リコスクス科
絶滅した獣弓類の科

リコスクス科
時代範囲:ペルム紀中期から後期(カピタニアン-ウチアピンギアン)、
~2億6200万～2億5800 万年前
自然博物館にあるライコスクスの頭蓋骨の一部（大きな犬歯が強調されている）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †テロセファリア
家族： † Lycosuchidae
Nopcsa , 1923
有効な属

†リコスクス
†ゴリニクス?
†シモリネラ

同義語
  • † Trochosuchidae Romer , 1956
  • †トロコサウルス科 Romer, 1966

Lycosuchidaeは、南アフリカのボーフォート層群の化石から知られる獣弓類（現代の哺乳類が属するより広義のグループ）の科で、中期から後期ペルム紀、およそ2億6500万年前から2億5800万年前にかけて生息していた。現在は2属1種ずつのみで構成され、Lycosuchus属はL. vanderrieti、Simorhinella属はS. bainiで、古生物学者ロバート・ブルームによってそれぞれ1903年と1915年に命名された（ただし、Simorhinellaは2014年まで Lycosuchus 科として認識されていなかった）。両種とも大型の捕食動物で、体が大きく、歯の数が少なく、大きくほぼ「サーベル歯」の犬歯、比較的短く幅広く低い吻部を特徴とする。

かつて、リコスクス科は、他のすべての捕食性獣弓類（捕食性哺乳類を含む）が1対の犬歯を持つのに対し、同時に機能する2対の犬歯、いわゆる「二重犬歯」を持つと定義されていた。しかし、後に、これらの犬歯は実際には古い犬歯と、別々の歯槽に交互に生えている犬歯が重なり合っているものであり、「二重犬歯」を持つリコスクス科の化石には、成長段階と生え変わりの段階が異なる歯が保存されていることが認識されるようになった。これは他の捕食性獣弓類が用いる犬歯の生え変わり方法と同じだが、このパターンはリコスクス科では異例であるように思われる。なぜなら、他の獣頭類やゴルゴノプス類などの捕食性獣弓類と比較して、交互に生えている犬歯がより頻繁に同時に出現するからである。

リコスクス科は最古の獣頭類の一つであり、最も基底的な類でもあると考えられている。2種を含むロシアの属ゴリニクスもこの科に属する可能性があるが、この結果は典型的には得られていない。リコスクス科はカルー盆地の上部タピノケファルス帯と下部エンドチオドン群集帯でのみ知られており、これらの地域間で発生したカピタニアン大量絶滅を生き延びたが、この大量絶滅により他の多くの獣弓類グループが一掃され中期ペルム紀は終焉を迎えたが、生態系が完全に回復するにつれて絶滅した「歩行する死んだ系統群」としてのみ生き延びたようで、最近進化した大型ゴルゴノプス類と競合していた可能性がある。

形態学と生物学

ほぼ完全で歪みのないリコスクスの頭骨。上面と側面から見ると、リコスクス科の体格がよくわかる。

リコスクス科魚類は、頭蓋骨にいくつかの身体的特徴を持つ。例えば、低く幅広い吻部は、その比率に比例して短く、通常は頭蓋骨全長の半分以下である。歯の数も特徴的で、リコスクス科魚類は上顎の両側に5本以下の切歯と1対の犬歯、そしてその後ろの犬歯は非常に少なく、通常は両側の犬歯の後ろに2～3本しかない。下顎には、切歯が3本、犬歯が1本、そして下顎に約5本の犬歯がある。[1] [2]

リコスクス科は、スキュラコサウルス科の初期テロセファルス類よりも短く、幅が広く、より頑丈な吻部を持つが、それでもなおそれらと概ね類似しており、いくつかの点ではゴルゴノプス類にも外見的に似ている。[3]大きく、まるで「サーベルタイガー」のような犬歯は特に顕著な類似点である。[4]この解剖学的特徴は、リコスクス科が大きな犬歯と切歯で比較的強い噛みつきが可能で、強力な顎で獲物をねじり取ることに抵抗力があったことを示唆している。[5] 疑わしい属や不確定な標本を含むすべてのリコスクス科は、外見的に非常に類似しており、これらの特徴をほとんど変化なく共有している。唯一認められている有効な属であるリコスクス属とシモリネラ属は、主に口蓋と顎関節の細部によって区別される。[2]

