漁業による進化
漁業が推進する魚類の進化
外部ビデオ
ビデオアイコン「人間は魚の進化をどのように変えたか」ミッコ・ヘイノとの共著、 Knowable Magazine、2020年2月27日。

漁業誘導進化（FIE）とは、漁業慣行（漁業技術および漁業管理）による生物学的形質の人為的選択を通じてもたらされる、漁獲対象の水生生物個体群のミクロ進化である。 [1]漁業は、その激しさや労力の程度にかかわらず、自然の個体群平衡にさらなる死亡率の層を加え、その生物の遺伝子プール内の特定の遺伝的形質を選択する。選択された形質の除去は個体群の遺伝子頻度を根本的に変化させ、結果として、標的とされていない魚の生存を代理する人為的に誘導されたミクロ進化と、それらの遺伝的生物学的形質の伝播をもたらす。この人為的選択は、多くの種の自然な生活史パターンに反することが多く、例えば、早期の性成熟、成熟魚のサイズの縮小、卵サイズの縮小、精子数の減少、生殖イベント中の生存率の低下などを引き起こす。[1]これらの影響は、種の環境要因への適応性や適応度に長期的な影響を及ぼす可能性がある。

漁業誘導性進化は、直接的な人為的要因によってダーウィンの進化モデルとは異なる。 [2] FIEの場合、漁業は、多くの場合、純粋な努力と漁獲量を通じて、形質に対するより大きな選択圧を強制し、捕食者と被食者の相互作用や環境の影響といった自然選択圧を軽視する可能性がある。

原因

個体群から動物を永久に除去する漁業慣行（キャッチアンドリリースではない漁業）は、個体群からそれらの動物の遺伝物質を除去することによって、漁業誘発性の進化を直接的に促進する。漁具や法律の選択バイアスによって標的とされなかった個体は、生殖を許され、遺伝物質を増殖させる。漁業圧力が続くと、非選択生物に属する形質は生存を通じて保存され、遺伝子プール内でより優位な頻度になる。さらに、標的種を狙った漁業は、周囲の生物との自然な相互作用を阻害することで、その周囲に連鎖反応を引き起こす。このような状況では、標的種がわずかしか存在しない、あるいは存在しない状況下では、標的とされなかった種の特定の形質が有利となる可能性があり、そのため間接的に選択される。

直接選択

漁業慣行による生物学的形質の直接的な選択は、漁業管理規制、漁具の制限、そして選択性の結果である。[1]管理法による形質の最も明白な人為的選択は、サイズ（最小水揚げサイズ）、性別、季節性、および漁場に関する課せられた規制に見られる。また、様々な種類の漁具が、行動（例えば大胆さ、活動レベル）や生理学的側面（例えば嫌気性能力、遊泳能力）を含む、個々の魚が捕獲されやすい形質を直接選択するという証拠もある。[3]漁業選択の機能にはかなりのばらつきがあり、ある条件では存在する形質の選択が他の条件では消失する可能性がある。[4]

漁獲量規制は対象種によって異なり、生物のライフサイクルの特定の段階における乱獲を防ぐために用いられることが多い。このような規制は、大西洋タラ（Gadus morhua）の漁業で観察されたFIEの影響を受けて制定された。[5]漁業技術革命によって種のモラトリアムが導入される以前、大西洋タラの乱獲は1500年代から大型魚への選択的漁獲となっていた。この種の漁獲データは、500年以上にわたる大型魚への選択的漁獲が生活史パターンを変化させ、性成熟の早期化と成熟時の小型化をもたらしていることを定量的に示している。[6] [7]

