ミディアムグラウンドフィンチ

ミディアムグラウンドフィンチ
男
女性
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
家族： トラウピダエ科
属: ジオスピザ
種：
G.フォルティス
二名法名
ジオスピザ・フォルティス

ミディアム・グラウンドフィンチ（Geospiza fortis ）は、トラウピダエ科の鳥類の一種です。ガラパゴス諸島固有種で、主な生息地は熱帯の低木林です。ダーウィンフィンチの一種である本種は、科学者がリアルタイムで 進化を観察した最初の種です。

ミディアム・グラウンドフィンチに関する研究は数多く行われてきました。チャールズ・ダーウィンによる最も有名な研究から、自然淘汰によるミディアム・グラウンドフィンチの変化に関する近年の研究まで、多岐にわたります。ガラパゴス諸島における都市化の進展、干ばつや気候変動、形質の移行、フィンチの生息地や分布域の変化、近親交配や営巣、寄生虫やウイルスの影響などにより、ミディアム・グラウンドフィンチは変化を遂げてきました。観察されている変化には、くちばしのサイズ、摂食行動、近親交配行動、営巣行動、抗体の発達など、多岐にわたります。ガラパゴス諸島におけるこれらの変化は、ミディアム・グラウンドフィンチに影響を与える要因です。

説明

同属の他種と同様に、ミディアム・グランドフィンチは性的二形性が強く、メスの羽毛は茶色で縞模様である[ 2 ]のに対し、オスは黒一色で、下尾筒の先端は白色である。全長は12.5cm（4.9インチ）で、小型グランドフィンチと大型グランドフィンチの中間の長さである[ 3 ] [注 1 ] 。この種の嘴の大きさは種によってかなり異なるが、上嘴の長さは常に嘴の基部の深さよりも長い。[ 3 ]翼の形状は、平均して、生態学的変化に伴って変化するようである。自然選択や性選択など、様々な選択圧がフィンチの翼の形状に作用する。オスはより短く丸い翼を持ち、性的ディスプレイの際にメスの周りを動き回るのに役立つ。[ 5 ]

中型のグランドフィンチ

進化

ガラパゴス諸島は動植物で有名ですが、チャールズ・ダーウィンによる自然淘汰による進化論の発展につながった研究でも有名です。[ 6 ]ガラパゴス諸島は現在では変化し、急速に都市化が進んだ地域となっています。[ 7 ]これらの変化は島の生活に影響を与えています。 1990 年代以降、ガラパゴスの観光は年間 9.4% 増加し、居住者の人口は年間約 6.4% 増加しています。[ 8 ]島内の私有地である農村地域には、農業に適した湿地がありました。[ 9 ]この農業は、グアバ、パッションフルーツなどの外来植物種をもたらしました。都市部では、道路、店舗、汚染などの人間の活動が増えました。この地域は、ヒアリやクマネズミなどの外来種を島に持ち込みました。環境のこのような変化により、短くてずんぐりとしたくちばしを持つ中型の地上フィンチが、種子や食物の好みに合わせて適応しました。

ダーウィンフィンチのくちばしのサイズと形状は、主に食物によって左右される。[ 10 ]中型地上フィンチが都市部で生存するためには、新しい環境に適応する必要があった。研究により、サンタクルス島では中型地上フィンチの表現型は小型地上フィンチよりも多様であることが示されており、中型地上フィンチは小型地上フィンチよりも地域の状況に素早く適応するという以前の研究結果と一致している。[ 10 ]中型地上フィンチがくちばしのサイズと形状を変化させることができた速度は、エピジェネティクスを中心としたものと考えられる。ガラパゴス諸島のマクニュー氏率いる研究チームは、エル・ガラパテロの田舎に生息する2種のダーウィンフィンチの野鳥の身体的特徴と遺伝学およびエピジェネティクスを測定した。次に、その結​​果をプエルト・アヨラ近くに生息する都市部のフィンチと比較した。2つの場所はそれほど離れていない。以前の研究のいくつかでは、研究でマークされ使用された300羽の中型フィンチのうち、両方の調査地の間を移動したのはメス1羽だけだったことが示されていました。その後、マクニュー氏は1,000羽以上の小型地上フィンチと中型地上フィンチの標本を捕獲し、メスからは血液サンプル、オスからは精子、そしてそれぞれのフィンチの身体的特徴を採取しました。研究者たちは、都会のフィンチと田舎のフィンチの餌の好みに違いがあることに気づきました。都会に住むフィンチは人間の食べ物を好みましたが、田舎に住むフィンチはそうではありませんでした。そして、都会の生活地域の中型地上フィンチは、田舎の生活地域のものよりもくちばしのサイズが大きいことを発見しました。都会に住む小型地上フィンチに関しては、田舎の生活地域のものと形態上の違いはありませんでした。[ 10 ]研究を行った後、マクニュー氏と彼女のチームは遺伝学を通して証拠を探しましたが、これらの表現型の変化が突然変異によって起こったことを証明できる証拠は見つかりませんでした。しかし、エピジェネティクスを見ると、重要な証拠がありました。研究対象となったフィンチでは、個体群間のエピジェネティックな変化は劇的であったが、遺伝的変化は最小限であることが観察された。[ 10 ]中型および小型の地上フィンチでは、エピジェネティックな突然変異のほとんどがくちばしのサイズと形状に関連していることが証拠から示された。

