卵嚢（軟骨魚類）

エイの卵嚢
卵嚢内で活動中の胚

卵嚢または卵カプセルは、口語的に人魚の財布と呼ばれることもあり、卵生軟骨魚類の卵を包む殻である。卵嚢を形成する現生軟骨魚類には、一部のサメ、エイ、ギンザメが含まれる。卵嚢には通常1個の胚が入るが、オオガンギエイとミズアカエイの卵嚢には最大7個の胚が含まれる。[ 1 ]鱗翅目（Squalomorphi）では卵生はまったくみられない。[ 2 ] [ 3 ]ヒボドン類やクセナカンス類など、絶滅した軟骨魚類グループでも卵嚢が形成されたと考えられている。

説明

卵嚢はコラーゲンタンパク質の繊維でできており[ 4 ]、ざらざらして革のような感触であるとよく表現されます。[ 5 ]卵嚢の中には、卵嚢の外側を繊維質の物質で覆っているものもあり、基質への付着を助けると考えられています。[ 1 ] [ 6 ]繊維質の外層を持たない卵嚢は、縞模様、凹凸、または滑らかで光沢のあるものがあります。[ 1 ] [ 6 ]ブルヘッドザメの卵を除いて、卵嚢は通常長方形で、各角に角と呼ばれる突起があります。[ 1 ] [ 6 ]種によって異なりますが、卵嚢には1つまたは複数の巻きひげがある場合があります。[ 5 ]

発達

体内受精後まもなく、受精卵は卵管内の部分的に形成された卵嚢に入ります。[ 6 ]卵子が卵管に入った後、卵嚢の残りの部分がその周りに形成されます。[ 6 ]卵嚢は発育を終えるとまもなく体外に排出されます。体外に排出される一般的な場所は、ケルプの森や岩場の海底です。卵嚢は通常、1つの受精胚をそれぞれ1つずつ含むペアで生産されますが、少数の種では、複数の生存可能な胚を含む卵嚢を生産します。[ 1 ] [ 6 ]

妊娠期間は数ヶ月から1年以上と様々です。通常1～2週間の発育期間を経て、卵嚢の両側に小さな裂け目が開き、水の流れを良くします。[ 6 ]胚は周囲の水との交換を促進するために、尾を絶えず振ります。[ 6 ]

サメ

ポートジャクソンのサメの卵嚢

サメの卵生は単卵と停留卵に分類できる。[ 2 ]単卵では、卵嚢は受精後すぐに排出される。[ 2 ]停留卵では、卵は一定期間卵管内に留まった後、孵化していない卵嚢として体外に排出される。[ 2 ]胎生はサメの祖先の状態であり、停留卵の滞留時間を延長することで進化したと考えられている。 [ 3 ]

卵生のサメは、オスなしで飼育されると、定期的に未受精卵を産むことが知られています。[ 7 ]

ブルヘッドシャーク

ブルヘッドザメの卵嚢は、2つの螺旋状のフランジを持つオーガーのような形をしています。これにより、卵嚢は岩場の海底の割れ目に挟まり、捕食者から保護されます。しかし、一部のブルヘッドザメは海綿や海藻に産卵します。[ 8 ] [ 5 ]孵化したばかりの子ザメはサメとしては大型で、卵嚢から出てくる頃には体長14cmを超えます。[ 5 ]ブルヘッドザメの卵は、種によって異なりますが、通常7～12ヶ月で孵化します。[ 5 ]メスのニホンウオは、他のメスと一緒に「巣」と呼ばれる場所に卵を産むことが知られています。[ 5 ]メキシコツノザメの卵嚢には触手とより硬いフランジが特徴的で、この種の卵嚢の構造は、割れ目に挟まるのではなく、触手で固定する方向に進化していることを示唆しています。[ 5 ]異歯類に属するホホジロザメは卵生であると考えられているが、卵嚢は観察されたことがない。[ 5 ]

ブラウンバンドタケザメの卵嚢

カーペットサメ

タマザメ科（Hemiscylliidae）とゼブラザメ科（Stegostomatidae）は海底に産卵しますが、その他のマダガスカルザメ科は胎生です。卵嚢は楕円形で、海底に固定するための粘着繊維で覆われています。

陸生サメ

トラザメの卵嚢

ナマズザメ科（Scyliorhinidae）の一部とProscyllium属のナマズザメ類は、この目の中で唯一産卵する種です。ナマズザメの卵嚢は財布のような形をしており、四隅には海底の構造物に固定するための長い触手があります。

