エリック・クヌーセン
エリック・クヌーセン
生まれる（1949年10月7日）1949年10月7日[ 3 ]
パロアルト、カリフォルニア州、アメリカ合衆国[ 3 ]
母校カリフォルニア大学サンタバーバラ校（BA、MA）、カリフォルニア大学サンディエゴ校（Ph.D.）
知られているメンフクロウの聴覚系脳マッピング[ 4 ]
受賞歴ラシェイ賞（2008年）グルーバー神経科学賞（2005年）トロランド研究賞（1988年）[ 1 ]ニューカム・クリーブランド賞（1978年）
科学者としてのキャリア
フィールド生物学、神経科学
機関スタンフォード大学医学部
論文ナマズの電気受容入力に対する中脳の反応 （1976年）
博士課程の指導教員セオドア・H・ブロック[ 2 ]

エリック・イングヴァルド・クヌーセン[ 5 ]はスタンフォード大学医学部の神経生物学教授で、2001年から2006年までは同大学の学部長も務めました。彼は、小西正一とともにメンフクロウ（ティト・アルバ）の2次元音源定位脳地図を発見したことで最もよく知られています。彼の研究は、メンフクロウの聴覚系における情報処理、成長期および成体のメンフクロウの聴覚空間地図の可塑性、聴覚および視覚経験が空間地図に及ぼす影響、そして最近では注意と学習のメカニズムの解明に貢献しています。彼はラシュリー賞[ 6 ]、グルーバー神経科学賞[ 7 ]、ニューカム・クリーブランド賞[ 8 ]を受賞しており、米国科学アカデミーの会員です。

バイオグラフィー

クヌーセンはカリフォルニア大学サンタバーバラ校に進学し、動物学で学士号を取得した後、神経科学で修士号を取得した。1976年、カリフォルニア大学サンディエゴ校でセオドア・H・ブロックの指導の下、博士号を取得した。 1976年から1979年まで、カリフォルニア工科大学で小西のポスドク研究員を務めた。1988年からスタンフォード大学医学部の教授を務め、2001年から2006年まで同医学部の神経科学科長を務めた。[ 9 ]

メンフクロウの共同発見のサウンドマップ

1978年、クヌーセンと小西はメンフクロウの中脳に聴覚空間地図を発見したと発表した。この発見は画期的であった。なぜなら、脳における初の非体部位的空間地図を発見したからである。この地図はフクロウの中脳、外側背側中脳（MLD）の外側部と前部、現在では下丘と呼ばれる構造で発見された。ほとんどの音源定位地図とは異なり、この地図は2次元であり、音の垂直方向と水平方向の両方の位置を表すために空間的に配置されたユニットを持つことが判明した。クヌーセンと小西は、この構造のユニットが特定の空間領域から発生する音に優先的に反応することを発見した。[ 10 ]

1978年の論文では、高度と方位角（水平面上の位置）が地図の2つの座標であることが示されました。クヌーセンと小西は、回転可能な半球状のトラックに設置されたスピーカーを用いて、フクロウに空間の様々な位置から聴覚刺激を提示し、その結果生じるニューロン活動を記録しました。彼らは、MLDのこの部分のニューロンが受容野の位置に応じて組織化されており、方位角は空間地図の水平面に沿って変化し、高度は垂直方向に変化することを発見しました。

クヌーセンはこの発見に続いて、特定の音源定位メカニズムの研究を行った。メンフクロウが音源定位に用いる主な聴覚手がかりは、両耳間時間差（ITD）と両耳間強度差（IID）の2つである。メンフクロウの耳は非対称で、右耳の開口部は左耳よりも上を向いている。この非対称性により、メンフクロウは2つの耳の音量を比較して音の仰角を判定できる。両耳間時間差は、音の方位角に関する情報をメンフクロウに提供する。音は音源から遠い耳に届く前に音源に近い耳に届くため、この時間差を検出して方位角として解釈できる。[ 11 ]低周波数では、音の波長はメンフクロウの顔の襟巻きよりも広く、襟巻きは方位角の検出には影響しない。高周波数では、襟巻きは音を反射して垂直仰角に対する感度を高める役割を果たしている。そのため、高周波数と低周波数の両方を含む広帯域ノイズにおいて、フクロウは両耳間スペクトル差を利用して方位角と仰角の両方の情報を得ることができる。1979年、クヌーセンとコニシは、メンフクロウが音源定位において両耳間スペクトル情報を利用していることを示した。彼らはメンフクロウに広帯域ノイズと純音の両方を提示した。メンフクロウは純音を正確に特定することができた（IIDとITDから情報を得ることができたため）が、広帯域ノイズの定位における誤り率ははるかに低かった。これは、メンフクロウが両耳間スペクトル差を利用して精度を向上させていることを示す。[ 12 ]

