ヒポサウルス
絶滅した爬虫類の属

ヒポサウルス
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
家族： †ディロサウルス科
属: †ヒポサウルス・
オーウェン、1849
タイプ種
ヒポサウルス・ロジャーシ
種
  • † H. derbianus Cope 1886
  • † H. ノプサイ スウィントン 1930
  • † H. paucidens アランブール 1952
  • † H. rogersii Owen 1849
  • † H. ウィルソニ スウィントン 1930

ヒポサウルスは絶滅した海棲ディロサウルス類ワニ形の属である。化石は西アフリカのユレメデン盆地の暁新世の岩石から見つかっている。 [1]スーダンのカンパニアン-マーストリヒチアン（後期白亜紀）シェンディ層[2]およびニュージャージー州、アラバマ州、サウスカロライナ州のマーストリヒチアン（後期白亜紀）からデーニアン（前期暁新世）の地層からも見つかっている。マリのテベレムト層からは中期から後期暁新世の不確定種が。 [3]ヒポサウルスに相当する孤立した歯がバージニア州のサネティアン（後期暁新世）の地層からも見つかっている。 [4] [5]ヒポサウルスはディロサウルスと関連があった。 H. rogersii種の優先性については議論が続いているが[6] [7]、北アメリカに複数の種が存在すると認める確固たる根拠はない。そのため、北アメリカに生息する他の種（ H. fraterculus、 H. ferox、 H. natator）は、 nomina vana（空名）とされている。 [5]

導入

ヒポサウルスは絶滅した爬虫類で、その化石はマーストリヒチアン（白亜紀後期）からダニアン（暁新世前期）の海底堆積物から発見されている。 [5] ヒポサウルスはディロサウルス科の中型ワニ形類である。[5]ディロサウルス類やコンゴサウルス類（シュヴァルツウィング類）と近縁である。最古の化石は北アメリカで発見され、後にアフリカや南アメリカでも発見された。[5]この属はアフリカ起源であると考えられている。[8] [2] ヒポサウルスは浅い沿岸の海洋環境に生息し、多くの水生適応を示している。[5] 2009年、ワニ形類の無秩序な系統発生が整理され、信頼性の高い診断特性が確立されたが、残された疑問は未解明である。[9]

初期の発見

オーウェンは1849年にこの属を初めて認識した。[10]この最初の化石はヘンリー・ロジャー教授によって発見された2つの両体椎骨、すなわち椎体の両側が凹面になっている椎骨であった。それはニュージャージー州のグリーンサンド層で発見された。[10]ニュージャージー州の様々なグリーンサンド層は、白亜紀から暁新世までの完全な記録を代表する。それらは10,000平方マイル（26,000 km 2）の海底を覆うと推定されているが、陸上では沿岸環境に限られている。[11]ロジャー教授に敬意を表して、オーウェンはこの新しい化石をヒポサウルス・ロジャーシイ（Hyposaurus rogersii）と命名した。[10]この属名は、ユニークな「椎体の腹側表面に伸びた下垂体キール」を表すことを意図している。[5]これは、船のキールのように、腹部に向かって下向きに伸びた椎体椎骨である。 2番目の化石は1886年にコープによって発見された。[12]この化石はブラジルで発見され、左臼歯、方頬骨、下顎、顎の中央から後部にかけての多くの椎骨、上腕骨、烏口骨、歯、およびその他の骨から構成されている。[12]ヒポサウルスはテレオサウルスと関連があるという仮説が立てられており、この化石証拠により、コープはヒポサウルスがテレオサウルス科の一部であると提案することができた。[5] [12]ヒポサウルスとテレオサウルスの違いは、ヒポサウルスの歯の「頑丈なサイズと垂直方向」、およびヒポサウルスにはテレオサウルスよりも多くの脊椎に下垂体[説明が必要]があり、テレオサウルスは第1と第2の脊椎にのみ下垂体を持っていることと説明されている。[12]コープは、 H. rogersiiと彼の新しい標本の特徴は非常に似ているが、椎体の関節面はH. rogersiiよりも凹んでいないと述べている。[12]この種は、ブラジル国立博物館の地質学部門長であるオービル・ダービー教授にちなんで、ヒポサウルス・デルビアヌスと命名された。[12]

説明

2006年、シュワルツとその同僚[13]は、ヒポサウルスの新標本の頭蓋骨以降の骨格を、主に椎骨に焦点を当てて記述した。部分的な骨格からは、前アトラス、環椎、軸椎、第3頸椎から第9頸椎、そして少なくとも16個の背椎、2個の仙椎、45個の尾椎が復元された。[13]椎骨は弱く両体骨で、椎体の両側が凹面になっている。背側の盾は、2列の傍椎骨皮と2列の側方副骨皮から構成されている。これらの少なくとも12列の水平列が盾を構成している。[13]