都市化は、ミディアム・グラウンド・フィンチに影響を与える唯一の要因ではありません。干ばつや形質の置換も、ミディアム・グラウンド・フィンチの進化を促す選択圧として作用する可能性があります。1977年には、深刻な干ばつによりガラパゴス諸島の種子の供給が減少しました。[ 11 ]通常、小さくて柔らかい種子を好んでいたダフネ・メジャーのフィンチは、硬くて大きな種子に切り替えざるを得ませんでした。この大きなくちばしを好む強い選択圧と、フィンチのくちばしのサイズに関連する形質の高い遺伝率が相まって、ミディアム・グラウンド・フィンチの個体群は自然選択による進化を経験し、次の世代では平均的なくちばしのサイズが増加しました。1984年から1986年にかけての2度目の干ばつでも同様の変化が起こり、より小型の鳥がより大きなくちばしを持つようになったことで、より顕著になりました。[ 12 ]

ガラパゴス諸島ダフネ・マジョールに生息するミディアム・グラウンドフィンチの個体群で、形質置換による進化の証拠が発見された。2004年の干ばつの間、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群と、最近定着したオオハナジロフィンチ （1982年に5羽が発見された）の個体群との食性が重複したため[ 13 ]、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群が通常食べている限られた種子をめぐる競争が起きた。[ 14 ]オオハナジロフィンチは、くちばしと体格が大きいため、種子をめぐってミディアム・グラウンドフィンチに勝てたため、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群は競争を避けるためにオオハナジロフィンチに対して強い選択圧を受け、最終的には次世代でより小さなくちばしを優先する劇的な進化をもたらした。[ 14

種分化

ビッグバード系統は、ダフネメジャー（G. fortis）と移入種（G. conirostris）の交雑種分化によって発生した。[ 15 ]このグループは2004年の干ばつ時に深刻なボトルネック（個体数が2頭に減少）に見舞われた。[ 13 ]

「ビッグバード」に関する研究では、ダーウィンフィンチ類の全ゲノム系統発生も報告されている。Geospiza fortis は解析において単系統ではない。G . fortisの全てを含む最小系統群には、 G. acutirostris、G. fuliginosa、G. magnirostris、G. conirostrisも含まれる。[ 15 ]この問題は、Zink et al. (2019) においてより広い文脈で議論されている。[ 16 ]ダーウィンフィンチ § 系統発生も参照のこと。

生息地と分布

ガラパゴス諸島固有のミディアム・グラウンドフィンチは、バルトラ島、フロレアナ島、イサベラ島、フェルナンディナ島、シーモア島、ピンソン島、サン・クリストバル島、サンタ・クルス島、サンタ・フェ島、サンティアゴ島の10島に生息しています。主要な島のほとんど[ 17 ]、周辺の小島[ 18 ]にも生息しています。半乾燥地帯に生息しています。[ 19 ]ミディアム・グラウンドフィンチは、主にオプンティアサボテンにドーム型の巣を作ります。これらの巣はオスが作ります。[ 20 ]

中型の地上フィンチは、嘴の大きさのおかげで、小型の地上フィンチよりも生息地で生存する可能性が高い。[ 21 ]中型の地上フィンチの嘴の大きさは、雨季か乾季かによって比較的短期間で進化する可能性がある。[ 22 ]鳥の生存と嘴の大きさは環境に左右される。気象条件によって特定の嘴の大きさが有利になり、不利な嘴の大きさの鳥は絶滅する。[ 22 ] HMGA2遺伝子座は嘴の大きさの進化に関与しており、自然選択において重要な役割を果たしている。[ 22 ]

