ハプロケイルス
絶滅した恐竜の属

ハプロケイルス
時代範囲:ジュラ紀後期[1]
~161.2～158.7 Ma -オックスフォード派
ホロタイプの頭蓋骨
ホロタイプポストカニア
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †アルヴァレスサウルス上科
属: † Haplocheirus
Choiniere et al.、2010年
タイプ種
†ハプロケイルス・ソレルス
Choiniere et al.、2010

ハプロケイルス（ / ˌ h æ p l ʊ u ˈ k ə i r ə s /、古代ギリシャ語のἁπλός ( haplós )（「単純な」の意味）と χείρ ( kheír )（「手」の意味）に由来）は、中国新疆ウイグル自治区の中期ジュラ紀石樹溝層から発見された絶滅した獣脚類恐竜の属である。一般的にはアルヴァレス サウルス上科と考えられているが[ 2] [3] [4] [5]、一部の研究者はこの分類に疑問を呈している。 [6] [7]この属にはH. sollersという1種のみが含まれており、頭骨を含むほぼ完全な骨格が知られている。 [2]

ハプロケイルスの唯一知られている標本の保存状態はほぼ完璧で、動物の姿を三次元的に保存しています。これにより、ハプロケイルスは世界で最もよく知られたジュラ紀のコエルロサウルス類の一つとなっています。 [2]この標本は、ズオロンやグアンロンといった類似の分類群と比較して比較的よく研究されており、研究者たちはマニラプトル類の進化[7]だけでなく、原始的なコエルロサウルスの感覚能力[8] 、食性[9]、個体発生[10]についても知見を得ることができました。

発見

ハプロケイルスの復元図

ハプロケイルスのタイプ標本であり唯一の標本はIVPP V15988と命名されました。この標本は、ジュンガル盆地の五彩湾地域にある石樹溝層上部のオレンジ色の泥岩「中層」から発見されました。[2]この産地の火山性長石の40Ar/39Ar年代測定によると、この地はカロビアン期とオックスフォード期の境界に位置しており、ハプロケイルスはこの層の上部から発見されました。この層はオックスフォード期と解釈されています。[1]

石壽溝層で発見されたグアンロンやリムサウルスなどの小型獣脚類の多くは、泥沼に沈んだ標本から発見されており、これらは泥の中で窒息死したと考えられている。一方、ハプロケイルスは、より伝統的な細粒の赤色または褐色の泥岩から発見された。[9]記載したチームは、その保存状態が非常に良好であることに注目し、骨格はほぼ完全に三次元的に保存されており、標本から末端尾椎が数個失われているのみである。 [2]その後の発表では、ホロタイプがワニ型の関節骨とともに発見されたことも指摘されている。[9]

ハプロケイルスの正式な記載は、ジョナ・ショイニエール、徐星、ジェームズ・M・クラーク、キャサリン・A・フォースター、于郭、そして馮禄漢によって2010年にサイエンス誌に掲載されました。彼らの語源の説明によると、属名はギリシャ語の「haplo」（単純な）と「cheirus 」（手）に由来しています。種小名H. sollersはラテン語で「熟練した」という意味の言葉に由来しています。彼らの記載はわずか3ページという簡潔なものでしたが、骨格のいくつかの親和的特徴と、本種の系統解析が記述されていました。 [2] 2014年には、同じ著者の多くによって修正された診断と、標本の頭骨に関する詳細な骨学モノグラフが発表されました。[9]

