源を追跡することによって促進されます。[15] [18]追跡対象の資源が広範囲に分布している場合、または特定の資源への特化が遠縁の種間で共有されている特徴である場合、この可能性は高まります。[15] [19]この資源追跡は、昆虫-植物系と寄生虫-宿主系の両方で実証されており、姉妹種は自然界で関連がなくても、互いの宿主で生存することができます。[18]

生態学的適応のより厳密な定義、すなわち形質が新たな目的のために 適応しなければならないという定義のもとで作用する場合、複数のメカニズムが作用している可能性がある。生物が環境変数に応じて表現型を変化させる表現型可塑性は、既存の遺伝子型を持つ個体が適応を起こさずに新たな条件において適応度を獲得することを可能にする。 [2] [19] [20]相関形質進化は、ある形質に対する直接的な選択が別の形質に相関的な変化を引き起こし、将来の可能性のある条件に事前に適応した表現型を作り出す可能性がある場合に、生態学的適応を促進する可能性がある。[2] [21] [22]系統学的保守性は、過去の条件からの遺伝的変化が潜在的に保持されることである。例えば、特定の宿主への過去の曝露は、将来の定着を促進する可能性がある。[2] [11] [17] [19]最後に、体の大きさなどの固定形質は、異なる環境で全く異なる生物間相互作用を引き起こす可能性がある。例えば、花粉媒介者が異なる花を訪れるなどである。[19] [23]

例

外来種の研究は、生態学的適合の最良の証拠のいくつかを提供することができる。[11]なぜなら、種の侵入は、新しい種がコミュニティにどのように適合するかを調べる自然実験であるからである。[24]侵入 生態学は、生態学的適合のジャンゼンモデルで必要とされるように、地理的範囲の変化が急速に起こり得ることを教えてくれる。 [24]そして、生態学的適合は、新しい種が適応せずに既存のコミュニティに適合することができる重要なメカニズムを提供する。[13]これらの自然実験は、アセンション島 のものなど、侵入種が優勢なコミュニティが、在来のコミュニティと同じくらい多様で複雑になり得ることをしばしば示している。[24]さらに、系統学的研究では、関連種の系統が進化の時間にわたって相関しない場合に生態学的適合の証拠が示されている。つまり、宿主と寄生虫またはその他の相互作用が以前考えられていたほど密接に共進化している場合、寄生虫は無関係の宿主に切り替わることはないはずである。[11]この種の宿主切り替えは、昆虫と植物の関係において何度も実証されている。例えば、イナゴの寡食が遠縁の植物に現れる昆虫と植物の関係、[25]地中海沿岸の鳥類の植物と散布者の関係、[26]ハチドリとヘリコニアの花の植物と花粉媒介者の関係、[5]カエルの扁形動物[15]から霊長類の寄生虫[27]やマスの寄生虫に至るまでの寄生虫と宿主の関係などである。[28]別の研究では、サトウキビ（ Saccharum officinarum ）が多様な節足動物の害虫群集を蓄積するのに必要な時間を調べた。この研究では、時間は害虫種の豊富さに影響を与えないことが判明し、宿主と寄生虫の関係は進化の時間ではなく生態学的な時間で形成されることが示された。[29]

アセンション島グリーンマウンテンの人工雲霧林は、無関係で関連性のない植物種が、進化の歴史を共有することなく、機能的な生態系を形成できる例を表しています。[30]ビーグル号に乗船したチャールズ・ダーウィンの探検を 含む19世紀の島の記録では、この岩だらけの島は貧しく裸だったと表現されています。[30] 植物は入植者によって島に持ち込まれましたが、最も重要な変化は1843年に植物学者ジョセフ・ダルトン・フッカーによるグリーンマウンテンのテラフォーミングで起こりました。フッカーは、グリーンマウンテンに木を植え、斜面に植物を植えて土壌を深めることを推奨しました。[30] 1920年代には、山は緑で青々とし、機能的な雲霧林と言えるまでになるまで、イギリスから定期的に植物が送られてきました。[30] いくつかの種は共進化の関係のために一緒に導入された可能性がありますが、 [31] [32] 生態系は劇的に変化し、炭素隔離などの生態系サービスも提供しているが、これらはすべて生態学的適合の結果である。 [30] [32]これは気候変動に関して2つの理由で重要である。種の分布が劇的に変化している可能性があり、生態学的適合は生態学的時間にわたってコミュニティを構築するための重要なメカニズムである。[14] [24]そして、人為的なシステムが気候変動の緩和に不可欠である可能性があることを示している。[30]