卵嚢の大きさは様々で、スジザメ科の小斑点ザメ、またはヒメザメ科のScyliorhinus caniculaの卵嚢は約5センチメートル（2インチ）であるのに対し、オオザメ科のS. stellarisの卵嚢は約10センチメートル（4インチ）である。この大きさには、四隅にある4本の長い触手は含まれておらず、触手は定着を助ける。エイ科の卵嚢は、触手ではなく尖端を持つという点で種によって異なる。卵嚢の色や形も種によって大きく異なる。

スケート

大きなエイの卵嚢

エイ科（Rajidae、Arhynchobatidae、Anacanthobatidae）は卵生の唯一のエイである。[ 9 ]メスは子宮内で受精すると海底に卵嚢を産む。子宮内にいる間、胚の周りには卵嚢と呼ばれる保護されたケースが形成される。 [ 1 ] [ 10 ]エイの種を正しく識別するため、妊娠したメスから卵嚢を摘出する研究が行われている。[ 1 ]卵嚢にはその種に特有の特徴があり、エイの識別に非常に役立つ。卵嚢で最も識別しやすい2つの特徴は、キールと繊維質の覆いの有無である。キールは卵嚢の外縁の両側に沿って横に走っており、柔軟な構造となっている。一部のエイ種では、キールが角の長さいっぱいに伸びている。卵嚢には幅広のキール（卵嚢の最大幅の10%以上）を持つものもあれば、幅狭のキール（卵嚢の最大幅の10%未満）を持つものもある。[ 1 ]多くの卵嚢は繊維層で覆われており、細かい層を持つものもあれば、厚い層を持つものもある。

大きなスケート

オオアカエイの卵嚢は、他のほとんどのエイの卵嚢よりも大きく、通常、長さ210～280 mm、幅110～180 mmです。[ 1 ] [ 10 ]オオアカエイの卵嚢は、メスのエイの全長の約15％です。[ 1 ]卵嚢は非常に滑らかで、外側の繊維質はありません。[ 1 ]この卵嚢は、唯一急な尾根があり、凸型になっていることで、他の卵嚢と簡単に識別できます。[ 1 ]卵嚢のキール部分は非常に幅広く、卵嚢の幅の30～33％を占めると考えられています。[ 1 ]

オオガンギエイは、卵嚢内に複数の胚を持つアカエイ科魚類として知られている数少ない2種のうちの1種です。1つの卵嚢内に最大7個の胚が含まれていることが確認されています。しかし、ほとんどのオオガンギエイの卵嚢には3～4個の胚が含まれています。[ 11 ]

ロングノーズエイ

ロングノーズエイ（Raja rhina）は、エイ科の中では大型の種と考えられており、最大で全長145cmに達する。[ 11 ]卵嚢はオオエイよりも小さいが、やはり大型と考えられており、長さは93～102mmである。[ 1 ]卵嚢には1個の胚が入る。野外で見つかるロングノーズエイの卵嚢は茶色で、外側は繊維質で覆われており、卵嚢の上側は厚く、下側は薄くなっている。卵嚢は繊維質の下では滑らかである。[ 1 ]

キメラ

ケープゾウダイの卵嚢

既知のギンザメ類はすべて卵嚢を作る。[ 12 ]ギンザメの卵嚢は紡錘形または瓶形で、側面に鰭がある。卵嚢は海底に産み付けられる。ギンザメ（亜綱全頭類）、一部のサメ類、エイ類は、卵生を示す既知の軟骨魚類の43%に含まれる。[ 13 ]しかし、ギンザメ類に特有の重要な形態的差異もいくつかある。 全頭類の卵嚢、つまり卵嚢は、中央が球根状で、その両側に扁平化したコラーゲン組織がある。扁平化したコラーゲン組織は卵嚢の前端で結合して尾を形成する。[ 13 ]卵嚢の前端と後端にある鋭い突起は、卵嚢を岩の間にしっかりと固定するのに役立つだけでなく、潜在的な捕食者から保護する役割も果たしている。[ 14 ]

絶滅した軟骨魚類

ジュラ紀初期の河口生態系の図。パレオキシリスの卵嚢が巻きひげを介してネオカラミテスの茎に付着しており、背景にはヒボドン類が描かれている。

卵嚢属のPalaeoxyrisとFayoliaは、それぞれヒボドン類とクセナカントス類によって作られたと考えられています。この2つの絶滅したサメ型軟骨魚類は、ギンザメよりも現代のサメやエイに近い類縁関係にあります。卵嚢は、螺旋状の襟首を持つ点でブルドッグザメのそれに似ています。PalaeoxyrisとFayoliaはどちらも先端に向かって細くなっており（ Palaeoxyrisではより顕著）、一方の端には巻きひげがあります。現代のサメとは異なり、これらの卵は通常淡水環境で見つかります。[ 15 ]