ハプロケイルスの発見以前は、アルヴァレスサウルス上科の系統学的位置付けは不明確でした。一部の研究者は、アルヴァレスサウルス上科をアビラエ上科の姉妹群とみなしましたが、鳥類との解剖学的類似性は収斂進化の結果であると考える研究者もいました。ハプロケイルスと他の原始的なマニラプトル類との類似性は、ドロマエオサウルス類やトロオドン類と比較して、ハプロケイルスの祖先がはるかに従来型であり、鳥類との近縁性はそれほど高くないことを示す証拠となりました。[2] [9] 2010年にハプロケイルスを記載した科学者たちは、この属の発見によって鳥類の起源に関する様々ないわゆる「パラドックス」が解決されたと文献で主張しました。また、アルヴァレスサウルス上科が基底的なマニラプトル類であった場合、必然的に存在していたであろう重要なゴースト系統を絞り込むことにも成功しました。 [11]

説明

人間と比較したハプロケイルスの大きさ

ハプロケイルスは比較的小型のコエルロサウルス類だが、アルヴァレスサウルス類の中では最大級の部類に入る。[10] グレゴリー・S・ポールは体長約2メートル（6.6フィート）、体重約21キログラム（46ポンド）と推定した。[12] ルーベン・モリーナ・ペレスとアシエル・ララメンディもポールと同様の推定サイズを示し、さらに腰高約60センチメートル（2フィート）と推定した。[13]その後の研究者らはホロタイプは幼体である可能性が高いと指摘し、秦子川らは成体のハプロケイルスの体重は約41キログラム（90ポンド）だったと推定した。[10]

2014年にこの種を記載した同じ著者の何人かによって、頭蓋骨の解剖学的詳細が発表された。[9]その後のいくつかの出版物には詳細な解剖学的情報が含まれているが、[5] [14] [15]この属については包括的な骨学的説明がなされていない。

ハプロケイルスの一般的な解剖学的構造は、長い吻部と、それぞれの手に3本の爪がある比較的長い腕を持つ点で、マニラプトル類の原形質の状態を保存していると思われる。 [9]このため分類には多少の混乱が生じ、後の研究者はハプロケイルスがより早く分岐したコエルロサウルス類の系統群に属すると示唆した。[6] [7]当初の記載では、アルヴァレスサウルス類と明確に共通するいくつかの特徴があったため、アルヴァレスサウルス類と特定された。これには、翼状骨の長い突起、垂直に傾斜した基蝶形骨、上腕骨内の大きな結節、上腕骨の大きな外顆、第2指の第1指骨表面の溝、大腿骨の外側顆の円錐形などがある。[2]

2014年にハプロケイルスの頭蓋骨学の記述において、ショイニエールらは本属の分類を改訂した。ハプロケイルスは2つの明確な固有形質、すなわち後頭骨突起の腹側縁のねじれと、第3中手骨と第2中手骨の長さの比が1:2であることを有している。また、以下の固有形質によって他のアルヴァレスサウルス上科と異なる。すなわち、上顎頬骨突起の背側拡大、異歯性、第4歯骨の拡大、歯骨背側歯槽縁の凸状化石、および隆起部遠位部の鋸歯状構造である。提案されている固有形質の1つである第2下顎窓は、化石化に由来すると考えられている。[9]

頭蓋骨

母体から取り出されたハプロケイルスの頭蓋骨

2014年、ノア・ショイニエール、ジェームズ・クラーク、マーク・ノレル、そして徐星は、ハプロケイルスの最初の記載に続き、ホロタイプの頭骨の解剖に関する詳細なモノグラフを発表しました。頭骨自体はほぼ完全に保存されており、失われているのは右後眼窩骨、頭頂骨の半分、左鱗状骨の大部分、そして鋤骨、左涙骨、鼻骨、左頬骨の小片のみです。脳蓋と下顎骨もほぼ完全に保存されており、この出版物で詳細に記述されています。[9]

ハプロケイルスは、派生したアルヴァレスサウルス科とは異歯性歯列を有する点で異なる。前上顎骨歯は断面が円形で鋸歯状構造を持たず、一方上顎骨歯は内外方向に扁平化し、歯列の一部に鋸歯状構造を持つ。[9]また、上顎骨歯は後方に向かって大幅に小型化する。[2]ハプロケイルスは、ほとんどの獣脚類と同様に前上顎骨歯を4本有し、上顎骨歯は少なくとも30本、歯骨歯は30～40本であったが、一部の歯槽骨は基質に覆われて不明瞭であった。これほど多くの歯数を持つ獣脚類は極めて稀で、この総数に近い分類群はペレカニミムス、シュヴウイア、ファルカリウス、ビロノサウルスのみである。[9]