リコスクス科は大型の獣頭類で、リコスクスの頭骨は全長約30cm（12インチ）、シモリネラの頭骨はさらに大きく全長37cm（15インチ）に達する。最大のリコスクス科は、以前は「スキムノサウルス・メジャー」のホロタイプとしてSAM -PK-9005と命名されていた不確定標本である。保存状態が悪く不完全な吻部を持つが、全長は22.6cm（8.9インチ）で、シモリネラの吻部（全長18.2cm（7.2インチ））を上回っている。SAM-PK-9005は、リコスクス科として知られている最大の吻部であり、また、知られている獣頭類の中でも最大級の吻部の一つである。[2]

UCMP 42667、リコスクス科の完全な骨格。[6]

リコスクス科魚類の頭蓋骨以降の骨格についてはほとんど知られておらず、解剖学的構造について概説できるほどの資料の重複もほとんどありません。しかしながら、異なる標本から採取された2つの肩甲骨は、肩関節（関節窩）の上部に特徴的な骨の隆起を有しており、これは上腕三頭筋の一部が肥大した付着部であると考えられています。シモリネラとSAM-PK-9005の両方に見られる尺骨は、肘に短い肘頭突起を持つ頑丈な骨で、これはおそらく大型の体格に関係していると考えられます。[2] [7] 1967年に「シナリオグナトゥス・プラティリヌス」（グラノスクスと同義の分類群）の標本として記載された大型獣頭類（UCMP 4266）の完全な骨格は、古生物学者クリスチャン・カンマーラーが2023年に発表したスキラコサウルス類獣頭類に関する論文でリコスクス類ではないかと示唆したが、他のリコスクス類の化石と詳細に比較することはまだ行われていない。[6]

「ダブル犬歯」

歴史的に、上顎の「二重犬歯」は、リコスクス科魚類の最も特徴的な特徴であり、時にはそれらを区別する唯一の特徴とさえ考えられていました。ゴルゴノプス類やその他の獣頭類など、一度に機能する上顎犬歯は1対のみである他の捕食性獣弓類とは異なり、リコスクス科魚類は2対の明確な歯槽（歯槽）を持ち、それぞれがすぐ後ろに隣接するように歯槽を持ち、同時に機能し、独立して置換されると考えられていました。注目すべきことに、これらの他の獣弓類魚類もまた、各犬歯に2つの位置があり、活性歯は歯槽間で入れ替わるたびに入れ替わっていました。リコスクス科魚類の特徴は、1対の歯が交互に両方の位置を占めるのではなく、2つの異なる歯が同時に両方の位置を占めると考えられていたことです。[8]これは、ディメトロドンなどの初期のスフェナコドン類（または「盤竜類」）の祖先からリコスクス科に残された原始的な特徴であると考えられていましたが、ディメトロドンもまた2つの異なる犬歯セットを持っていたと考えられていました（現在では誤りであることがわかっています）。[9]

リコスクスの上顎歯とその顎骨（透明）内の置換歯をデジタル復元したもの。内側から見た図。置換犬歯（C2）の大きなサイズと、右側の第1犬歯（C1）の直接置換歯（黄色）の形成過程に注目してください。

その後、リコスクス科の「二重犬歯」も、犬歯の出現時期が常にずれており、片方の犬歯のみが生えた標本も存在することから、この交互置換パターンを示していることが判明しました。[9]とはいえ、リコスクス科の犬歯置換パターンは、他の捕食性獣弓類と比較して特異であるように思われます。リコスクス科は化石としては比較的稀ですが、既知の標本の半数以上が「二重犬歯」を保っています。これは、より一般的な他の獣弓類のグループよりもはるかに多く見られ、リコスクス科の生涯において、交互犬歯間の重複が他の獣弓類よりも多かったことを示唆しています。[2]