中型のグランドフィンチの行動範囲は様々です。季節、年齢、性別など、多くの要因によって左右されます。[ 23 ]抱卵中のメスは巣の領域に留まる可能性が高くなります。[ 23 ]フィンチが抱卵エリアへ移動する可能性は、他の場所よりも3.7倍高くなります。[ 23 ]

ガラパゴス諸島では都市化が徐々に進んでおり、それがフィンチの営巣の成功率に直接影響を与えています。[ 24 ]都市部の巣はプラスチック、釣り糸、紙、人間の髪の毛などの人工素材を使用して作られています。[ 8 ]これらの素材は、鳥の首を絞めたり、飲み込んだり、絡まったりして死に至らしめます。[ 8 ]都市部では繁殖の成功率が高いものの、中型の地上性フィンチは巣に人間関連の残骸を使用することで被害を受けています。[ 8 ]ガラパゴス諸島の97％は国立公園として保護されていますが、人口増加によって都市部の密度が高まっています。[ 25 ]島々は人為的な変化の影響を受けやすく、都市開発は環境、生態系、在来種の進化に大きな影響を与えています。[ 24 ]光害や騒音の増加などの環境変化は、フィンチに直接影響を与えます。都市化は生態系の相互作用を混乱させ、選択圧に影響を与え、表現型の選択的修正を引き起こします。[ 24 ]都市化が進んだ地域では、中型地上フィンチの密度が低いようです。[ 8 ]人間の多さが食料の豊富さにつながるためです。[ 26 ]

行動

一般的な摂食行動と摂食行動の変化

ミジロキンチョウは主に種子を食べますが、花、芽、若葉、そして時折昆虫も食べることが知られています。地面または低い植生で採餌します。[ 2 ]都市部では、これらの鳥は自然の食料源よりも人間の食べ物を強く好みます。[ 26 ]科学者たちは、都市化により、ミジロキンチョウが人間の食べ物など、さまざまな食べ物にアクセスできることを発見しました。[ 27 ]食物はガラパゴス諸島に存在するさまざまなくちばしのサイズを選択する要因であり、これは自然選択の最高の例であり、環境に最も適応したものが生き残り、繁殖する可能性が最も高いことを示しています。[ 27 ]

科学者たちは、都市化が原因で、ミディアム グラウンド フィンチのくちばしのサイズと形状に変化が見られることを発見しました。[ 27 ]科学者たちは、これらのフィンチの摂食行動の好みの変化を観察する実験を行い、フィンチが食べる食物は、見つかった場所によって異なることを発見しました。[ 27 ]科学者たちは、都市化と観光客のレベルの異なる 4 つの異なる場所で摂食行動を観察しました。都市化が進み観光客が多い地域では、フィンチは人間の食物を好んで食べましたが、田舎の地域にいるフィンチはその地域にある食物を食べていました。[ 27 ]科学者たちはまた、フィンチは主に人間の食物を食べるか、自然食品を食べるかという選択肢を与えられた場合、人間の食物を選ぶことも観察しました。[ 27 ]都市化は、ミディアム グラウンド フィンチの摂食行動と好みに影響を与えています。

摂食嗜好の変化は生存と繁殖に影響を及ぼす可能性がある。ミディアム・グラウンド・フィンチが自然食品よりも人間の食べ物を好む理由を究明するため、さらなる研究が行われている。研究者らは、鳥は苦い、甘い、塩辛い食べ物を検知できることを発見した。それぞれが鳥に情報を提供する。[ 28 ]苦い食べ物は、特定の食べ物が有毒である可能性があることを鳥に伝え、甘い食べ物はカロリーが高く、塩辛い食べ物は塩分が多い。[ 28 ] この研究では、人間の食べ物を食べた後にくちばしを拭う行動は、鳥が食べたばかりの食べ物を気に入らなかったことを示している。研究者らは、遠隔地に生息するミディアム・グラウンド・フィンチは、人間の食べ物、特に油っぽい食べ物を与えられるとくちばしを拭くのに対し、都市化された地域のフィンチは田舎のフィンチよりも甘い食べ物をより多く食べ、くちばしを拭く行動は少ないことを発見した。[ 28 ]都市化された地域のフィンチは人間の食べ物にアクセスしやすく、したがってカロリーの高い甘い食べ物をより多く摂取する。これは、人間の食料に豊富にアクセスできる都市部の鳥よりも、農村部の鳥に影響を与える可能性があります。農村部と都市部のミディアム・グラウンド・フィンチが利用できる食料の量と好む餌の種類は、鳥が環境の変化に適応し、生存し、繁殖する可能性に影響を与える可能性があります。