ハプロケイルスの頭骨は、シュヴウイアやパルヴィクルソルといった派生したアルヴァレスサウルス類とは大きく異なる。三放射状の頬骨、完全な後眼窩骨、そして鱗状骨に接する方形骨の上行枝の存在において、オルニトレステス、ペレカニミムス、ヌクウェバサウルスといった獣脚類クレードの基底種に非常に類似している。これらの類似性は、ハプロケイルスがマニラプトル類の頭骨形態を原始的に保持していることに起因すると考えられる。ハプロケイルスがアルヴァレスサウルス類と類似していることを示す証拠として、基蝶形骨の強い傾斜と、基翅骨の長く先細りした突起が挙げられる。これらの特徴はアルヴァレスサウルス上科以外では非常に稀で、ガリミムスと標本IGM 100/1128に代表される無名のトロオドン科にのみ見られる。 [9]しかし、一部の研究者は、これらの特徴はオルニトミモサウルス類とのより近い類似性を示している、あるいは少なくともハプロケイルスをアルヴァレスサウルス上科に分類することはあまり確固たるものではないと考えている。[7]

頭蓋後骨格

ハプロケイルスのホロタイプは基質によってまだ不明瞭である

ハプロケイルスのタイプ標本はほぼ完全な状態です。完全な骨学的記載はされていませんが、初期の記載では、最遠位尾椎を除く骨格全体が現存するとされていました。また、ハプロケイルスは祖先である竜盤類の恥骨構造を保持しており、 派生したアルヴァレスサウルス類が鳥盤類の恥骨構造を有するのとは異なります。[2]

ハプロケイルスの頭蓋骨以降の解剖学における最も独特な特徴の一つは、他の2本の指と比較して第1指が頑丈であることです。これは、アロサウルスのような分類群の概ね同等の頑丈な指と、モノニクスとその近縁種で大きく縮小した第2指と第3指の中間的な特徴です。[2] ハプロケイルスはまた、第2中手骨と第3中手骨が狭くなる傾向を示しており、これはパタゴニクスのような動物におけるこれらの骨の完全な骨化の前提条件であると考えられています。[15]

ハプロケイルスのもう一つの注目すべき特徴は、半月状手根骨の形成における過渡的状態を保持していることである。これは、派生したマニラプトル類のほとんどに見られる特徴である。いくつかの手根骨は癒合しているものの、長い内側背側突起の存在により、結果として非対称な構造となっている。癒合した手根骨の大きさも均一ではなく、第3遠位手根骨は第2遠位手根骨よりも著しく小さい。[14]

分類

ショイニエールらは、この属の記載において、他の獣脚類98種を用いて系統解析を行った。彼らはハプロケイルスをアルヴァレスサウルス上科の最も基底的なメンバーとして同定した。また、この解析はマニラプトラを基底とする単系統のアルヴァレスサウルス上科を支持するものであった。彼らの解析以前にも、アルヴァレスサウルス上科はアビラル上科またはオルニトミモサウルス類の姉妹群として同定されていたが、ショイニエールらはどちらの結果も得られていなかった。しかし、彼らはオルニトミモサウルス類との類縁関係が前者の仮説よりもはるかに強く支持されていると指摘している。ショイニエールらはアルヴァレスサウルス上科のこの分類については慎重であり、確固たる結果を得るには新たな資料の記載を待つ必要があると述べている。論文中に掲載された系統樹の簡略版を以下に示す。[2]

