FLS2
細菌のフラジェリン受容に関与する遺伝子の種類
LRR受容体様セリン/スレオニンタンパク質キナーゼFLS2
アラビドプシス・タリアナ由来のFLS2およびBAK1の細胞外ドメインの結晶構造、細菌フラジェリンエピトープflg22との複合体（PDB：4MN8）[1]
識別子
生物シロイヌナズナ
シンボルFLS2
ユニプロットQ9FL28
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構造スイスモデル
ドメインインタープロ

FLS遺伝子は、細菌のフラジェリン受容に関与することが発見されている。FLS1は、シロイヌナズナ内の特定の生態型に対応することが示された最初の遺伝子である。しかし、さらなる研究で、フラジェリン受容に関連する2番目のFLS遺伝子であるFLS2が示された。FLS2とFLS1は異なる役割を持つ異なる遺伝子だが、遺伝的に関連している。FLS2は、植物防御に特異的な役割を持ち、MAPキナーゼカスケードの促進に関与している。FLS2遺伝子の変異は、22アミノ酸ペプチドflg22への応答の欠如によって細菌感染を引き起こす可能性がある。したがって、FLS2の主な役割はflg22との関連であり、副次的な役割は植物防御におけるMAPキナーゼカスケードの促進への関与である。[2]

FLS2受容体様キナーゼとの類似性

FLS2は受容体様キナーゼ（RLK）と考えられています。RLKは本質的にチロシンキナーゼであり、 N末端のロイシンリッチリピートドメインに融合されており、このドメインが機能を制御し、チロシンキナーゼの機能を制御します。チロシンキナーゼは広く存在し、哺乳類にも存在しますが、このタイプの融合は植物にのみ見られます。RLKは膜貫通タンパク質であり、内膜、外膜、中央膜領域から構成されています。[説明が必要] RLKは植物の受容において重要な役割を果たしており、これはFLS2を通して明らかになります。[3] ブラシノステロイド不感受性1（BRI1）は、FLS2と類似点を持つもう一つの重要なRLKです。FLS2とBRI1は多くのシグナル伝達構成要素を共有しているにもかかわらず、細胞への影響は大きく異なります。[4]

構造

FLS2は、細胞外ドメイン、膜貫通ドメイン、細胞内ドメインの3つのドメインから構成されています。細胞外ドメインはロイシンリッチリピート（LRR）ドメインとして知られています。この領域（アミノ末端）はフラジェリンと直接相互作用し、FLS2のflg22に対する応答を開始すると考えられています。膜貫通ドメインは、タンパク質が細胞外から細胞内へ移行する場所です。この領域は通常、熱力学的に非常に安定しており、細胞間のリン脂質膜にのみ存在します。細胞内ドメインはセリン/スレオニンキナーゼドメインです。このドメインでは、リン酸化がタンパク質キナーゼカスケードを触媒し、応答を引き起こします。[5] FLS2では、この応答が成長と植物の防御に変化を引き起こします。[6]

異所性発現

FLS2 がフラジェリン知覚に関与していることを示すために行われた実験の 1 つは、CaMV 35S 遺伝子プロモーターを使用して、1 つの野生型Arabidopsis thaliana植物と 2 つの突然変異体Arabidopsis thaliana植物で FLS2 を異所的に発現させることであった。野生型Arabidopsis植物は Col-0 で示され、2 つの突然変異体は 35S:: FLS2 - col2と 35S:: FLS2 - col4で示された。この実験では、以前の研究 (Gomez-Gomez ら、1999 年) で示されているように、カロース沈着と活性酸素種の生成が、flg22 処理後のフラジェリン知覚を示す変数であると考えられた。この研究の結果、第 1 に、突然変異体 35S:: FLS2 - col2である 1 つの植物タイプでのみ、処理後 12 時間でカロース沈着の反応が示された。第二に、野生型および変異体 35S:: FLS2 - col4において、 FLS2レベルの低下を示した植物ではカロース沈着は検出されなかった。カロース沈着反応と直接相関して、ルミノールベースのアッセイは、３種類の植物の葉組織で酸化バーストを示した。ルミノールベースのアッセイはまた、10nM flg22の処理により変異体 35S:: FLS2 - col2で迅速かつ強力な酸化反応を示したが、変異体 35S:: FLS2 - col4での 10nM flg22 処理では、野生型シロイヌナズナ植物で自然に発生する酸化反応を全く誘発できなかった。それでも、より高いレベルの flg22 処理は酸化反応を誘発するが、野生型と比較して有意ではない。この実験で最後に観察されたのは、T2実生に対する成長阻害に関する flg22 処理であった。 35S:: FLS2 - col2ではflg22処理下で野生型よりも成長阻害が大きく、一方35S:: FLS2 - col4ではflg22処理下で野生型植物に比べて成長阻害が減少した。これは、野生型と比較したこれら2つの変異体の酸化応答とは逆の結果である。[2]