ジョン・オルセンおよびスティーブン・エステルリーとともに、クヌーセンは空間マップにおける IID と ITD への反応パターンを研究しました。彼らはフクロウに音刺激を与えながら、視蓋から音を録音しました。視蓋の仰角と方位角に関するこれまでの研究結果と一致して、ITD は主に水平軸に沿って変化し、IID は垂直軸に沿って変化することを発見しました。しかし、仰角と方位角によるマップは ITD/IID マップと完全には一致しません。方位角と ITD は厳密に線形関係にあるわけではありません。さらに、IID は音源の仰角を決定するだけでなく、程度は低いものの方位角の決定にも使用されます。最後に、帯域幅が音源定位の精度に与える影響に関するクヌーセンの研究で示されているように、フクロウが音源の位置を決定するために使用する手がかりは IID と ITD だけではありません。複数の種類の手がかりからの情報を利用して、視蓋の仰角と方位の地図を作成します。[ 13 ]

サウンドマップの可塑性

スタンフォード大学で、クヌーセンは聴覚音マップの可塑性を研究し、マップの聴覚手がかり値とそれが表す空間内の位置との関連性が、聴覚と視覚の両方の経験によって変化する可能性があることを発見しました。

クヌーセンは、フクロウの片耳を塞いだり、エリマキ羽や耳前羽を取り除いたりすることで、フクロウの聴覚手がかりを変化させた。当初、空間内の各位置と通常関連付けられる手がかりが変化したため、鳥は音源の位置を正確に判断できなくなった。しかし、時間の経過とともに、異常な手がかりにもかかわらず、視覚空間マップと一致する正常な聴覚音マップを復元した。異常な手がかりの値と、それが現在表している空間位置との間に新たな関連付けが形成され、鳥が受け取っている手がかりを環境の正確な表現に変換するためにマップが調整された。この調整は若い鳥で最も迅速かつ広範囲に起こる。しかし、手がかりがあまりにも早く変化し、鳥が正常な手がかりを経験しなくなった場合でも、マップは異常な経験を完全に反映することは決してない。これは、典型的な感覚経験を反映するように、マップに何らかの生得的な「プログラミング」が存在することを示唆している。[ 14 ]

1994年、クヌーセンは、成鳥の聴覚音地図は長期間可塑性を持たないという考えを否定しました。可塑性には臨界期があるようです。以前の研究では、経験による音響地図の変化は発達過程のある期間に限定され、この可塑性の期間が過ぎると、その後の変化は起こらないことが示唆されていました。スティーブン・エステルリーとジョン・オルセンとの研究で、彼は成鳥も可塑性を保持しますが、その程度は若い動物よりも低いことを示しました。成鳥の聴覚音地図は、鳥が幼少期、つまり感受性期に異常な刺激にさらされた場合、より容易に変化します。これは、フクロウの脳が幼少期の異常経験中に機能的な接続を形成し、それが異常刺激の再来時に再活性化されることを示しています。[ 15 ]

サウンドマップビジョンが発達を導く

クヌーセンの研究は、聴覚の音地図を変化させる上で視覚が支配的な感覚であることを示した。両眼変位プリズムを用いてフクロウの視覚世界を変位させ、結果として音地図もそれに応じて変位した。視覚情報は不正確で聴覚情報は正確であったにもかかわらず、フクロウの視覚体験と聴覚体験の不一致は、聴覚手がかりを視覚体験と一致するように再解釈することで解消された。他の感覚情報によってフクロウが視覚入力に誤りがあることを示唆している場合でも、視覚入力は明らかに他の感覚よりも生来優位に働く。変位プリズムを用いて育てられたフクロウでは、この不正確な情報への執拗な依存が特に顕著である。「フクロウは生後間もない頃から環境との相互作用によって刺激音源の位置に関する視覚的知覚が不正確であることを証明しているにもかかわらず、それでもなお視覚を用いて音源定位を調整しており、この場合には音源定位に大きな誤差が生じる。」[ 16 ]しかし、この優位性には限界があります。1985年にエリック・クヌーセンとフィリス・クヌーセンは、視覚は聴覚エラーの程度を変えることはできても、その兆候を変えることはできないことを示す研究を行いました。[ 17 ]

