胚
胚
受精後7週間（妊娠9週）のヒト胚
解剖学用語

胚（/ ˈɛmbrioʊ / EM - bree-oh ）は、多細胞生物の発生の初期段階です。有性生殖を行う生物において、胚発生は、雌の卵細胞が雄の精細胞と受精した直後に始まるライフサイクルの一部です。これら2つの細胞の融合により単細胞の接合子が生成され、接合子は多くの細胞分裂を経て割球と呼ばれる細胞を生成します。割球は固体の球状に配置され、桑実胚と呼ばれる一定のサイズに達すると、液体を取り込んで割胚腔と呼ばれる空洞を形成します。この構造は、哺乳類では胞胚、 または胚盤胞と呼ばれます

哺乳類の胚盤胞は、子宮内膜に着床する前に孵化します。着床後、胚は原腸形成、神経管形成、そして器官形成という次の段階を経て発育を続けます。原腸形成とは、体の様々な部位を形成する3つの胚葉の形成です。神経管形成は神経系を形成し、器官形成は体の様々な組織や器官の発達です。

新しく発達するヒトは、受精後9週目までは一般的に胚と呼ばれ、その後は胎児と呼ばれます。他の多細胞生物では、 「胚」という言葉は、出生や孵化前の初期の発達段階やライフサイクルのあらゆる段階を指すより広い意味で使用されます。

語源

14世紀半ばに英語で初めて確認されたembryonという単語は、中世ラテン語のembryoに由来し、それ自体はギリシャ語のἔμβρυον ( émbryon )「若いもの」[ 1 ]に由来し、これはἔμβρυος ( émbryos )「成長している」の中性形です。[ 2 ]形態論的には、 ἐν ( en )「中に」[ 3 ]とβρύω ( brýō )「膨らむ、いっぱいになる」[ 4 ]から派生しています。ギリシャ語の適切なラテン語形はembryumです。

発達

動物の胚

1920年代頃のサンショウウオの胚発生
シワガエル（Rana rugosa）の胚（およびオタマジャクシ1匹）
マウスとヘビの胚

動物では、受精によって受精卵が形成され、受精卵と呼ばれる配偶子（卵子と精子など）が融合してできた単一細胞が作られ、胚発生のプロセスが始まります。[ 5 ]受精卵から多細胞胚への発達は、卵割、胞胚、原腸形成、器官形成といった一連の段階を経て進行します。[ 6 ]

卵割は、受精後に起こる急速な有糸分裂期です。卵割中、胚の全体の大きさは変化しませんが、個々の細胞は分裂して総細胞数を増加させるため、急速にサイズが縮小します。[ 7 ]卵割の結果、胞胚が形成されます。[ 6 ]

種によって異なりますが、胞胚または胚盤胞段階の胚は、卵黄の上の細胞のボールとして、または中央の空洞を囲む細胞の中空の球として現れます。[ 8 ]胚の細胞は分裂して数を増やし続け、RNAやタンパク質などの細胞内の分子は、遺伝子発現、細胞運命の指定、極性などの重要な発生プロセスを積極的に促進します。[ 9 ]子宮壁に着床する前の胚は、着床前胚または着床前受胎産物と呼ばれることがあります。[ 10 ]これは、胚性幹細胞の議論に関連して、胚自体と区別するために用いられる用語である前胚と呼ばれることもあります。[ 11 ]

原腸陥入は胚発生の次の段階であり、2つ以上の層（胚葉）の細胞の発生を伴います。2層を形成する動物（刺胞動物など）は二胚葉性と呼ばれ、3層を形成する動物（扁形動物からヒトまでのほとんどの他の動物）は三胚葉性と呼ばれます。三胚葉性動物の原腸陥入中に形成される3つの胚葉は、外胚葉、中胚葉、内胚葉と呼ばれます。[ 8 ]成熟した動物のすべての組織と器官は、これらの層のいずれかに起源を遡ることができます。[ 12 ]例えば、外胚葉からは皮膚の表皮と神経系が生じ、[ 13 ]中胚葉からは血管系、筋肉、骨、結合組織が生じ、[ 14 ]内胚葉からは消化器系の器官と、消化器系と呼吸器系の上皮が生じます。[ 15 ] [ 16 ]胚葉形成の過程では、様々な胚葉を構成する細胞が移動し、以前は丸い胚が折りたたまれたり陥入したりしてカップのような外観になるため、胚構造に目に見える多くの変化が起こります。[ 8 ]

