| オトギリソウ属アンドロサエマム | |
|---|---|
| この節のタイプ種である Hypericum androsaemum | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド類 |
| 注文: | マルピギア目 |
| 家族: | オトギリソウ科 |
| 属: | ヒペリカム |
| セクション: | オトギリソウ属アンドロサエマム(デュアメル)ゴドロン |
| タイプ種 | |
| オトギリソウ | |
| 種 | |
| |
アンドロサエマム(Androsaemum)は、一般にツッサン(tutsan )とも呼ばれ、オトギリソウ科(Hypericeae)の顕花植物の一節です。この節は、 Hypericum androsaemum(その模式種)、 H. foliosum、 H. grandifolium、 H. hircinum、そして雑種H. × inodorumから構成されます。初記載時には独立した属と考えられていましたが、後にHypericum属に分類され、節に格下げされました。また、旧世界種の他のいくつかの節を含む、関連分類群「アンドロサエマム群」の学名でもあります。ラテン語名のアンドロサエマム(Androsaemum)は、赤い樹液を持つ植物を表すギリシャ語に由来し、文字通り「血の男」を意味します。
アンドロサエマム属は中型の落葉低木です。毛がなく、小さな暗色の腺がないのが特徴です。多数の黄色い花が房状に咲き、それぞれの花には数十本の雄しべと、定期的に乾燥して裂ける種子鞘があります。この種から抽出された精油は、多様なプロファイルを有しています。これらは主に水素と炭素のみからなる有機化合物で構成されていますが、他の化学物質を多く含む場合もあります。
本種のほとんどは常緑樹林に生息し、H. hircinumを除く全ては湿った日陰を好みます。アンドロサエマム属には絶滅の危機に瀕している種はなく、この節はヨーロッパ、アフリカ、西アジアに広く分布しています。本属の種は、オーストラリア、カリフォルニア、西ヨーロッパの大部分を含む非在来環境の 庭園から逃げ出し、多くの地域で侵略的外来種となっています。
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属名のHypericumは、ギリシャ語で「上」を意味する「hyper」と「絵」を意味する「eikon」に由来します。これは、悪霊を追い払うために花を「絵の上」に吊るす習慣に由来しています。Androsaemumという学名は、赤い樹液を持つ植物を意味するギリシャ語のandrosaemusに由来しています。これは、人間を意味するandrosと血を意味するhaimaを組み合わせたものです。[ 1 ]学名のtutsanはフランス語に由来し、万能薬を意味するtout-saineに由来しています。 [ 2 ]
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アンドロサエマムは、分類上は初めて独立した属として記載されました。1754年の園芸辞典には、「トゥッサン」および「パークリーフ」という一般名で掲載されました。イギリスではアンドロサエマム・マキシマム・フルテセンスと呼ばれる種が1種知られており、 [ 3 ]後にヒペリカム・アンドロサエマムとシノニム化されました。[ 4 ]この属の初期記載は、1785年のカルロ・アリオニによる『フローラ・ペデモンタナ』です。アリオニはリンネの性差分類を用いて、この属をヒペリカムおよびクロトンに最も近縁であるとしました。[ 5 ]
アンドロサエマムをヒペリカム属の一節とする現代的な概念は、1847年にフロール・ド・フランスで初めて提唱された。この分類には、 H. hircinumとH. androsaemumが含まれ、その果実は乾燥して裂けると記載されていた。[ 6 ]しかし、アンドロサエマムが属ではなく一節であるという立場は、その後1世紀にわたって争われた。 1893年にエルンスト・フートが発表した植物学上の同義語に関する論文[注1 ]では、ハイペリカム・アンドロサエマムという名称が否定され[ 8 ]、無効とされた新しい名称であるアンドロサエマム・アンドロサエマムが優先されることとなった。[ 9 ]
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| Meseguer et al. 2013 [ 10 ]に基づく「Androsaemumグループ」内のH. sect. Androsaemumの系統発生と関係を示す系統樹 |
ノーマン・ロブソンは、オトギリソウ属の36の節の1つに、オトギリソウ節アンドロサエマムを含めた。アンドロサエマムは、1985年に出版された同属に関するモノグラフに記載されており、その中で共通の特徴が概説され、4種と1種雑種に対する検索表が示されている。 [ 11 ]ロブソンはオトギリソウを分類するために形態学的および地理的特徴のみを使用したため、さらなる分類研究が必要であった。[ 12 ] 2010年の分岐論的解析により、アンドロサエマムは「ミリアンドラ-アスキレイア」グループと呼ばれる系統群の一部であることが示唆され、このグループにはこれらの節と他の数種が含まれていた。[ 13 ]翌年、ある研究によりアンドロサエマム節の単系統性が再確認され、[ 14 ] H. hookerianumとH. canarienseがこの節に近縁であることが確認された。 [ 12 ] 2013年の研究では、ベイズ推定を用いてオトギリソウ属(Hypericum )の種の系統発生と近縁関係を明らかにしました。アンドロサエマム節は、他のいくつかの節とともに「アンドロサエマム群」と呼ばれる新しい旧世界分類群に分類されました。また、アンドロサエマム節内の種間の関係も明らかにされました。[ 10 ]