漁業による性選択は、メスを保存することでその生殖機能によって漁獲による死亡を相殺できるという理論的根拠に基づいている。マッドクラブ（Scylla serrata）やワタリガニ（Portunus armatus）などの繁殖力の低い種の漁業では、この方法が採用されることが多く、オスのみの漁獲となっている。[8]性選択に関する形質の直接選択は、特定の特徴や行動が生物の漁獲に対する感受性を高める場合に生じる。例えば、ベラ（Symphodus melops）は北半球の養殖サケ施設内でウミジラミの生物学的防除として漁獲されている。オスは巣作り行動が強く縄張り意識が強いため、これらの天然漁業では単位努力量あたりの漁獲量と重量の両方でオスが優勢であり、メスや隠れたオスと区別される。[9]長年にわたる継続的な漁業圧力により、これらの営巣中のオスの成熟年齢とサイズが減少し、さらに、スニーカーオスの密度が増加して、局所的な個体群に悪影響を与えています。

間接選択

間接的な漁業誘導進化は、ある程度の生態学的重要性を持つ種が漁業の対象となり、生態系におけるその種の減少が、対象としていない他の種に波及効果をもたらす場合に発生します。キーストーン種やアンブレラ種は、生息地や食物の提供から、特定の生物の優占を防ぐことによる生物多様性の制御まで、自らが属する環境に多くの生態学的サービスを提供します。これらの生物の除去または減少は、かつて制御されていた生物の行動や生理機能に大きな変化をもたらすことがよくあります。

非回遊性のサンゴ礁ザメ類（Carcharhinus melanopterus、C. amblyrhynchos、 Triaenodon obesus）は、大型魚の個体数を制御するだけでなく、個体群内から病気の個体や適応不全の個体を除去する上で重要な役割を果たしている。そのため、これらのサメは多くのサンゴ礁生物にとって常に存在する死亡要因となっている。これらの頂点捕食者を標的とする漁業は、必然的に中型捕食魚類（例：バラクーダ、ハタの幼魚、アジ、フエダイ）の増殖を助長し、同時に生息する小型魚種の減少を招く。このような状況下で、小型魚種で観察されるFIE反応は、産卵量の増加と早期性成熟に向けた生活史の変化と一致している。

間接的に誘発される FIE の別の例は、観賞用または水族館の取引産業に見ることができます。特に、サンゴとイソギンチャクは高価な観賞用商品であり、マレー諸島では利益のために持続不可能な速度で採取されることがよくあります。[10]フィリピンで観察されているように、サンゴ礁への再定住よりも速い速度でイソギンチャクが除去されると、クマノミまたはクマノミ ( Amphiprion sp. ) の局所的な個体数が劇的に減少したことが知られています。[11]進化論的に、集中的かつ長期のイソギンチャク漁の対象となったサンゴ礁で観察されたイソギンチャクは、成熟したペアであっても、イソギンチャクと一緒に暮らしているのが見つかったものよりも大幅に小さくなりました。[12]このサイズの縮小は、宿主がいないときに小さなサンゴの割れ目に隠れる必要があることに起因します。

証拠

現役の漁業から収集された観察データ以外にも、漁業に起因する進化、あるいはその兆候の証拠は、商業的およびレクリエーション的な逸話を通して見分けられるかもしれません。これらの話は、漁獲量の減少、重量や体長の記録の低下、さらには歴史的参照と同様の漁獲割当量を達成するために時間の経過とともに漁獲努力量を増加させざるを得なかったことを明確に述べていることがよくあります。しかし、小型化や早期成熟といった前述の影響が、個体群流動などの非人為的要因に起因しないように、FIE に関する 2 つの基本的な疑問を明らかにするために実験データが必要でした。2 つの証拠となる疑問は次のとおりです。a) 漁業圧力は、個体群の遺伝子頻度を変化させ、これほど短期間で小進化を引き起こすことができるのか？ b) 非選択的漁具（刺し網やトロール船）が、どのようにして特定の形質に対して選択的になり得るのか？

実験的証拠

養殖実験計画を実施することで、異なる生物学的特性を分離し、それらの影響と集団内での遺伝を観察することが可能になる。[13]