胚は原腸形成を終えると、子宮や卵子の外での生活に必要な構造を形成し、成熟した多細胞生物へと発達を続けます。その名の通り、器官形成は胚発生において器官が形成される段階です。器官形成においては、分子間および細胞間の相互作用により、異なる胚葉から特定の細胞集団が器官特異的な細胞型へと分化します。[ 17 ]例えば、神経発生においては、外胚葉から特定の細胞集団が他の細胞から分離し、さらに分化して脳、脊髄、末梢神経へと分化します。[ 18 ]

胚の期間は種によって異なります。人間の発生においては、受精後9週目以降は胚ではなく胎児という用語が用いられますが[ 19 ] 、ゼブラフィッシュでは、胚発生は包皮骨と呼ばれる骨が見えるようになった時点で終了すると考えられます[ 20 ]。鳥類などの卵から孵る動物では、幼い動物は孵化すると通常は胚とは呼ばれなくなります。胎生動物（その子孫が少なくともある程度の時間を親の体内で過ごす動物）では、子孫は通常、親の体内にいる間は胚と呼ばれ、出産後または親の体外に出た後は胚とはみなされなくなります。しかし、卵または親の体内で達成される発生と成長の程度は種によって大きく異なり、ある種で孵化または出産後に起こる過程が、別の種ではそれらの出来事よりかなり前に起こることもあります。そのため、ある教科書によれば、科学者は発生学の範囲を広く動物の発生の研究として解釈するのが一般的である。[ 8 ]

植物の胚

イチョウの種子の内部。胚が見える

被子植物は、半数体の胚珠が花粉によって受精すると胚を形成します。胚珠と花粉の DNA が結合して二倍体の単細胞の接合子が形成され、これが胚に成長します。[ 21 ]接合子は、胚発生の過程で複数回分裂し、種子の一部となります。種子の他の構成要素には、成長中の植物胚を支える栄養素が豊富な組織である胚乳と、外側を保護する種皮があります。接合子の最初の細胞分裂は非対称で、小さな細胞 (頂端細胞) と大きな細胞 (基底細胞) が 1 つずつある胚になります。[ 22 ]小さな頂端細胞は最終的に、茎、葉、根など、成熟した植物の構造のほとんどを生み出します。[ 23 ]より大きな基底細胞から胚柄が形成され、胚と胚乳を繋ぎ、栄養素がそれらの間で受け渡しできるようになります。[ 22 ]植物の胚細胞は分裂を続け、球状、心臓状、魚雷状という外観から名付けられた発育段階を経て進行します。球状段階では、3 つの基本的な組織タイプ (真皮組織、基底組織、維管束組織) が認識できます。[ 22 ]真皮組織は植物の表皮または外側の覆いとなり、 [ 24 ]基底組織は光合成、資源貯蔵、物理的支持で機能する内部植物物質となり、 [ 25 ]維管束組織は植物全体に液体、栄養素、ミネラルを輸送する道管や師管などの結合組織となります。 [ 26 ]心臓段階では、1 つまたは 2 つの子葉(胚の葉) が形成されます。分裂組織（幹細胞活動の中心）は魚雷段階で発達し、最終的にはその生涯を通じて成体植物の成熟組織の多くを生成します。[ 22 ]胚の成長の終わりに、種子は通常発芽するまで休眠状態になります。[ 27 ]胚が発芽（種子から成長）し、最初の本葉を形成すると、それは実生または小植物と呼ばれます。[ 28]

コケ類やシダ類のように、種子ではなく胞子を生成する植物も胚を生成します。これらの植物では、胚は卵細胞が生成された親配偶体の上の造巣器官（アーケゴニウム）の内側に付着して存在を開始します。 [ 29 ]造巣器官の内壁は、発達中の胚の「足」と密接に接触しています。この「足」は、胚の基部にある球根状の細胞塊で構成されており、親配偶体から栄養を受け取る可能性があります。[ 30 ]胚の残りの部分の構造と発達は、植物群によって異なります。[ 31 ]