2014年、フェルナンド・アブダラとその同僚は、これはより速い歯の入れ替わりの速度で説明できると提唱した。つまり、歯がより頻繁に重なり合い、古い歯は新しい歯が同様の大きさに成長するまで脱落しなかったのである。[2]ルイサ・プッシュ率いるチームは2020年に、リコスクスの顎のCTスキャンに基づいて別の仮説を提唱した。彼らは、古い犬歯がその新しい歯が成長する際にその場所に留まったことに加えて、同じ窩内でそれ自身の直接的な新しい歯がすでに顎骨内で発達しつつあることを発見した。彼らは代わりに、リコスクス科の動物における完全な歯の入れ替わりは長期化し、古い犬歯は新しい歯が生えて同じ大きさに成長した後もずっと顎の中に留まり、それ自身の直接的な新しい歯が最終的に脱落する前に発達し始めたのではないだろうかと提唱した。[10]

当初考えられていたように、実際には機能的な2対の犬歯を代表しているわけではないものの、交互に生えている古い犬歯と新しい犬歯の重なり合う頻度から、これらの動物の生涯において、少なくともある程度は、両方の犬歯が一緒に機能していたことが示唆されます。これは、他の捕食性獣弓類とは異なります。他の捕食性獣弓類では、古くて摩耗した犬歯は脱落し、新しい犬歯に機能的に置き換えられます。[10]左右の上顎に並存する2本の大きな犬歯がどのように機能していたかは明らかではなく、このような「二重犬歯」が一体となって機能すると、その大きさと、もう一方の歯の鋸歯構造を覆い隠してしまうため、肉を穿刺したり引き裂いたりする能力が低下すると主張されています。[9]

分類学と分類

初期獣頭類の「双犬歯」という概念は、1908年にブルームによって初めて提唱された。ブルームは、当時認識されていた「双犬歯」の初期獣頭類（リコスクス、ハイエナスクス、トロコスクス）は、当時「プリステログナティダエ」（現在はスキュラコサウルス科として知られている）として認識されていた他の初期獣頭類とは別の進化単位を形成すると提唱した。[11]ブルームはこの区分を提唱し続けたものの、リコスクス科が既に存在していた後も、数十年にわたりこのグループに名前を付けなかった。リコスクス科は1923年にフランツ・ノプサ男爵によって初めて確立されたが、[12] 20世紀末に彼の先例が認められるまで、後の研究者によってこの科名はしばしば他の著者に誤って帰属されていた。[9] Lycosuchidaeという名称の他の初期の使用例としては、1925年に出版されたサミュエル・W・ウィリストンによる『爬虫類の骨学』が​​挙げられる。また、1954年にシドニー・H・ホートンとAS・ブリンクが発表したカルー地方の化石「爬虫類」目録でも同様のコンセプトが使用されたが、どちらもLycosuchidaeに著者の肩入れはしていない。[9]

シモリネラの幼生ホロタイプを上から見た図（目は左を向いている）

リコスクス科の妥当性は、研究者によって必ずしも支持されていたわけではなく、特に「二重犬歯」が唯一の基準として提示されていた際には顕著であった。この懐疑論は、1980年にユリ・ファン・デン・ヒーバーが発表した論文で頂点に達した。彼は、リコスクス科は捕食性獣弓類に典型的な犬歯の交代過程で死亡した「プリステログナティッド類」の不自然で人為的な集合体であり、その定義は無効であると主張した。[9]リコスクス科の属は、独自の科として認識されていない場合、通常はスキラコサウルス科に包摂されていた。スキラコサウルス科は、20世紀には多くの研究者によって（ただし誤りではあるが）プリステログナティッド科と同定されることが多かった。[1]ファン・デン・ヒーファーは後にリコスクス科に関する自身の見解を再考し、最終的にリコスクス科を独自の系統として認識し、博士論文とそれに続く出版物において、今日この科が診断されているより徹底した解剖学的基準を確立した。[1] [13]また、彼はその中で、この科を含む分類学的に上位のグループであるリコスクス亜科（当初は論文では「リコサウルス」と表記）[a]を確立した。これはスキラコサウルス亜科の姉妹群となることを意図していたが、この上位の分類群はその後使用されなくなった。[1] [15]