Solbergらによる研究 (2013) [14]では、十分な漁獲圧と選択性があれば、進化にしばしば関連する地質学的時間枠がなくても、個体群の遺伝子型に大きな変化が起こり得ることが実証されている。この研究では、大西洋サケ ( Salmo salar ) を修正した「コモンガーデン」設計にかけ、研究者らはサケの成長率に対するストレスを非生物的独立変数として分離した。ストレスに対する生物学的反応が低い魚を選択することで、飼育個体群は10世代の繁殖で作られ、野生個体に比べて成長率が3倍に増加した。したがって、乱獲に誤って帰せられる可能性のある大型魚の不在とFIEの違いは、漁業の標的とならなかった遺伝的生物学的特徴にある。

刺し網やトロール漁などの漁法は、その操業環境における選択性の欠如としばしば関連付けられています。[15]漁業データから、局所的な個体群全体が漁獲されるか、努力量の最大80%が混獲に回され対象種が漁獲されない可能性があることが示唆される場合、これらの漁法で選択性が生じるかどうかを立証することは困難です。[16] BiroとPost (2008)による実験[17]は、刺し網は機械的には非選択的であるにもかかわらず、特定の魚種の行動変異が実際に漁獲の可能性に影響を及ぼし、選択性の関数となる可能性があることを示しています。「フィールドでの選択実験」モデルを使用して、2つの遺伝子型のニジマス ( Oncorhynchus mykiss ) を同一の人工湖の生息地に移植し、一致する刺し網漁業の圧力をかけました。問題の網は、シミュレートされた個体群内のすべてのサイズ変動を捕捉するように設計されました。より速い成長速度と、それに伴うより活発な生活様式を示す遺伝子型を持つマスは、より定住性の高い遺伝子型を持つマスと比較して、漁獲される確率が60%高いことが分かりました。したがって、「非選択的」な漁法においては、選択要因は漁具自体ではなく、個体群に内在する行動の変異に左右されます。

意味合い

漁業が誘発する進化は、漁業が誘発する遺伝的浮動の機能であり、ある程度、対象集団内の遺伝的多様性の減少を表している。多くの搾取されている集団では、この遺伝的多様性の減少により、環境変動と生態学的競争力の両方に対する適応性が低下すると予測されている。[18]実際、性成熟時に漁業が誘発する若齢化と小型化の適応がよく観察されるが、これは資源をめぐる種間競争を可能にする特定の生活史特性に反する。[19] KindsvaterとPalkovacs (2017) [20]による生物学的モデルは、FIE大西洋タラはサイズが小さいため、種のモラトリアム前の本来の位置に関係なく、実際にはより低い栄養段階に属することを示している。さらに、FIEの影響で卵の数と生存力が減少すると、産卵後に集団に再び加わる個体数が弱まり、それによって局所的な集団密度が低下している。[21] [22]しかし、個体群の減少と個体数の減少により、個体数当たりの資源量の増加は、種内相互作用を減少させることで種間競争の影響を打ち消すために規定されており、これにより密度依存的な成長が最大化される可能性がある。これはまた、持続可能な漁獲を行うためには、繁殖力と回復力の低下を考慮し、生存可能な繁殖個体群とその加入率を毎年または季節ごとに評価する必要があることを意味する。

FIEの影響を受ける種と環境変動に対する頑健性との間の相互作用に関するデータは限られている。[18]多くの種にとって、漁業による追加的な死亡率と漁獲頻度により、温度、塩分、海流といった環境要因が資源にどのような利益をもたらすか、あるいは有害となるかを明らかにすることは困難である。なぜなら、それらの環境要因が死亡数や加入量に与える影響は、比較すると微々たるものだからである。しかし、人為的要因によって気候が急速に変化していることを考えると、FIEがこれらの水生生物群の適応力にどのように影響するかを理解することは、将来の資源評価だけでなく、持続可能な漁獲のためにも必要となる。

参考文献

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