セイヨウオトギリソウ(Hypericum androsaemum)は、この節のタイプ種である。カール・リンネ以前から知られ、研究されていた1753年に彼が著書『植物の種』の中で初めて記載した。 [ 15 ]その後、いくつかの無効なシノニムが発表されたが、唯一有効なシノニムは1785年のAndrosaemum officinaleであった。 [ 16 ]種内変異体には、独特の外観を持つ2つの明確な変異体が存在する。H . androsaemum var. aureumは黄緑色の葉を持ち、 H. androsaemum f. variegatumは斑入りの葉を持つ。 [ 17 ]
Hypericum foliosumは、 1789年にウィリアム・エイトンによってHortus Kewensisに記載されました。 [ 18 ]この命名法は変更されておらず、最初の記載以降、同義語は生じていません。 [ 19 ]
セイヨウオトギリソウ(Hypericum grandifolium)は、1821年にジャック・ドニ・ショワジーによって記載されました[ 20 ]。19世紀を通して、本種の正体については混乱がありました。H . × inodorum(シノニムH. elatum )と混同されたり、 H. anglicumやAndrosaemum webbianumとも呼ばれたりしました[ 21 ]。
Hypericum hircinum は、リンネ以前の植物学では「 Ascyroides」、「 Androsaemum foeditum」、「 Tragôdes 」として知られていました。 [ 22 ] [ 23 ]カール・リンネはこの種を2度記載し、 1753年にSpecies Plantarumで現在の名前Hypericum hircinumを確立しました。 [ 24 ]シノニムが生じた唯一の例は1836年で、エドゥアール・スパッシュがこの種をAndrosaemum属に移し、新しい組み合わせAndrosaemum hircinumを作りました。 [ 25 ]現在、4つの亜種が認められています:subsp. obstusifolium、subsp. cambessedesii、subsp. majus、subsp. albimontanum。 [ 26 ] [ 27 ]
Hypericum × inodorumは、 H. hircinumとH. androsaemumの交雑種である。このノソ種の分類学上の歴史は非常に複雑で、いくつかの側面が誤解されてきた。本種には2つの異なる外観があり、一つは大輪でH. elatumと呼ばれ、もう一つは小輪でH. multiflorumと呼ばれてきた。さらに、栽培種の中にはH. × persistensと呼ばれるものもあり、マデイラ島で発見された標本はH. grandifoliumと混同されてきた。 [ 28 ]
アンドロサエマム属の種は、高さ30~200センチメートル(12~79インチ)の低木である。落葉性で、毛や暗色の腺はない。茎は中央から側方に枝分かれし、2~4本の目に見える線が走る。若い植物の断面は扁平だが、成熟するにつれて円筒形に近づく。樹皮は質感が様々で、滑らか、鱗片状、または亀裂がある。葉は茎の対生し、葉柄がないか非常に短い。葉の縁は滑らかで、中脈の両側に1対ずつ目に見える葉脈と、密集した三次葉脈がある。葉の上面と側面には淡い色の腺があるが、下面にはない。[ 11 ]
植物には通常、 1つまたは2つの節から3~20個の花が房状に咲く。苞葉は葉と外観が似ていて開花期まで残るか、小さくて落葉する。花は星形で、5つの花弁と萼片を持つ。花弁は落葉性で、縁は滑らかで、多数の淡い腺で覆われている。20~40本の雄しべが5束あり、琥珀色の葯腺を持つ。花柱は通常、同じ長さで3つある。種子カプセルは革状または紙状の質感で、部分的または完全に乾燥して割れて開く。中の種子は円筒形で、片側に翼がある。[ 11 ]
このセクションの植物は通常、染色体数が2n = 40で、四倍体である。[ 11 ]しかし、2006年の研究では、このセクションのすべての種で染色体数にばらつきがある可能性があり、2n = 32という数が定期的に報告されていることが判明した。[ 29 ]
Androsaemum節の種は、多様な精油やその他の植物化学物質を含む。H . androsaemumの抽出物はセスキテルペン炭化水素が主であり、[ 30 ] H. foliosumの抽出物はモノテルペンが主である。 [ 31 ] H. hircinumの抽出物は葉のセスキテルペンと花のモノテルペンが主であり、[ 32 ] H. grandifoliumの抽出物はセスキテルペンとアルカンが主である。[ 33 ] H. hircinumには、アメントフラボンや、ヤギのような匂いの原因となるカプロン酸など、いくつかの独特な化学物質が含まれている。[ 34 ]

この節の種は、標高200~1100メートルの常緑樹林に生息しています。H . hircinumは乾燥した開けた場所に生息し、他の種は湿った日陰を好みます。この節はヨーロッパ、アフリカ、アジアに広く分布しています。マカロネシア、北西アフリカ、西ヨーロッパ、南ヨーロッパ、ギリシャ、トルコ、コーカサス、イラン、トルクメニスタン、レバント、サウジアラビアにも生息しています。[ 11 ]
これら4種はいずれも繁殖力が強く、絶滅の危機に瀕していない。園芸植物として広く栽培されているため、飼育下から逃げ出し、侵略的外来種となる傾向がある。例えば、H. androsaemumは王立園芸協会によって導入されて以来、オーストラリアとニュージーランド全土に拡散している[ 2 ]。一方、H. grandifoliumはサンフランシスコ湾岸地域で急速に広がり、在来種を駆逐している[ 35 ] 。この侵略的外来種となる傾向は、火山灰堆積物や人工の開拓地に生息するH. foliosumのように、空き地に素早く定着する能力によるものと考えられる[ 36 ] 。時には、H. hircinumがスペイン、フランス、シチリア島でそうであったように、帰化して新しい環境に溶け込むこともある[ 37 ] 。