マニラプトラ

同様の系統樹は、2014年にスティーブ・ブルサットらによって発見され[3] 、 2013年にショイニエールらは別の出版物で関連属であるアオルンについて記述した際にも発見されている[4] 。徐星らは2018年にバニークスとシユニクスの記述でこの立場をさらに裏付け[5]、久保らは2023年に同じデータセットを使用してジャキュリニクスの記述でさらに裏付けを提供した[16] 。

しかし、この分類は普遍的に受け入れられているわけではない。その関係性については、少なくとも2つの仮説が提唱されている。スコット・ハートマンらは、トロオドン科ヘスペロルニトイデス属の記載において、380分類群700形質を用いた系統解析を行った。この解析は、2014年にブルサットらが使用したデータセットを大幅に改変したものに基づいている。この解析において、彼らはハプロケイルスをコンプソグナトゥス科に分類したが、最終論文では簡略化されたトポロジーのみを発表し、コンプソグナトゥス科のような様々な基質マニラプトル類のグループの詳細な系統樹は含まれていなかった。[6]

フェデリコ・アグノリンらは2022年にハプロケイルスの頭骨標本の再分析を発表し、系統解析も行った。その結果、ハプロケイルスをアルヴァレスサウルス類およびコンプソグナトゥス類に分類する根拠は、オルニトミモサウルス類に分類した系統樹の根拠とほぼ同等であることがわかった。アグノリンらは、この根拠がハプロケイルスが紛れもなくオルニトミモサウルス類であったことを意味するのではなく、確固たる分類には新たな分類群や新たな形質情報の発見を待つ必要があると示唆している。[7]

古生物学

腕の機能

ハプロケイルスは、腕と手が類似した他の獣脚類と同様に、その手を使いこなしていたようである。これは、ほとんどのアルヴァレスサウルス類の前肢の形態がはるかに異形であることと比べると、特筆すべき点である。[15]

成長と組織学

ハプロケイルスのホロタイプであり唯一の標本は、幼少個体のものだと考えられている。ホロタイプの組織学的サンプルは、2021年にQinらによって検査された。彼らは4つの異なる成長停止線（LAG）を特定し、これは個体が死亡したときに4歳であったことを強く示唆している。近縁の分類群であるシシュゴウニクスとシユニクスのホロタイプはどちらも成体であり、これらも組織学的にサンプルを採取し、死亡したときに9歳であったと判明した。Qinらは推定された成体のサイズから、基盤的なアルヴァレスサウルス類の仮説的な成長曲線を作成し、それを用いてハプロケイルスの成体時の体重を推定した。彼らは成体個体の体重は38キログラム（84ポンド）から43キログラム（95ポンド）の範囲であるとしている。また、アルヴァレスサウルスの祖先の体重はおよそ23キログラム（51ポンド）であると推定されている。[10]

感覚

2021年にショイニエール、ジェームズ・クラーク、徐星、ロジャー・ベンソンを含む複数の著者によって発表された研究では、様々な獣脚類の頭蓋骨を調査し、それらが有していた可能性のある感覚能力の範囲を推測しました。その結果、大きな眼窩と広い強膜開口部は、ハプロケイルスとその近縁種であるシュヴウイアが夜行性に適応していたことを示唆していると示唆されました。また、ハプロケイルスとその近縁種の蝸牛管は他の獣脚類よりも比例して長く、これは聴覚能力の向上と相関すると考えられる適応であり、鳥類以外の獣脚類では非常に珍しいものであると指摘しました。[8]

古生態学

ダイエット

ハプロケイルスの歯は、同時代のズオロン属やモノロフォサウルス属と比較して比較的細く、歯骨と吻の狭い形態は、出力速度比が比較的低いことを示唆している。また、ハプロケイルスの頭骨は、大きな眼窩と窓のおかげで比較的軽量であり、大きな力に耐えられなかった可能性が高い。これらの特徴は、ハプロケイルスが主に小型脊椎動物を捕食していたことを示唆している。[9] ショイニエールらは、マニラプトラ類とアルヴァレスサウルス類全体において、肉食が原始形態的条件であったと示唆している。 [2]