ヒポサウルスと現代のワニ類の軸骨格の主な違いは、背の高い神経棘、垂直に伸びた胸肋骨、そして外部キールを持たない皮骨の3つである。[9]これは、両者が上皮筋（軸骨格より上の筋肉）も異なることを示している。[9]ヒポサウルスは、特殊な皮骨の形態に加えて、特殊な体幹支持システムを有していたと推測され、体重の軽い個体は高歩または疾走しかできなかったことを示唆している。[9]

分布

ヒポサウルスは地球に生息している
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
ヒポサウルス
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ヒポサウルスの化石発見地
サネティアン/クラークフォークアン
暁新世初期
マーストリヒチアン
カンパニアン

ヒポサウルスの化石は北米、南米、アフリカで発見されている。[12] [10] [5] [2]ドリオサウルス科の起源であるアフリカにもヒポサウルス属が存在したことを裏付ける証拠がある。 [2] [14]新世界への分散は、白亜紀後期または暁新世前期に起こったと仮説されている。[14]ヘイスティングスは、ディロサウルス科の系統の3つの独立した分散イベントを提案した。[8]これらの発見は、化石の分布が明らかに大西洋に集中していることを示している。ヒポサウルスは、北米で唯一の両体腔を持つワニだったと考えられている。[4]他のほとんどの両体腔を持つワニとは異なり、ヒポサウルスは現代の前体腔を持つワニと共存できるほど長く生き残った。[4]

年 形成 位置 参照
クラークフォーク派 ウィリアムズバーグ層 サウスカロライナ州 [15]
サネティアン アクイア層 バージニア州 [16]
サネティアン テベレムト層 マリ [17]
ダニアン クレイトン層 アラバマ州 [18]
ダニアン ホーナーズタウン層 ニュージャージー [19]
ダニアン マリア・ファリーニャ層 ブラジル [20]
暁新世 テベレムト層 マリ [21]
暁新世 ダンジフォーメーション ナイジェリア [22]
暁新世 片岩パピルス層 ニジェール [23]
暁新世 ウムヒマール層 サウジアラビア [24]
後期マーストリヒチアン ホーナーズタウン層 ニュージャージー [25]
後期マーストリヒチアン 新エジプトの形成 ニュージャージー [26]
カンパニアン シェンディ層 スーダン [27]
カンパニアン モンマスグループ メリーランド州 [28]

分類学

ヒポサウルスは中型ワニ型爬虫類で、ディロサウルス科に属します（デントン、1960年）。[8]系統発生については多くの解釈があり、議論の的となっています。一部の古生物学者（誰？）は、ディロサウルス類、コンゴサウルス、アケロンティスクスがヒポサウルスの姉妹分類群であると解釈しています。[8]

古生物学と古生態学

ヒポサウルスはおそらく海洋環境、主に浅瀬や海岸近くの環境に生息していた。[8] [5] ヒポサウルスは骨盤と尾による推進力や軽い甲羅など、多くの水生適応を備えていた。[5]さらに、尾は長く、両目は頭の横にあり、吻は長く、多数の[定量化]均一な歯があった。[4]足はパドル状ではなく、現代のワニに近い特徴であった。[4]尾椎の横突起が短いことから尾は垂直方向に動かなかったことを意味し、ヒポサウルスは潜水動物ではなかったことがわかる。[4]さらに、ディロサウルス科は一般に、水中に沈んでいるときにより水平な姿勢をとるために胸膜腔を後ろ側に押し込むピッチ補正を行うと仮定されている。[8] ヒポサウルスは海洋環境で餌を探し、水柱の保護を利用していた。[4] ビュフェトーは、ディロサウルス科動物は陸上で産卵し、成育後に沿岸海域へ移動すると提唱した。[29]この仮説によれば、幼体は陸上または浅い淡水域で生活していたと推測される。これは、パキスタンの淡水堆積物から小型のディロサウルス科動物の化石が発見されたことを説明できるかもしれない。 [29]このヒポサウルス仮説は、パキスタンのディロサウルス科動物の標本間に依然として大きな変異が存在するため、議論の的となっている。[8] [29]

その後の研究

2006年、シュワルツとその同僚[13]は、ヒポサウルスの新標本の頭蓋骨以降の骨格を、主に椎骨に焦点を当てて記述した。部分的な骨格からは、前アトラス、環椎、軸椎、第3頸椎から第9頸椎、そして少なくとも16個の背椎、2個の仙椎、45個の尾椎が復元された。[13]椎骨は弱く両体骨であり、椎体の両側が凹面になっている。背側の盾は、2列の傍椎骨皮と2列の側方副骨皮から構成され、少なくとも12列の水平方向の列が盾を構成している。[13]