すべての陸上植物は胚を形成するため、総称して胚植物（学名では胚植物門）と呼ばれます。この特徴と他の特徴により、陸上植物は胚を形成しない藻類などの他の植物と区別されます。 [ 32 ]

研究と技術

生物学的プロセス

世界中の生物学研究機関では、幹細胞[ 33 ] 、進化と発達[ 34 ] 、細胞分裂[ 35 ] 、遺伝子発現[ 36 ]などのテーマを学ぶために、多くの植物や動物種の胚が研究されています。胚の研究中に行われた科学的発見でノーベル生理学・医学賞を受賞した例としては、シュペーマン・マンゴールドオーガナイザー（両生類の胚で最初に発見された神経組織を生み出す細胞群）[ 37 ]や、クリスティアーネ・ニュスライン＝フォルハルトとエリック・ヴィーシャウスによってショウジョウバエの胚で発見された体節を生み出す遺伝子[ 38 ]などがあります

生殖補助医療

生殖補助医療技術（ART）による胚の作成および/または操作は、ヒトや他の動物の不妊治療や、農業種の品種改良に利用されています。1987年から2015年の間に、体外受精（IVF）を含むART技術によって、米国だけで推定100万人のヒトの出生が報告されています。[ 39 ]その他の臨床技術には、着床前遺伝子診断（PGD）があり、体外受精に使用する胚を選択する前に、異数性などの特定の深刻な遺伝子異常を特定することができます。 [ 40 ] CRISPR-Cas9によるヒト胚の遺伝子編集が、疾患予防の潜在的な手段として提案（または試み—He Jiankui事件を参照）されている人もいますが、 [ 41 ]これは科学界から広く非難されています。[ 42 ] [ 43 ]

ART技術は、望ましい形質のための選択的育種を可能にしたり、子孫の数を増やしたりすることで、牛や豚などの農業動物種の収益性を向上させるためにも使用されています。[ 44 ]たとえば、自然に繁殖させた場合、牛は通常1年に1頭の子を産みますが、体外受精では子孫の産出量が1年に9～12頭に増加します。[ 45 ]体外受精や、種間体細胞核移植（iSCNT）によるクローン作成を含むその他のART技術[ 46 ]は、キタシロサイ[ 47 ] 、チーター[ 48 ]、チョウザメ[ 49 ]などの絶滅危惧種や脆弱種の数を増やす試みにも使用されています。

植物と動物の生物多様性の凍結保存

遺伝資源の冷凍保存は、動物や植物の種から胚、種子、配偶子などの生殖材料を収集し、低温で保管し、将来の使用のために保存することを伴う。[ 50 ]大規模な動物種の冷凍保存の取り組みには、英国のフローズンアーク、[51] アラブ首長国連邦の絶滅の危機に瀕したアラビア野生生物繁殖センター（BCEAW）[52] 米国のサンディエゴ動物園保全研究所など、世界各地の「冷凍動物園」が含まれる。[ 53 ] [ 54 ] 2018年の時点で、特に大量絶滅やその他の地球規模の緊急事態に備えて、植物の生物多様性を保存および保護するために使用されているシードバンクは約1,700あった。[ 55 ]ノルウェーのスヴァールバル世界種子貯蔵庫は、植物生殖組織の最大のコレクションを維持しており、100万以上のサンプルが-18℃（0°F）で保管されています。[ 56 ]

化石化した胚

動物の胚の化石は先カンブリア時代から知られており、カンブリア紀には大量に発見されています。恐竜の胚の化石も発見されています。[ 57 ]