現在ではLycosuchusとSimorhinella の2つの属が有効であると考えられており、それぞれ単一種（単一特異性）があります。両方の属は、多くのカルー化石を研究し命名した古生物学者であるロバート・ブルームによって20世紀初頭（それぞれ1903年と1915年）に命名されましたが、Simorhinella が実際にリコスクス科であると特定されたのは発見からほぼ1世紀後のことでした。リコスクスは、ほぼ完全なホロタイプを含む、完全性の異なる5つの頭骨と下顎骨が知られています。[1] Simorhinella は非常に若い標本の頭骨から命名され、当初は「スカロポサウルス科」（小型獣頭類の人工的なコレクション）であると特定されました。成体の個体の頭骨が発見された後、2014年に初めてリコスクス科であると認識されました。認められているリコスク科の化石はすべて、南アフリカのカルー盆地のボーフォート群のアブラハムスクラール層とティークルー層から発見されており、タピノケファルス群集帯（AZ）上部とエンドチオドンAZ下部に相当します。[2] [16] [17]

1956年、アルフレッド・ローマーがこの科の別名だが機能上同一なTrochosuchidaeを確立した。ローマーは他の著者らが Lycosuchidae という名称を既に使用していたことを知らなかったようである。[18]ローマーは、現在では正体不明のリコスクス科の属Trochosuchusにちなんで、この科を命名した。興味深いことに、ローマーは 1966 年に、今度はリコスクス科のTrochosaurus (これも現在では正体不明) にちなんでTrochosauridaeとして、リコスクス科の属を 2 度目に設立している。 [19]ローマーはおそらく、1966 年にTrochosuchus が他のリコスクス科とは別物だと感じ、代わりにAlopecodontidae (現在はスキュラコサウルス科となっている科) に分類したため、この決定を下したと考えられる。これは、ローマーが以前、トロコスクス科（Trochosuchidae）の属名でトロコスクス属とトロコサウルス属を同義としていたにもかかわらずである。リコスクス科はどちらの名称よりも優先されるが、一部の著者はトロコスクス科とトロコサウルス科の使用を継続した。その中には、ローマーがトロコスクス科をトロコサウルス科に置き換えることを提案した後も前者を使用した者もいた（例えば、1968年と1972年のチャールズ・ルイス・キャンプらによる）。 [1]

疑わしい属

NHMUK R5747の写真。これは、疑わしいリコスクス科トロコサウルス・マジョールの標本であり、頭蓋骨と顎を腹側から見たもの。

現在では2つの明確なメンバーのみが含まれるが、歴史的には他の多くの属がLycosuchidae（または著者による同等のグループ）に割り当てられてきた。しかし、Lycosuchus以外のLycosuchidaeに割り当てられてきた属はすべて、現在ではNomina dubia（疑わしい名前）とみなされており、他のLycosuchus科の動物と確実に区別できないことを意味する。これには前述のTrochosuchus属とTrochosaurus属に加え、Hyaenasuchus属、Trochorhinus属、Zinnosaurus属が含まれる。その結果、Lycosuchidaeに帰属する標本の大半はincertae sedis（不確定な学名）であり、診断可能な分類群（ Lycosuchus属とSimorhinella属など）に帰属できるのはごくわずかである。[1] [2] [20]

歴史的に命名された他のリコスクス科恐竜の信頼性の低さは、タイプ標本の質がしばしば悪く、不完全で風化が激しいことが一因である。もう1つの混乱要因は、いくつかの恐竜が主に、あるいは完全に犬歯の比率、吻、犬歯以降の歯の数などの特徴のみに基づいて区別されていたことである。これらの特徴は現在では個々に変化しやすく、化石化の歪みや、それに伴う歯の置換の影響を受けることがわかっており、トロコスクス、トロコサウルス、トロコリヌスがこれに該当する。[1]さらに、唯一有効なリコスクス科恐竜の属であるシモリネラとリコスクスは、口蓋と顎関節の特徴によってのみ区別される。そのため、他のリコスクス科恐竜は、たとえ適切に保存された標本であっても、ハイエナスクスやジンノサウルスのホロタイプのように口蓋が不明瞭であれば属まで同定することはできない。同様に、緩く付着した顎関節は、ほとんどの標本において、欠落しているか下顎骨によって隠されていることが多い。[2]