脅威

卵生のサメ、エイ、ギンザメでは、卵嚢の捕食が成長中の死亡の主な原因であると考えられています。[ 16 ]一般的に、海水魚の卵は豊富で栄養価が高いため、捕食が死亡の主な原因です。[ 16 ]卵嚢が体から放出されると親の保護は終了するため、胚は卵嚢の丈夫で革のような外側を唯一の保護源とします。[ 16 ]一部の腹足類は、卵嚢の外側に穴を開けて食べることが知られています。[ 16 ]サメも卵嚢の一般的な捕食者です。[ 6 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ebert, David A., Davis, Chante D. (2007). 「北東太平洋産のガンギエイ卵嚢（軟骨魚綱：ラジフォーム類：ラジョイデイ亜科）の記載」. Zootaxa 1393: 1-18.
  2. ^ a b c d Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (2012). 『サメの生物学：第2版』Taylor & Francis Group. p. 296.
  3. ^ a bキャリアー, JC; ミュージック, JA; ハイトハウス, MR (2004). 『サメの生物学：初版』 テイラー＆フランシス・グループ. p. 270.
  4. ^ Evans, David H. (1981年6月). 「卵生軟骨魚類Raja Erinaceaの卵嚢は浸透圧調節を行う」(PDF) . Journal of Experimental Biology . 92. doi : 10.1242/jeb.92.1.337 .
  5. ^ a b c d e f g hコンパニョ、レナード (2002). 「世界のサメ」. FAO漁業目的種カタログ. 2 : 31– 50.
  6. ^ a b c d e f g h i Treloar, MA; Laurenson, LJB; Stevens, JD (2006). 「オーストラリア南東部海域におけるラジッドの卵嚢の記載」Zootaxa . 1231 : 53. doi : 10.11646/zootaxa.1231.1.3 .
  7. ^ 「卵の識別」パシフィック水族館、2008年。
  8. ^ブッフ、ロバート。「ヘテロドントゥス・フランシスキ」。フロリダ博物館。
  9. ^ 「よくある質問」フロリダ自然史博物館。
  10. ^ a b「Raja binoculata (Big Skate, Big Skate)」 . Zipcodezoo.com . 2008年9月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  11. ^ a b Ebert, DA, Smith, WD, Cailliet, GM (2008). 「アラスカ湾西部における商業的に利用されている2種のガンギエイ、 Raja binoculataとR. rhinaの生殖生物学」 Fisheries Research , 94:48-57. doi : 10.1016/j.fishres.2008.06.016
  12. ^ García-Salinas, Pablo; Gallego, Victor; Asturiano, Juan F. (2021年7月23日). 「軟骨魚類の生殖解剖：標本の取り扱いと精子抽出に関する注記 II. サメとギンザメ」 .動物誌. 11 (8): 2191. doi : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . PMC 8388383. PMID 34438648 .   
  13. ^ a bフィッシャー、ヤン、マーティン・リヒト、ユルゲン・クリヴェット、イェルク・W・シュナイダー、マイケル・ブフヴィッツ、ピーター・バルトシュ。「卵嚢の形態は軟骨魚類の相互関係に関する新たな情報を提供する。」Journal of Systematic Palaeontology 12.3 (2013): 389-99。
  14. ^ Klimley, A. Peter (2013). 『サメとエイの生物学』シカゴ大学出版局, イリノイ州, 286–288頁 . ISBN 978-0226442495。
  15. ^ Fischer, Jan; Licht, Martin; Kriwet, Jürgen; Schneider, Jörg W.; Buchwitz, Michael; Bartsch, Peter (2014年4月3日). 「卵嚢の形態は軟骨魚類の相互関係に関する新たな情報を提供する」 . Journal of Systematic Palaeontology . 12 (3): 389– 399. Bibcode : 2014JSPal..12..389F . doi : 10.1080/14772019.2012.762061 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84827548 .  
  16. ^ a b c d Lucifora, LO; Garcia, VB (2004). 「ガンギエイ（軟骨魚綱、Rajidae）の卵嚢における腹足類の捕食」.海洋生物学. 145 : 917–922 . doi : 10.1007/s00227-004-1377-8 . S2CID 53508039 . 
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