参照

注釈

  1. ^ ἔμβρυονウェイバックマシンで2013年5月31日に、ヘンリー・ジョージ・リデル、ロバート・スコット著『ギリシア語-英語辞典』、ペルセウスについて
  2. ^ ἔμβρυος Archived 2013-05-31 at the Wayback Machine、Henry George Liddell、Robert Scott、『A Greek-English Lexicon』、Perseus より
  3. ^ ἐν Archived 2013-05-31 at the Wayback Machine、Henry George Liddell、Robert Scott、『A Greek-English Lexicon』、Perseus より
  4. ^ βρύω Archived 2013-05-31 at the Wayback Machine、Henry George Liddell、Robert Scott、『A Greek-English Lexicon』、Perseus より
  5. ^ Molnar, Charles (2015年5月14日). 「24.6. 受精と初期胚発生 – 生物学の概念 – 第1版」 . opentextbc.ca . 2022年5月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年10月30日閲覧。
  6. ^ a bギルバート、スコット・F. (2000). 「生命の循環：動物の発生段階」 .発生生物学. 第6版. 2022年3月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月7日閲覧。
  7. ^ “DevBio 11e” . 11e.devbio.com . 2019年10月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月7日閲覧。
  8. ^ a b c dバリンスキー、ボリス・イヴァン (1975).胎芽学入門（第4版）. WBサンダース社. ISBN 0-7216-1518-X。
  9. ^ Heasman, Janet (2006-04-01). 「アフリカツメガエル初期胚のパターン形成」 . Development . 133 ( 7): 1205–1217 . doi : 10.1242/dev.02304 . ISSN 0950-1991 . PMID 16527985  
  10. ^ Niakan, KK; Han, J; Pedersen, RA; Simon, C; Pera, RA (2012年3月). 「ヒト着床前胚発生」 . Development . 139 (5​​): 829–41 . doi : 10.1242/dev.060426 . PMC 3274351. PMID 22318624 .  
  11. ^ Jones, DG; Telfer, B (1995年1月). 「私が胚になる前、私は前胚だった：それともそうだったのだろうか？」. Bioethics . 9 (1): 32– 49. doi : 10.1111/j.1467-8519.1995.tb00299.x . PMID 11653031 . 
  12. ^ファバローロ、マリア・ベレン;ロペス、シルビア L. (2018-12-01)。「左右対称の胚における胚葉分裂におけるノッチシグナル伝達」。発達のメカニズム。154 : 122–144 .土井: 10.1016/j.mod.2018.06.005。hdl : 11336/90473。ISSN 0925-4773。PMID 29940277。  
  13. ^ 「外胚葉 | 胚プロジェクト百科事典」embryo.asu.edu . 2019年11月7日閲覧。
  14. ^ 「中胚葉 | 胚プロジェクト百科事典」embryo.asu.edu . 2024年9月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月7日閲覧。
  15. ^ Zorn, Aaron M.; Wells, James M. (2009). 「脊椎動物の内胚葉の発達と器官形成」 . Annual Review of Cell and Developmental Biology . 25 : 221–251 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.042308.113344 . ISSN 1081-0706 . PMC 2861293. PMID 19575677 .   
  16. ^ Nowotschin, Sonja; Hadjantonakis, Anna-Katerina; Campbell, Kyra (2019-06-01). 「内胚葉：多くの共通点を持つ多様な細胞系統」 . Development . 146 ( 11): dev150920. doi : 10.1242/dev.150920 . ISSN 0950-1991 . PMC 6589075. PMID 31160415 .   
  17. ^ 「真核生物の胚発生の過程 | 胚プロジェクト百科事典」embryo.asu.edu。2022年8月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月7日閲覧。
  18. ^ Hartenstein, Volker; Stollewerk, Angelika (2015-02-23). 「初期神経発生の進化」 . Developmental Cell . 32 (4): 390– 407. doi : 10.1016/j.devcel.2015.02.004 . ISSN 1534-5807 . PMC 5987553. PMID 25710527 .   
  19. ^ 「胚と胎児：妊娠27週目」MedicineNet。2022年7月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月7日閲覧。
  20. ^ Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (1995). 「ゼブラフィッシュの胚発生段階」 . Developmental Dynamics . 203 (3): 253– 310. doi : 10.1002/aja.1002030302 . ISSN 1097-0177 . PMID 8589427. S2CID 19327966 .   
  21. ^ 「種子｜形態、機能、分散、発芽」ブリタニカ百科事典。2022年7月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月9日閲覧。