理論的な応用

多様性のパターンを説明する

生態学的適合は、遺伝的浮動によって多様化を促進するか、遺伝子流動によって進化の停滞を維持することによって、種の多様性に影響を及ぼすことができる。[2]研究は、生態学的適合によって、進化の時間をかけて生み出されたものと同じくらい多様な寄生虫集団が生じる可能性があることを示しており、生物多様性に対する生態学的要因の重要性を示している。[28]生態学的適合は、3 種類の進化的遷移に寄与することができる。[33] 1 つ目は単純な生態学的適合で、生物は資源を追跡して新しい種間相互作用を形成し、個々の適応度を高める。[14] 2 つ目は、生物の祖先の生態学から派生した生態学、またはより真の形の生態学的適合への移行である。つまり、形質は、適応度を高めるために、本来の目的から適応される。[ 33]最後 に 、より劇的な形では、新しい進化のアリーナが作られ、新しい条件下で適応度を獲得するために形態学的または生態学的変化が必要となる。 [ 33生態学的適合の各形態は、集団が他の集団から十分に隔離され、遺伝子流動が新たに形成された種群への局所的適応を阻害するのを防ぐ場合にのみ、種分化を促進することができる。[ 14]宿主植物やその他の特殊化した関係は、多様性を制限するように見えるため、これまで進化の「行き止まり」と考えられてきたが、共進化論によれば、実際には多様性を促進する可能性がある。[25]植物を餌とする昆虫は、植物に新たな防御機構の発達を促し、植物を草食から解放する。この新しい適応域、すなわち生態空間では、植物系統群は進化放散を起こすことができ、適応的変化によって系統群の多様化が急速に進む。[10]草食昆虫は最終的に植物の防御機構に適応することに成功し、他の草食昆虫との競争がない場合には多様化も可能となる。[12] このように、種群は両系統の急速な多様化につながり、群集全体の多様性に貢献する可能性がある。[25]

生態学的適合は個体群を静止状態に維持し、多様性を制限することで影響を与えることもあります。個体群が遺伝子流動によってよくつながっている場合、局所的な適応が起こらない可能性があります (拮抗的遺伝子流動として知られています)。あるいは、よくつながっている個体群は種分化が起こらずに全体として進化する可能性があります。地理学的モザイク共進化理論は、これを説明するのに役立ちます。この理論では、種の共進化または種分化は個体群レベルではなく、広い地理的スケールで起こるため、特定の形質について選択を受けている個体群は、遺伝子流動により地理的領域全体の遺伝子頻度に影響を及ぼします。種の個体群は、その生息域のさまざまな場所でさまざまな種と相互作用するため、個体群は、種全体が適応している相互作用の小さなサブセットを経験している可能性があります。[14] [34] [35]これは、3つの前提に基づいています。1つは、異なる地域での適応度に影響を与える環境と生物の相互作用のモザイクがあること、もう1つは、他の地域よりも種が共進化している地域があること、そして地域間で対立遺伝子頻度と形質が混ざり合って、より均質な集団が形成されることです。[34] [35]このように、集団の連結性と異なるアリーナでの選択圧の強さに応じて、広範囲に分布する集団が他の種と共進化したり、個々の集団が特殊化して多様化につながる可能性があります。[19]

コミュニティ集会

生態学的適合は、種の関連性や群集形成、さらには侵入生態学の側面を説明することができる。[15 ]共進化やその場進化（新しい表現型が進化し、同所的に移動する）に加えて、群集内での種の関連性の形成と維持を説明できるもう1つのメカニズムである。[11]生態学的適合の現象は、群集生態学におけるいくつかの大きな議論に影響を及ぼす。[30]生態学的遷移を研究した植物生態学者フレデリック・クレメンツ の研究に基づくクレメンティシアン群集生態学は、存在する個々の種から「超個体」を組み立てる決定論的なプロセスによって群集が構築されると主張する。[36]種の除去または交換により、群集は不安定になる。対照的に、植物生態学者でもあり遷移群集を研究していたヘンリー・グリーソンが提唱したグリーソン主義の見解は、より個体主義的で、群集形成における分散などのランダムプロセスの役割を強調する。 [37]クレメンツ主義の見解は、群集を形成する主要な要因として共進化と厳密なニッチ忠実性を強調する。これはニッチ形成論としても知られる。一方、グリーソン主義、あるいは分散形成論は、生態学的適合を含む中立的かつ歴史的なプロセスを強調する。[30] [38]これらの群集形成論の見解は、種が時間の経過とともに安定した関係を維持するのか、それともすべての個体が「四角い穴に非対称な杭を打ち込む」のかといった疑問を提起する。[9] [38]これらの疑問の一部は、系統学的研究によって答えられる。系統学的研究は、特定の形質がいつ出現したか、そして種間相互作用と群集形成が主に共進化によって起こるのか、それとも分散と生態学的適合によって起こるのかを解明することができる。それぞれに支持が存在し、コミュニティや歴史的要因に応じてそれぞれが果たすべき役割が異なることを示しています。[38]

新興感染症

生態学的適合の応用において最近[いつ? ]重要となっている分野は新興感染症である。新興感染症とは、進化、分布域の拡大、または生態学的変化の結果として、過去 20 年間に出現または発生率が増加した感染症のことである。気候変動は、多くの種で分布域や生物季節の変化を引き起こす生態学的摂動であり、進化的変化が起こらなくても寄生虫の伝播や宿主の切り替えを促す可能性がある。[39]ある種が以前は関連していなかった宿主種に感染し始めると、それは生態学的適合の結果である可能性がある。[14]複雑な生活史を持つ生物であっても、各ライフステージに必要な資源が系統発生的に保存され、地理的に広範囲に及ぶ限り、宿主を切り替えることができるため、生活史の複雑さやその他の外的要因に基づいて予測することは難しい。[40]これは、ウシガエル肺吸虫 Haematoloechus floedaeがコスタリカのヒョウガエルに不可解に出現したことを説明するのに使われてきたが、この地域にはウシガエルは存在せず、これまで一度も発生したことがない。[40] 新興感染症が生態学的適合の結果であり、宿主特異性が緩い場合、宿主シフトが繰り返される可能性が高く、管理のための予測フレームワークを構築するという困難な作業が必要となる。[14]

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  • [1] 急速に成長する人工熱帯雨林は主要な生態学理論を変える可能性がある、モンガベイ
  • [2] アセンション島：もう一つの緑の世界、エコノミスト
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