また、一部の研究者は、人差し指の頑丈さの増加は、現代のアイアイと同様に、木の幹を掘って昆虫を捕食するための適応であった可能性があると示唆している。[15] しかし、他の研究者は、その生態は目立ったものではなく、おそらく同サイズの獣脚類のほとんどと非常によく似た食性だったと示唆している。[8]

古環境

ジュラ紀中期から後期にかけての世界の気候地図。石壽溝層は「C1」と表記されている。

これまで記載されているハプロケイルスの唯一の化石は、中国新疆ウイグル自治区の五彩湾町付近で発見されたものである[17]。この産地は、1億6400万年前から1億5900万年前にかけての石樹溝層[18]の 下部層の一部である。この層序は中期ジュラ紀から後期ジュラ紀への移行期にあたるが、近年ではその大部分が後期ジュラ紀と推定されている[19] 。この地域は現在は内陸部で乾燥しているが、後期ジュラ紀にはテチス海 の北岸に沿岸盆地を形成していた[20]。

石樹溝の下部（五彩湾部）は、主に赤色泥岩と砂岩の堆積物からなる。この部層は、定期的な洪水を経験した樹木が生い茂った扇状地環境であったと解釈されており、この地域に保存されている多種多様な小型動物の化石や化石の豊富さを説明しています。五彩湾部には、肺魚、両生類、ワニ、トリティロドン類、様々なサイズの恐竜の化石が保存されています。しかし、ハプロケイルスが発見されたこの部層の上部は、下部よりも洪水がそれほど激しくない、より伝統的な河川または湿地環境であったと考えられています。 [19] 後期ジュラ紀のこの地域の気候は温暖で、季節によって雨と乾燥がありました。[20]この降雨パターンは季節的な泥沼の顕著化につながり、おそらく巨大な竜脚類の足跡による基質の液状化によって悪化し、「死の穴」を形成し、小さな動物を閉じ込めて埋めた。[19] [21]

石壽溝層の動物たちの環境を描いたもの

また、五彩湾層では大量の火山灰堆積物が発見されており、当時中国西部の火山活動が活発化していたことを示しています。[19]

現代の動物相

石壽溝層からは様々な小動物が発見されている。様々な小動物の化石は様々なグループに分類されているが、まだ二名が付けられていない。これらには、肺魚、短尾類両生類、ドコドン類およびトリティロドン類の 哺乳類形態、トカゲ、カメの化石が含まれる。これらの中には、ほぼ完全な状態で、関節構造を保ったまま保存されているものもある。[19] この地域からは、まだ命名されていない様々な恐竜の化石も発見されている。これらには、ステゴサウルス、アンキロサウルス、鳥脚類、テタヌラ類、そして推定上のオルニトミモサウルスが含まれる。[18]

名前のついた化石には、原始的な哺乳類の近縁種であるユアノテリウム、ワニ形類のスノスクス 、ノミノスクス、ユングガルスクス、そして翼竜のセリキプテルスとクリプトドラコンなどがある。[19]恐竜は、屍壽溝で発見された陸生動物相の中で最も一般的で多様性に富んでいる。[20]その代表例としては、インロン、フアリアンセラトプス、エウゴンブサウルスなどの小型鳥盤類や、クラメリサウルス、ベルサウルス、マメンチサウルス・シノカナドルムなどの竜脚類が挙げられる。この生態系に生息していた大型陸生捕食者はすべて獣脚類で、ズオロンやグアンロンのような小型のコエルロサウルス類からシンラプトルのような大型のカルノサウルス類まで多岐にわたる。この地域で注目すべきものとしては、泥だらけの「死の穴」の一つに保存されていた小型の角竜リムサウルスも挙げられる。 [19]

参照

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