ミジグロフィンチは、低木で顕花植物であるトリビュラス・シストイデスの種子を食べる。科学者たちは、都市化がトリビュラス・シストイデスの摂食行動に影響を及ぼすかどうかを試験した。[ 24 ]科学者たちは、自然の生息地よりも都市化された町の方がトリビュラス・シストイデスの種子の摂食が 1.25% 増加したことを発見した。 [ 24 ]これは、町や都市化された地域に生息するミジグロフィンチは、自然の生息地に生息するものよりも小さな果皮を好むことを示唆している。[ 24 ] 科学者たちは、鳥や都市化（人間の活動による種子の散布など）によるトリビュラス・シストイデスの種子の散布の増加により、町ではより多くの果皮が利用できることを発見した。これ が、より多くのミジグロフィンチが小さな果皮から種子を採餌している理由かもしれない。[ 24 ]全体的に、都市化により、ミジグロフィンチとトリビュラス・シストイデスとの相互作用が増加している。種子散布の増加により、 cistoides が増加しました。

近親交配と営巣行動

中型フィンチは近親交配の影響を受けると言われており、食料の入手可能性が低い年には近親交配が増加し、これにより繁殖成功率が低下します。[ 29 ]食料の入手可能性が高い年には近親交配が減少し、繁殖成功率が上昇します。[ 29 ]都市部のフィンチは人間の食料のおかげで自然の生息地よりも食料が豊富にあり、このため繁殖成功率が上昇します。[ 8 ]このように自然選択が起こる可能性があります。鳥の環境は子孫の成功に影響を与え、都市部のフィンチの進化をもたらす可能性があります。都市部のフィンチは繁殖成功率が高いですが、巣に閉じ込められたプラスチックなどの人間の汚染物質が原因で死亡率が依然として高くなります。[ 30 ]  全体的に、都市部の鳥は食料の入手可能性により、自然の生息地の鳥よりも巣作りの結果が良好です。[ 30 ]都市部の鳥は、繁殖と巣作りの成功率が向上することで適応力を高めることができます。これは都市部での生存率の向上に影響を与える可能性があります。

気候変動

気候変動により、エルニーニョとラニーニャはより頻繁に発生すると予想されています。[ 31 ]ガラパゴスの降水量は食物の量と直接相関しています。乾燥した年には多くのフィンチが餓死しますが、厳しい干ばつ環境で生存可能な個体は生き残ります。[ 21 ]ラニーニャの年には降水量が少ないためフィンチの食物が不足し、繁殖成功率が低下しますが、エルニーニョの年には降水量が多くなると食物が豊富になり、繁殖成功率が向上し、[ 8 ]フィンチが最大2倍の卵を産むことができます。[ 31 ]エルニーニョの年の好条件とラニーニャの年の不条件は、フィンチの物理的特徴と進化に影響を及ぼします。

ミジロフィンチは生存のために食物、特に種子に依存している。個体数に変化が起きるならば、それは自然淘汰によるだろう。1977年、干ばつにより、入手可能な小さな種子が希少だったため、くちばしの小さいミジロフィンチの生息数が減少することになった。グラント夫妻は、より大きな種子の食べ方を知っているフィンチだけが生き残り、繁殖できたため、くちばしのサイズが4％増加したのを観察した。[ 32 ] 1982年には大雨が降り、再び小さな種子が豊富になった。これにより、ミジロフィンチのくちばしのサイズが2.5％減少し、フィンチが種子をより簡単に、より効率的に食べることができるようになった。この年、オオヒシクイが出現した。そして2004年に再び干ばつが起きたが、オオヒシクイの種が、入手可能になったより大きな種子を奪い、大きなくちばしを持つミジロフィンチとの競争につながった。大型の地上フィンチの方が有利で、大きな嘴を持つ中型の地上フィンチの多くは死に絶え、小さな嘴を持つものだけが生き残ることができました。[ 33 ]気候変動が起こると、中型の地上フィンチは干ばつや大雨に適応する能力があるため、生き残ることができました。

寄生虫

ミディアムグラウンドフィンチは、ハエの一種Philornis downsi [ 30 ]と鳥痘ウイルス（Poxvirus avium）の寄生を受けています。[ 34 ]

フィロルニス・ダウンシ

Philornis downsi というハエが、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群に影響を与えています。このハエは、ミディアム・グラウンドフィンチの雛の生存率に変化をもたらしました。一部のミディアム・グラウンドフィンチは生き残るための抗体を発達させるため、このハエは自然淘汰に寄与しています。