初期獣頭類のもう一つの疑わしい属であるスキムノサウルスは、歴史的に他のリコスクス科と直接関連付けられたことはない。しかし、タイプ種である S. feroxと第二種であるS. majorは、スキムノサウルス 属とされた他のいくつかの標本と共に、リコスクス科の化石に基づいている。その結果、2014年にアブダラらがリコスクス科を改訂した後、スキムノサウルスは不確定な標本によって表される、リコスクス科のもう一つの疑わしい属とみなされている。[1] [2] [21]しかし、スキムノサウルスの標本全てがリコスクス科を代表するわけではなく、3つ目の疑わしい種であるS. watsoniは不確定なスキラコサウルス科の化石に基づいている。[6]

系統発生

リコスクス科の初期の系統仮説（すなわち進化的関係）は、科が確立される前の1908年にブルームによって提唱された。ブルームはこの仮説の中で、後にリコスクス科となる属は、原始的な獣頭類の共通祖先であるアロペコドンから派生した複数の系統のうちの1つであると仮定した。ブルームはこの祖先から、ハイエナスクス、トロコスクス、そして最終的にリコスクスへと続く直系の系統を辿った。この系統は歯列に基づいており、ハイエナスクスが「二重犬歯」を獲得したことに始まり、トロコスクスでは切歯の数が6本から5本に減少し、最終的にリコスクスでは後犬歯のほとんどが失われた。[11] 20世紀後半の研究者は、リコスクス科の進化関係を詳細に調査しなかったが、2対の犬歯の存在は「原始的」であるとされ、初期に分岐した系統であることを示していると解釈されることが多かった。[8]

1980年代のファン・デン・ヒーバーによる分類学的研究の結果、Lycosuchidae は機能的に単型となり、その後、分岐論的に関係を分析する獣頭類の系統解析では、 Lycosuchusのみがグループを代表するものとして扱われるようになった。分類群が1つしかないため、Lycosuchidae が（それに属するとされる様々な不確定な標本を含めて）明確にクレードを形成するかどうかを評価することは困難である。例えば、Hopson と Barghusen (1986) による獣頭類の最初の分岐論的解析では、 Lycosuchus を単にPristerognathidae (=Scylacosauridae) に機能的に組み込み、初期獣頭類の単一の科として解析した。とはいえ、クリスチャン・F・カンマーラーによる2023年のスキラコサウルス科の改訂では、スキラコサウルス科は明確に定義され、リコスクスは系統発生学的に独立した単位として除外されている。[6]その後のほとんどの解析において、リコスクスは一貫して、以下の系統樹に示すように、テロセファリア科の最も初期の分岐メンバー、あるいは最も基底的な種として同定されている。これは、ブルームが1908年に最初に提唱した考えと類似しているが、「二重犬歯」はもはやテロセファリア科の有効な特徴、あるいは「原始的」（原始形質、あるいは祖先的）特徴として認められていないという事実にも関わらずである。

シモリネラは2014年からリコスクス科とみなされているが、同科の単系統性を検証するための系統解析にはまだ含まれていない。特に、アブダラらは2014年に、シモリネラはリコスクス科の診断特性を有する一方で、その口蓋にはリコスクス科には見られずリコスクスには見られない特徴がいくつかあることを強調した。このことから、現在認識されているリコスクス科は、スキラコサウルス類の頭骨類（スキラコサウルス科 +真頭骨類）に対して側系統的であり、シモリネラはスキラコサウルス類に近い可能性がある。[2]

一方、ロシアの獣頭亜科のGorynychus は、2019 年に Jun Liu と Abdala によってLycosuchusの姉妹タクソンとして復刻され、実質的に単系統の Lycosuchidae に分類されました (下図の左)。 [22]しかし、この結果は多数決による合意に基づいて復刻されただけであり (つまり、解析を繰り返すたびに復刻されたわけではない)、それ以降一度しか復刻されていません。実際、このデータセットのその後の解析のほとんど (Liu and Abdala, 2023、右下の系統図など) では、Gorynychus はLycosuchusと Scylacosauriaの中間に位置付けられることがわかりました ( Simorhinellaの位置として提案されているように)。[23]また、これらの系統発生結果とは独立して、Julia Suchkova と Valeriy Golubev によって 2018 年に Gorynychus がLycosuchidae に割り当てられ、G. sundyrensisが命名されました。しかし、これは完全に解剖学的な類似性に基づいたものであり、系統学的分析によって裏付けられてはいませんでした。[24]