  22. ^ a b c d「第12A章​​ 植物の発達」 biology.kenyon.edu . 2021年3月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月9日閲覧。
  23. ^ Hove, Colette A. ten; Lu, Kuan-Ju; Weijers, Dolf (2015-02-01). 「植物の構築：アラビドプシス初期胚における細胞運命の決定」 . Development . 142 (3): 420– 430. doi : 10.1242/dev.111500 . ISSN 0950-1991 . PMID 25605778 .  
  24. ^ "| CK-12 Foundation" . www.ck12.org . 2024年9月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月9日閲覧。
  25. ^ 「GLOSSARY G」 . www2.estrellamountain.edu . 2022年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月9日閲覧。
  26. ^ 「血管組織」生物学辞典2018年5月21日. 2022年9月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月9日閲覧。
  27. ^ペンフィールド, スティーブン (2017-09-11). 「種子の休眠と発芽」 . Current Biology . 27 (17): R874– R878. Bibcode : 2017CBio...27.R874P . doi : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . ISSN 0960-9822 . PMID 28898656 .  
  28. ^ 「発芽と実生の出芽」 . Forage Information System . 2016年3月28日. 2022年6月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月9日閲覧。
  29. ^ 「ライフサイクル - 簡単に言うと - コケ植物」www.anbg.gov.au。 2022年4月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月14日閲覧。
  30. ^ 「植物の発育 - 胚の栄養依存」ブリタニカ百科事典。2022年7月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月14日閲覧。
  31. ^ Clark, Mary Ann (2018年3月5日). 「Bryophytes – Biology 2e」 . opentextbc.ca . 2022年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月14日閲覧。
  32. ^ 「海藻とは何か？」formosa.ntm.gov.tw . 2019年11月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月9日閲覧。
  33. ^マムリー、クリスティン; ヴァン・デ・ストルペ、アンジャ; ローレン、バーナード AJ; クレヴァーズ、ハンス 編 (2014-01-01)、「第4章 マウスと人間：胚性幹細胞の歴史」、幹細胞（第2版）、アカデミック・プレス、pp.  69– 100、doi : 10.1016/B978-0-12-411551-4.00004-0、ISBN 9780124115514、2022年4月18日にオリジナルからアーカイブ、 2019年11月14日閲覧{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  34. ^ Martín-Durán, José M.; Monjo, Francisco; Romero, Rafael (2012). 「比較発生生物学の時代におけるプラナリア発生学」 .国際発生生物学誌. 56 ( 1–3 ): 39– 48. doi : 10.1387/ijdb.113442jm . ISSN 1696-3547 . PMID 22450993 .  
  35. ^ Kumar, Megha; Pushpa, Kumari; Mylavarapu, Sivaram VS (2015年7月). 「細胞の分裂と生物の構築：後生動物胚における細胞分裂のメカニズム」 . IUBMB Life . 67 (7): 575– 587. doi : 10.1002/iub.1404 . ISSN 1521-6551 . PMC 5937677. PMID 26173082 .   
  36. ^ Jukam, David; Shariati, S. Ali M.; Skotheim, Jan M. (2017-08-21). 「脊椎動物における接合子ゲノム活性化」 . Developmental Cell . 42 (4): 316– 332. Bibcode : 2017DevCe..42..316J . doi : 10.1016/j.devcel.2017.07.026 . ISSN 1878-1551 . PMC 5714289. PMID 28829942 .   
  37. ^ 「Spemann-Mangold Organizer | The Embryo Project Encyclopedia」embryo.asu.edu。2022年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年11月14日閲覧。
  38. ^ 「1995年のノーベル生理学・医学賞」NobelPrize.org。 2022年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月14日閲覧。
  39. ^ 「IVF by the Numbers – Penn Medicine」www.pennmedicine.org . 2020年4月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  40. ^ Basille, Claire; Frydman, René; El Aly, Abdelwahab; Hesters, Laetitia; Fanchin, Renato; Tachdjian, Gérard; Steffann, Julie; LeLorc'h, Marc; Achour-Frydman, Nelly (2009年7月). 「着床前遺伝子診断：最先端技術」. European Journal of Gynecology, Gynecology, and Reproductive Biology . 145 (1): 9– 13. doi : 10.1016/j.ejogrb.2009.04.004 . ISSN 1872-7654 . PMID 19411132 .  