防衛対応への関与

哺乳類や昆虫が病原体に対して自然免疫反応を示すのと同じように、植物にも類似しながらも変化に富んだ防御システムがあります。植物、哺乳類、昆虫の最大の違いは、哺乳類や昆虫は植物のように静止していないことです。そのため、植物の防御システムはより複雑で、潜在的な攻撃者を植物に知らせるためのシグナル伝達経路に大きく依存しています。そのことを念頭に置くと、すべてのグラム陽性細菌とグラム陰性細菌がフラジェリンを共有していることは重要です。植物は静止しているため、植物はフラジェリンの特定の分子パターンを認識し、植物防御において植物病原細菌を特定することができます。FLS2の異所性発現研究で発見されたように、[2] FLS2はフラジェリン知覚に関連しています。そのため、発見によって、そして植物の自然な仕組みによって、FLS2は植物防御反応のシグナルを発するフラジェリンの知覚を担う遺伝子となっています。ここで全てが解決するわけではない。なぜなら、前述のように、グラム陽性菌とグラム陰性菌はフラジェリンを共有しているため、植物は非病原性菌と毒性菌を区別できないからである。これは、病原菌が大量に存在する場合には極めて有用であるが、非病原性菌に対するフラジェリンの認識によって植物が防御反応を起こしている場合には、非効率的である可能性もある（と思われる）。実際には、複数の特異的エリシターが存在するため、非病原性菌の防御反応は毒性菌の防御反応よりも高い。Hutcheson (1997) [7]は、タンパク質エリシターの三次構造と四次構造はエリシターの活性に依存することを発見した。それでも、耐性遺伝子産物は一般的に FLS2 の細胞外ドメインであるロイシンリッチリピートドメインに見られ、hrp 遺伝子は耐性植物に対する病気の誘発と過敏反応に直接関係している。つまり、フラジェリンの知覚内に存在するエリシターが多ければ多いほど、毒性に関わらず植物の防御反応がより多く起こるということです。ただ、毒性の低い病原体の方がより多くのエリシターを産生する傾向が強いのです。[2]

トマト細胞における発現

この実験のデザインは、先行文献[2]および[8]と類似していますが、これら 2 つの研究とは異なり、本研究[3]では、3 つの c- mycタグに融合した FLS2 コード配列を発現するために使用される35Sカリフラワーモザイクウイルスプロモーターが使用されました。シロイヌナズナで FLS2 遺伝子に何が起こるかは既知ですが、この研究では、シロイヌナズナの FLS2 遺伝子が、シロイヌナズナと同様には反応しない FLS2 遺伝子を含む植物にどのような影響を与えるかを調べています。 [3]の図 1 は、シロイヌナズナFLS2 遺伝子が導入されていないトマト細胞が、flg15 または flg22 のいずれの知覚にも反応を示さないことを示しています。しかし、シロイヌナズナFLS2 遺伝子と、シロイヌナズナFLS2 遺伝子が追加されたトマト細胞を見ると、シロイヌナズナFLS2 遺伝子の存在により、反応が類似していることは明らかです。[3]

フラジェリン誘導体flg22-ΔAによって誘導されるアルカリ化反応16/17

これまでの文献では、アルカリ化は膜を越えたイオン流動を示すために使用されてきた。[9] [10] [11]この研究では、アラビドプシスFLS2 遺伝子を発現するトマト植物において、フラジェリン誘導体 flg22-ΔA 16/17によってアルカリ化が誘導されることが示されている。細胞外アルカリ化は、これらの植物種で反応を誘発するために使用された。アルカリ化は未処理のトマト植物には影響を及ぼさなかったが、アラビドプシスFLS2 遺伝子を発現するトマト植物では、flg22 への感受性の増加なしに、FLS2 への結合活性の増加が示された。この感受性の増加がない理由は、まだ不明であるが仮説が立てられているいくつかの要因に起因する可能性がある。それでも、アラビドプシスFLS2 遺伝子を発現するトマト植物の結合は、通常のトマト植物と同様の flg15 感受性を示した。これは、シロイヌナズナFLS2遺伝子を発現するトマト植物において、シロイヌナズナFLS2遺伝子とトマト植物FLS2遺伝子の両方が機能していることを示しています。シロイヌナズナFLS2遺伝子はflg22に反応し、天然のトマトFLS2遺伝子はflg15に反応します。さらに、トマトFLS2遺伝子について、遺伝子発現に関与する可能性のある誘導体について解析を行いました。flg22ほど活性は高くないものの、その誘導体であるflg22-ΔA 16/17は、シロイヌナズナFLS2遺伝子を発現するシロイヌナズナとトマト植物の両方において、シロイヌナズナFLS2遺伝子に中程度のアルカリ化反応を引き起こすことが分かりました。基本的に、シロイヌナズナFLS2遺伝子を発現するトマト植物におけるフラジェリン知覚の大部分はシロイヌナズナFLS2遺伝子によるものであり、フラジェリン知覚のごく一部はトマトFLS2遺伝子に起因すると考えられます。[3]