片耳閉塞と視覚変位はどちらも感覚手がかりとそれに対応する空間位置との関連を変化させますが、そのメカニズムには大きな違いがあります。「[片耳閉塞の条件]における課題は、視覚を用いて[…]異常な手がかり値の組み合わせを空間内の適切な位置に割り当てることです。対照的に、プリズムは視覚空間の比較的一貫した変位を引き起こしますが、聴覚手がかりは本質的に変化しません。これらの条件における課題は、正常な範囲と手がかり値の組み合わせを空間内の異常な位置に割り当てることです。」[ 16 ]

さらに読む

  • Knudsen, EIとKonishi, M.「フクロウの聴覚空間の神経地図」Science 200: 795-797, 1978.
  • Knudsen, E. I.、Konishi, M.「メンフクロウ（Tyto alba）における音源定位のメカニズム」比較生理学ジャーナル133: 13-21, 1979.
  • Olsen, JF, Knudsen, EI、Esterly, SD「メンフクロウの視蓋における両耳間の時間と強度差の神経地図」Journal of Neuroscience 9: 2591-2605, 1989.
  • Mogdans, J. および Knudsen, EI「メンフクロウの早期片耳閉塞は下丘における両耳間レベル差の神経地図を変化させる」Brain Research 619: 29-38, 1993.
  • Knudsen, EI, Esterly, SD, Olsen, JF「外耳の変化に対する成体および幼体のメンフクロウの視蓋における聴覚空間マップの適応的可塑性」Journal of Neurophysiology 71: 79-94, 1994.
  • Knudsen, EI「幼少期の経験によって拡大した成鳥のフクロウの聴覚系の可塑性能力」Science 279: 1531-1533, 1998.
  • Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「若いメンフクロウの聴覚定位の調整は視覚によって制御される」Science 230: 545-548, 1985.
  • Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「成長期のメンフクロウにおいて視覚が音源定位を調整する」Journal of Neuroscience 9: 3306-3313, 1989.
  • Brainard, M.S.およびKnudsen, EI.「下丘における経験依存的可塑性：メンフクロウにおける聴覚空間の神経表現の視覚的較正部位」Journal of Neuroscience 13: 4589-4608, 1993.

参考文献

  1. ^ゴールドストーン、ロバート (2004年6月23日). 「信じることは見ることだ：トロランド賞受賞者が知覚と概念の学習を見つめる」 APSオブザーバー17ページ.
  2. ^エリック・I・クヌーセン：履歴書
  3. ^ a b自伝に見る神経科学の歴史 第11巻(PDF)、神経科学協会、ISBN 978-0-916110-03-1
  4. ^ "Eric Knudsen | Gruber Foundation" . gruber.yale.edu . 2025年10月14日閲覧。
  5. ^ 「1996年4月10日選出のアカデミー新会員」。アカデミー記録（アメリカ芸術科学アカデミー）（1995/1996）：56-58。1995年。ISSN 0065-6844。 
  6. ^ 「Karl Spencer Lashley Award」 2010年8月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年12月16日閲覧。
  7. ^ 2005年グルーバー神経科学賞
  8. ^ AAASニューカム・クリーブランド賞、1978年
  9. ^ 「Eric I. Knudsen | Stanford Medicine」 . CAPプロファイル. 2025年10月14日閲覧。
  10. ^ Knudsen, EIとKonishi, M.「フクロウの聴覚空間の神経地図」Science 200: 795-797, 1978.
  11. ^ Carew, TJ (2000). 行動神経生物学. サンダーランド, MA: Sinauer.
  12. ^ Knudsen, E. I, Konishi, M.「メンフクロウ（Tyto alba）における音源定位のメカニズム」比較生理学ジャーナル133: 13-21, 1979.
  13. ^ Olsen, JF, Knudsen, EI、Esterly, SD「メンフクロウの視蓋における両耳間の時間と強度差の神経マップ」Journal of Neuroscience 9: 2591-2605, 1989.
  14. ^ Mogdans, J.とKnudsen, EI「メンフクロウの下丘における両耳間レベル差の神経マップを早期の片耳閉塞が変化させる」Brain Research 619: 29-38, 1993.
  15. ^ Knudsen, EI, Esterly, SD and Olsen, JF「外耳の変化に対する成体および幼体のメンフクロウの視蓋における聴覚空間マップの適応可塑性」Journal of Neurophysiology 71: 79-94, 1994.
  16. ^ a b Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「メンフクロウによる音源定位の視覚的較正における敏感期と臨界期」（222）Journal of Neuroscience 63: 131-149, 1990.
  17. ^ Knudsen, EIおよびKnudsen, PF「若いメンフクロウでは視覚が聴覚野の定位の調整を導く」Science 230: 545-548, 1985.
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