  41. ^ Stein, Rob (2019年2月). 「米国の新たな実験、遺伝子編集されたヒト胚の作製を目指す」 . NPR.org . 2024年9月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  42. ^ Cyranoski, David; Ledford, Heidi (2018-11-26). 「ゲノム編集ベビーの主張が国際的な抗議を引き起こす」 . Nature . 563 ( 7733): 607– 608. Bibcode : 2018Natur.563..607C . doi : 10.1038/d41586-018-07545-0 . PMID 30482929. S2CID 53768039 .  
  43. ^ 「専門家がヒト胚の遺伝子編集禁止を訴える。懸念の理由はこれだ」 Time誌。2022年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  44. ^ Blondin, P. (2016年1月). 「大規模商業用体外受精胚生産のロジスティクス」.生殖・生殖能力・発育. 29 (1): 32– 36. doi : 10.1071/RD16317 . ISSN 1031-3613 . PMID 28278791 .  
  45. ^ 「インパクトのある胚移植のための農業」 。 2020年7月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月15日閲覧。
  46. ^フレッチャー、エイミー・リン (2014). 「バイオ介入：野生生物保護としての絶滅危惧種のクローン化」フレッチャー、エイミー・リン編著.メンデルの箱舟. Springer Netherlands. pp.  49– 66. doi : 10.1007/978-94-017-9121-2_4 . ISBN 978-94-017-9121-2。
  47. ^イアン・サンプル (2019年9月11日). 「科学者たちは体外受精の手法を用いて絶滅危惧種のサイを救う」 .ガーディアン. ISSN 0261-3077 . 2022年5月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。 
  48. ^ Lee, Alicia (2020年2月25日). 「体外受精で初めてチーターの赤ちゃん2頭が誕生。この画期的な進歩は絶滅危惧種に希望をもたらす」 . CNN .オリジナルより2022年5月3日時点のアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  49. ^ Fatira, Effrosyni; Havelka, Miloš; Labbé, Catherine; Depincé, Alexandra; Iegorova, Viktoriia; Pšenička, Martin; Saito, Taiju (2018-04-16). 「チョウザメにおける種間体細胞核移植（iSCNT）の応用と、予期せず産出されたホモ接合性四倍体半数体を持つ雌性発生スターレット」 . Scientific Reports . 8 (1): 5997. Bibcode : 2018NatSR...8.5997F . doi : 10.1038/ s41598-018-24376-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 5902484. PMID 29662093 .   
  50. ^ Hiemstra, Sipke Joost; van der Lende, Tette; Woelders, Henri; Panis, Bart; Lambardi, Maurizio (2006). Ruane, John; Sonnino, Andrea (編). 「II. 遺伝資源の保全における凍結保存と生殖技術の利用」農業遺伝資源の探査と保護におけるバイオテクノロジーの役割国連食糧農業機関.オリジナルより2022年5月3日アーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  51. ^ 「The Frozen Ark」 . frozenark.org . 2024年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  52. ^ 「絶滅危惧アラビア野生生物繁殖センター」 bceaw.ae . 2020年1月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月15日閲覧。
  53. ^ 「Frozen Zoo®」 .サンディエゴ動物園保全研究所. 2016年1月26日. 2024年9月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  54. ^ 「サンディエゴの冷凍動物園、世界中の絶滅危惧種に希望を与える」スミソニアン・マガジン。2024年9月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  55. ^ 「人類を終末から守るために広大な地下聖堂が建設された。しかし、終末の日はすでに来ているかもしれない」。インディペンデント紙。2018年3月4日。2020年11月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年4月15日閲覧。
  56. ^ 「スヴァールバル世界種子貯蔵庫」 .クロップ・トラスト. 2019年1月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月15日閲覧。
  57. ^モレル、レベッカ. 「恐竜の胚化石が卵子内部の生命を解明」 . BBCニュース. 2015年9月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年8月8日閲覧。
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