参考文献

  1. ^ サン、ヤドン;リー、レイ。マッチョ、アルベルト P.ハン、ジフ。胡、ゼハン。シリル・ジッフェル。周建敏。チャイ、ジジエ（2013年11月）。「シロイヌナズナ FLS2-BAK1 免疫複合体の flg22 誘導性活性化の構造的基礎」。科学。342 (6158): 624–628。書誌コード:2013Sci...342..624S。土井：10.1126/science.1243825。ISSN  0036-8075。PMID  24114786。S2CID 206551534  。
  2. ^ abcde Gómez-Gómez, Lourdes; Boller, Thomas (2000-06-01). 「FLS2：アラビドプシスにおける細菌性エリシターフラジェリンの知覚に関与するLRR受容体様キナーゼ」. Molecular Cell . 5 (6): 1003– 1011. doi : 10.1016/S1097-2765(00)80265-8 . PMID  10911994.
  3. ^ abcde Chinchilla, Delphine; Bauer, Zsuzsa; Regenass, Martin; Boller, Thomas; Felix, Georg (2006-02-01). 「シロイヌナズナ受容体キナーゼFLS2はflg22に結合し、フラジェリンの認識特異性を決定する」. The Plant Cell . 18 (2): 465– 476. Bibcode :2006PlanC..18..465C. doi :10.1105/tpc.105.036574. ISSN  1040-4651. PMC 1356552. PMID 16377758  . 
  4. ^ Bücherl, Christoph A; Jarsch, Iris K; Schudoma, Christian; Segonzac, Cécile; Mbengue, Malick; Robatzek, Silke; MacLean, Daniel; Ott, Thomas; Zipfel, Cyril (2017-03-06). 「植物の免疫受容体と成長受容体は共通のシグナル伝達成分を共有するが、異なる細胞膜ナノドメインに局在する」eLife 6. doi : 10.7554 / eLife.25114 . ISSN  2050-084X. PMC 5383397. PMID 28262094  . 
  5. ^ Shiu, SH, Bleecker, AB (2001). 植物受容体様キナーゼ遺伝子ファミリー：多様性、機能、シグナル伝達. Sci. STKE 2001, RE22.
  6. ^ Gómez-Gómez, Lourdes; Felix, Georg; Boller, Thomas (1999-05-01). 「シロイヌナズナにおける細菌性フラジェリンに対する感受性は単一の遺伝子座によって決定される」. The Plant Journal . 18 (3): 277– 284. doi : 10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x . ISSN  1365-313X. PMID  10377993.
  7. ^ ハッチソン, スティーブン W. (1998). 「植物における能動防御の最新概念」. Annual Review of Phytopathology . 36 (1): 59– 90. Bibcode :1998AnRvP..36...59H. doi :10.1146/annurev.phyto.36.1.59. PMID  15012493.
  8. ^ Zipfel, Cyril; Robatzek, Silke; Navarro, Lionel; Oakley, Edward J.; Jones, Jonathan DG; Felix, Georg; Boller, Thomas (2004-04-15). 「フラジェリン知覚によるシロイヌナズナの細菌病抵抗性」. Nature . 428 (6984): 764– 767. Bibcode :2004Natur.428..764Z. doi :10.1038/nature02485. ISSN  1476-4687. PMID  15085136. S2CID  4332562.
  9. ^ フェリックス, ゲオルグ; デュラン, ジュリアナ・D.; ヴォルコ, シグリッド; ボラー, トーマス (1999-05-01). 「植物は細菌性フラジェリンの最も保存されたドメインに対する敏感な知覚システムを持っている」. The Plant Journal . 18 (3): 265– 276. doi : 10.1046/j.1365-313X.1999.00265.x . ISSN  1365-313X. PMID  10377992.
  10. ^ Mathieu, Yves; Armen, Kurkdjian; Xia, Hua; Guern, Jean; Koller, Alan; Spiro, Mark D; O'Neill, Malcolm; Albersheim, Peter; Darvill, Alan (1991-11-01). 「オリゴガラクツロニドによる懸濁培養タバコ細胞への膜応答」. The Plant Journal . 1 (3): 333– 343. doi :10.1046/j.1365-313X.1991.t01-10-00999.x. ISSN  1365-313X. PMID  29345772.
  11. ^ ニュルンベルガー、トルステン;ネンシュティール、ディルク。ジャブ、トーステン。サックス、ウェンディ R.ハールブロック、クラウス。シール、ディーク (1994-08-12)。 「真菌オリゴペプチドエリシターのパセリ原形質膜への高親和性結合は、複数の防御反応を引き起こす。」セル。78 (3): 449–460。土井:10.1016/0092-8674(94)90423-5。PMID  8062387。S2CID 9759731  。
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