寄生バエのPhilornis downsiは 1997 年に初めて記録され、ガラパゴスフィンチでこの寄生虫の記録が見つかりました。[ 30 ]成虫は鳥の巣に卵を産みます。卵が孵化すると、幼虫は鳥の子孫の血液を吸います。[ 30 ] Philornisは巣の中に、また雛の鼻孔の中に卵を産みます。幼虫は生体組織を餌とし、最悪の場合嘴を突き刺すことがあります。寄生虫は雌の成虫の血液を吸い取ることもあります。[ 30 ]幼虫が成虫の雌の母親を吸血しようとするというデータがあるにもかかわらず、成虫の母親への吸血は失敗する可能性があります。[ 34 ]成虫の雌を吸血したり、雌をPhilornis downsi抗原にさらそうとしたりすること。[ 34 ]雌はPhilornis抗体の量が多いと言われており、これは相関関係にあり、メスは巣の中の雛の世話をすることが多い。[ 34 ]科学者たちはさらに研究を行う必要があるが、成熟したメスがそのような抗原にさらされることによって抗体が子孫に移されるという雛にとって有利になる可能性があると考えている。[ 34 ]これは子孫に有利となり、生存率が高まる可能性がある。[ 34 ]ハエによる雛の生存率はまちまちで、Philornis downsi が雛にほとんど影響を与えないこともあれば、Philornis downsi が原因で巣の中の雛が全く生き残れないこともある。サンタクルス島のミディアム グラウンドフィンチを対象にした研究では、これらのフィンチが危険にさらされていることが判明した。[ 30 ]科学者たちは、次の世紀にはサンタクルス島でミディアム グラウンドフィンチが絶滅する可能性があると考えている。Philornis downsiはサンタクルス島のミディアム グラウンドフィンチに悪影響を及ぼしている。[ 30 ] 2015年の研究[ 30 ]では、新たな数理モデルを用いて、サンタクルス島に生息する27万羽の鳥類が50年後には絶滅する可能性があると示唆されています。ガラパゴス諸島では鳥類の絶滅の兆候は見られませんが、この地域に居住・訪問する人が増え、寄生虫が持ち込まれると、絶滅の可能性が高まる可能性があります。[ 30 ]考えられる解決策としては、幼虫に卵を産む寄生蜂を導入することや、成鳥が巣を作る際に使用する殺虫剤を塗布した脱脂綿を導入することなどが挙げられる。 [ 35 ]

鳥痘ウイルス

鳥痘ウイルスは、ミディアム グラウンド フィンチの生存に影響を与える可能性がある別の要因です。鳥痘ウイルスは約 200 種の鳥に影響を与えるウイルスであり、その 200 種のうち、フィンチは特に影響を受けます。[ 36 ]鳥痘は蚊を介して広がる可能性があります。蚊は拡散要因であり、感染した鳥から吸血すると、感染していない鳥にウイルスを感染させる可能性があります。[ 36 ]鳥は接触によって互いにウイルスを感染させることもできます。[ 36 ]鳥が感染すると、足、脚、くちばしなど、羽のない部分にイボのような腫瘍が現れるという症状が現れることがあります。[ 36 ]このウイルスの発生は歴史的にまれです。2008 年には、検査されたフィンチの 50% に存在することが示された発生がありました。ウイルスの発生は変化する可能性があり、ダフネ・メジャーでは1983年から2008年の間にウイルスが発生しました。研究によると、2008年までに鳥の個体群の半数がウイルスの症状を示しました。[ 34 ] 2008年にエル・ガラパテロで観察された129羽の鳥のうち、ウイルスの症状を示した鳥は0羽でした。[ 34 ]両地域でウイルスが鳥に及ぼした影響の違いは、一部の鳥が抗体を作り、感染を逃れることができたことを示しています。これらの鳥は、その環境で生き残り、繁殖するためにより適応していました。フィンチは特定の侵入性寄生虫と戦うための抗体を開発しています。[ 34 ]抗体の量が最も多いフィンチは最も高い適応度を持つ傾向があり、したがってより多くの生存可能な子孫を産みます。抗体を持つものは起こり得る暴露に対してより適応しているため、生き残り、繁殖する可能性が高くなります。抗体を持つものの子孫もまたより適応

注記

  1. ^慣例により、体長は死んだ鳥（または皮）を背中に置いた状態で、くちばしの先から尾の先までを測ります。 [ 4 ]

参考文献

ウィキメディア・コモンズには、 Geospiza fortisに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Geospiza fortisに関する情報があります。
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