仮想的な毛皮を持つ可能性のあるリコスクス科のゴリニクスのアーティストによる解釈。化石から推定されるG.スンディレンシスの「二重犬歯」に注目[24]

太字で示した末端系統群内の関係は、以下の簡略化された系統図のいずれにも示されていません。

劉＆アブダラ（2019）：[22]

獣歯類

劉＆アブダラ（2023）：[23]

獣歯類

どちらの系統樹においても、ゴリニクスの位置付けに関わらず、リコスクスはテロセファリア科の最初期に分岐した（基底的な）枝に位置付けられていることに注意されたい。この結果は、テロセファリア科の系統関係に関するほとんどの系統解析において一貫して得られているが、スキュラコサウルス科は真頭蓋亜科に近い。これらの結果とは対照的に、2024年に行われた、頭蓋内特徴に焦点を当てた初期キノドン類とテロセファリア科の系統解析を目的とした最近の解析では、リコスクスとアロペコグナトゥス（スキュラコサウルス科を代表する）が姉妹分類群である側系統のテロセファリア科が発見され、それ自体が真頭蓋亜科とキノドン科の姉妹系統を形成していた。[25]

獣歯類
伝統的な獣頭動物

進化と絶滅

リコスクス科は進化的にスキラコサウルス科テロセファリア類よりも早く分岐したと考えられていますが、後者はリコスクス科よりも早く化石記録に現れており、その代表例はボーフォート層群で最も下層かつ最古の生物帯であるエオディキノドン群集帯（AZ）に生息しています。これは、リコスクス科には、少なくとも彼らと同じくらい古い、中期ペルム紀のワーディアン期、つまりおよそ2億6690万年前から2億6470万年前まで遡る、化石記録に記録されていないゴースト系統が存在することを示唆しています。[26] [27]リコスクス科の化石記録はタピノケファルスAZのかなり奥まで現れず、地層学的に最も低い（したがって最も古い）標本は、アブラハムスクラール層のムールデナールス層のアブラハムスクラール29産地から発見された、疑わしいトロコサウルスとトロコサウルス・インターメディウスのホロタイプであり、タピノケファルスAZの上部層（またはディイクトドン-スティラコケファルス亜帯）に相当し、約2億6200万年前のものである。[16] [28]

シモリネラとリコスクスはともにタピノケファルスAZ の上部に出現するが、シモリネラが最初に出現し、リコスクスが姿を消す前の初出現とほんの少しだけ重なる。[2]この期間中、リコスクス科は生態系で最大級の捕食性獣頭類であったが、巨大な恐竜 アンテオサウルスに従属していた。シモリネラの絶滅はカピタニアン大量絶滅と一致しており、シモリネラは多くのスキラコサウルス科やアンテオサウルスのような恐竜を含むタピノケファルスAZ 動物相の他のメンバーとともに大量絶滅の犠牲になった可能性がある。[29]一方、リコスクスは絶滅を生き延び、その後のエンドチオドンAZまで長く存続し、リコスクス-エウノトサウルス亜帯を部分的に定義した。[17]両属とも大型の肉食獣頭類であるため、体の大きさだけがリコスクス科の絶滅や生存に大きく寄与したとは考えにくい。リコスクスは絶滅を生き延びたものの、リコスクス科は「死にゆく系統群」であったようで、最終的な絶滅は最初の絶滅の波からしばらく遅れて起こった。リコスクス科の最終的な絶滅の原因は不明である。彼らの利用可能な餌は影響を受けなかったと思われるためであるが、大量絶滅を生き延びた他の種（残存するスキラコサウルス類を含む）の絶滅とも関連していると考えられる。[29]

注記

  1. ^リコサウルス科は、1894年に ハリー・シーリーによって原始的な獣歯類に導入された、すでに使われていない名前である。[14]

参考文献

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