ジョーブらは、あいまいな区別を引用しながら、[1]診断特性とある種の分類上の問題点に基づきヒポサウルス属の再分類を試みた。 これまで種の区別に用いられてきた下顎結合の扁平化[明確化が必要]は確認されておらず、ヒポサウルスとコンゴサウルスを区別するためにのみ用いることができる。 [1] 現在、異なる位置にある歯の幅と高さの比が種の区別に用いられている。 ヒポサウルス・ウィルソニとヒポサウルス・ノプサイという種間のわずかな変異は、化石証拠が2種を示唆しているものの、2種のうち1種がnomen dubium (ラテン語で「疑わしい名前」) であることを意味している。[1]この論文は、西アフリカ (マリ、ニジェール、ナイジェリア)の暁新世から知られる少なくとも5種のヒポサウルスまたはコンゴサウルスに焦点を当てている。著者らは、頭蓋骨は通常よりよく保存されているため、分類上の区別には下顎骨の特徴ではなく頭蓋骨の特徴を使用することを提案している。[1]

ヘイスティングスらの論文では、コロンビア北部のセレホン層で発見されたディロサウルス科ワニ形類の頭骨が新たに発見されたことが報告されている[14] 。彼らは下顎骨と頭蓋骨の特徴を用いて、この頭骨をヒポサウルスなどの分類群とともに系統樹上にマッピングした。分析の結果、ディロサウルス科はアフリカ起源であり、白亜紀後期または暁新世初期に南米で分散・放散したと考えられている[14] 。このディロサウルス科の標本は、これまでに発見されたディロサウルス科の中で最も小型のもので、次に小型の標本としてヒポサウルス・ロジャーシイが有力候補となっている[14] 。

2016年、サリフらはスーダンのカンパニアン期からマーストリヒチアン期のシェンディ層で、ヒポサウルスの化石が初めて発見されたと報告した。この化石は、下顎骨（下顎骨）の扁平な形状と下顎骨結合（下顎骨の正中線隆起）の楕円形状に基づき、ヒポサウルスと同定された。アフリカ産の化石は後期白亜紀に発見されており、ヒポサウルスがアフリカ起源であったという説を裏付けている。[2]この化石は、第8歯槽（歯根を収容する骨質のソケット）が大きく、第9歯槽と第10歯槽の間の歯槽間が狭く、下顎骨の背側に隆起があることから、他のヒポサウルスの標本とは異なる。[2]

参考文献

  1. ^ abcde Jouve, S. (2007). 「西アフリカ、ユレメデン盆地の暁新世におけるディロサウルス類（ワニ目：メソユークロコディリア）の分類学的改訂」. Journal of Paleontology . 81 (1): 163– 175. doi :10.1666/0022-3360(2007)81[163:TROTDA]2.0.CO;2. S2CID  86329623.
  2. ^ abcdef Khalaf Allah O. Salih; David C. Evans; Robert Bussert; Nicole Klein; Mutwakil Nafi; Johannes Müller (2016). 「スーダンの上部白亜紀シェンディ層におけるヒポサウルス（ディロサウルス科、ワニ目）の初記録」 Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (1) e1115408. doi :10.1080/02724634.2016.1115408. S2CID  86299028.
  3. ^ 「PBDBコレクション」。palebiodb.org . 2025年3月7日閲覧。
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  5. ^ abcdefghijk Denton Jr.、RK、Dobie、JL、DC Parris、1997年。「北アメリカの海洋ワニ型ヒポサウルス」。JM CallawayとEL Nicholls編『Ancient Marine Reptiles』、Academic Pressより。
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  7. ^ Norell, MA and GW Storrs. 1989. イェール・ピーボディ博物館所蔵の型化石ワニのカタログとレビュー. Postilla 203:1-28
  8. ^ abcdefg Alexander K. Hastings; Jonathan I. Bloch; Carlos A. Jaramillo (2011). 「北東コロンビアの暁新世から発見されたロンギロストリン・ディロサウルス類（クロコディロモルファ、メソユークロコディリア）の新種：新世界ディロサウルス科への生物地理学的および行動学的示唆」『古生物学』54 (5): 1095– 1116. doi :10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x.
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  10. ^ abcd オーウェン、リチャード (1849). 「米国ペンシルベニア州のヘンリー・ロジャース教授がニュージャージー州のグリーンサンド層で発見した化石爬虫類の遺骸に関する記録」ロンドン地質学会紀要5 : 380–383 .
  11. ^ クラーク、ウィリアム・ブロック (1894). 「ニュージャージー州のグリーンサンドの起源と分類」.地質学ジャーナル. 2 (2): 161– 177.書誌コード:1894JG......2..161C. doi :10.1086/606910. JSTOR  30054487. S2CID  129701440.
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  29. ^ abc ビュッフェフォー、エリック (1978)。 「パキスタンの始新世のワニの化石」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。156 : 263–283 .
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