| パパセラス 時代範囲:始新世初期、 | |
|---|---|
| P. minutaの頭蓋骨と復元図 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 奇蹄目 |
| スーパーファミリー: | サイ上科 |
| 家族: | †パラケラテリダエ科 |
| 属: | †パパセラス・ウッド、1963年 |
| タイプ種 | |
| †パッパセラス・コンフルエンス ウッド、1963年 | |
| その他の種 | |
| 同義語 | |
種の同義性
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パパセラス属は、アジアで前期始新世に生息していた、パラケラテリイダエ科に属する絶滅したサイの属である。
1963年、モンゴルの後期始新世の堆積層から、頬歯を含む部分的な頭蓋骨を含む化石が発掘された。ウッドはこれらの化石が真のサイのものであると同定し、これまでに入手可能な初期のサイ科の頭蓋骨化石が乏しい中、重要な発見であると考えた。同年7月25日、ウッドはこれらの化石の分類と骨学に関する論文を発表し、これらに新しい属と種(二名法)を命名し、また、以前命名されていた科を、この新分類群を含む亜科として再分類した。作成された二名法はPappaceras confluensであり、Forstercooperiinae( 1940年にKretzoiによって命名されたForstercooperiidaeより前)内のForstercooperiaの近縁種として分類された。ウッドは、属名がラテン語の「祖父」を意味するπaππosと、ギリシャ語の「ない」を意味するalpha、そして「角」を意味するkerasに由来し、「角のない祖父」と訳されていると指摘した。種名は歯の合流形態に基づいている。頭骨のカタログ番号はAMNH 26660で、具体的には「頭骨の前半と、歯の大部分と残存する歯槽骨を含む完全な下顎、つまり完全な胎盤列」が保存されている。その他の遺物には、下顎骨の一部と小臼歯が含まれている。これらの標本はすべて、内モンゴル自治区イルディン・マンハ層の上部灰色粘土層という不自由な産地から発見された。[ 1 ]ラドニスキーによる改訂で、本種はForstercooperiaに分類できることが判明し、新しい組み合わせF. confluensが作成された。[ 2 ]この種はよく知られているが、1981年のForstercooperiaのレビューではF. grandisと同義とされた。
1960年代、アルシャント層から新たに発見された化石が、サイ科の新種に属することが確認された。当初、これらはF. confluens のホロタイプと同じ場所にあったため、その種の化石であるとされた。後に、新たな名前は与えられず、 Forstercooperia sp. に割り当てられることになった。化石には、ほぼ完全な頭骨、ほぼ完全な下顎、頭骨の前部、およびレンゲが含まれていた。これらの骨は、ルーカスらによって初めて新種Forstercooperia minutaに割り当てられ、大きさや歯の構造に基づき、特異な種であることが判明した。この種は、ルーカスらによる大規模な改訂を経て、Forstercooperiaの種複合体に保持されてきた。1981年に[ 3 ]、ルーカスとソバスは1989年に[ 4 ]、ホルブルックとルーカスは1997年に[ 5 ]、それぞれ発表しました。

1977年、カザフスタンのサルガミス層から発見された歯骨の最初の記載が発表された。ガブニアが執筆したこの論文には、歯骨のほか、いくつかの標本が図解されていた。画像のキャプションでは、歯骨はForstercooperia sp. とされていたが、本文では別の名称が使われていた。本文では、歯骨とその歯はForstercooperia crudusとされていたが、大きさについては触れられていなかった。本文にF. crudusの記載がなかったため、この名前は現在では裸名とみなされている。しかし、その標本はF. minutaに帰属できる可能性がある。[ 3 ] 1997年、カザフスタン、具体的にはコルパク層から発見された別の標本がF. minutaと帰属され、これはこの標本がF. crudusと同時代にカザフスタンに生息していたことを意味している。[ 5 ]
1981年に発表された、 Forstercooperia属にのみ焦点を当てた論文では、Radinskyらが妥当と判断した種には多様性がほとんどないことが示唆された。Spencer G. Lucas、Robert Schoch、Earl Manningが共著し、1981年に発表されたこの論文では、 Forstercooperia属の現在命名されているすべての種が検討され、新種F. minutaが命名された。 1977年にGabuniaによって命名されたF. crudusは裸名(nomen nudum)であることが判明し、PappacerasはForsterocooperiaとシノニムとされた[ 3 ]。しかしながら、近年の研究ではPappacerasは属的に異なることが判明している[ 6 ] 。
サイ上科は 、ヒラキウスなどの初期の先祖とともに、約5000万年前の始新世初期にまで遡ることができます。サイ上科には、アミノドン科、サイ科(真のサイ)、ヒラコドン科の3つの科が含まれます。先史時代のサイグループ内の多様性ははるかに大きく、サイズは犬ほどの大きさからパラケラテリウムほどの大きさまでありました。脚の長い走行形態と、ずんぐりとした半水生形態がありました。ほとんどの種は角を持っていませんでした。サイの化石は、主に歯の特徴によってサイとして識別されます。歯は、動物の中で最も保存状態が良い部分です。ほとんどのサイの上顎臼歯の冠にはπ(パイ)型の模様があり、下顎臼歯はそれぞれL字型をしています。サイの化石の識別には頭蓋骨の様々な特徴も利用されている。[ 7 ]

パパセラスは頭蓋骨の化石が大量に知られているが、頭蓋骨以降の化石はわずかしか残っていない。最大の種はP. confluensで、これにP. minutaが続く。[ 3 ]全種の平均サイズは大型犬とほぼ同じだが、後の属であるJuxia は現代の馬ほどの大きさになり、Paraceratherium は最大のアフリカゾウより大きい。[ 7 ]各種は頬歯の形態で区別されるが、残りの頭骨は非常によく似ている。[ 3 ]原始的なサイ類のように、パパセラスは鼻骨の先端、鼻の切開より上が鈍い。すべての現代のサイと異なり、パパセラスや多くの関連属の鼻骨にはしわがなく、これは何らかの形の角がなかったことを示唆している。鼻腔切開は上顎のかなり奥まで伸び、犬歯のすぐ後ろで終わる。パパセラスは切歯後部に小さな歯間隙を有するが、その大きさは子孫ほど大きくなく、ヒラコドンと同程度である。[ 8 ]
パッパセラス属の化石はアジア全土で発見されている。最も重要な化石は、中国・内モンゴルの前期始新世アルシャント層から発見されている。[ 3 ] 1963年には、同地域、おそらく同層からパッパセラス・コンフルエンス(Pappaceras confluens )という種が記載された。 [ 1 ]パッパセラス・ミヌータ(Pappaceras minuta)もイルディン・マンハ層産の上顎骨が基になっている。[ 3 ]パッパセラス・コンフルエンスは、アルシャント層のほか、シャラ・ムルン層、ウラン・シレ層、ホウルジン層でも知られている。パッパセラス・ミヌータは、パッパセラス・メイオメヌス(P. meiomenus)と同じくアルシャント層産の標本のみで知られているが、おそらくは中国のシャラ・ムルン層[ 3 ]やカザフスタンのコルパク層[ 5 ]からも知られている。