トリナクソドン
絶滅したキノドン類の属

トリナクソドン
時間範囲:三畳紀前期、2億5100万～2億4700 万年前
国立自然史博物館所蔵のT. liorhinusの化石
頭蓋骨の側面図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: キノドンティア
クレード: 上顎歯
家族： †トリナクソドン科
Watson & Romer, 1956
属: †トリナクソドン・
シーリー、1894
タイプ種
トリナクソドン・リオルヒヌス
シーリー、1894年

トリナクソドンは、絶滅したキノドン類の属で、三畳紀前期に現在の南アフリカと南極大陸に生息していました。この属にはT. liorhinusという1種のみが含まれます。

他の獣弓類と同様に、トリナクソドンは半寝そべり姿勢をとっており、これは基底的四肢動物の寝そべり姿勢と、現生哺乳類に見られるより直立した姿勢の中間的な形態である。[1] トリナクソドンは化石記録に多く残っており、その標本の1つはキノドン類の中で最も古い穴掘り行動の記録である。[2]

説明

復元

トリナクソドンはキツネほどの大きさの小型単弓類であった。[2]頭骨の相対成長研究は、トリナクソドンが雑食性であったことを示唆している。[3]有限要素法に基づく下顎耳骨と軟部鼓膜の調査から、トリナクソドンは現生哺乳類と同様の鼓膜聴覚を有し、それに頼っていたことが明らかになった。[4]

頭蓋骨

トリナクソドンの鼻骨には多数の孔が空いている。鼻骨は前方に向かって狭まり、前方に向かって広がり、前頭骨、前頭前骨、涙骨と直接接合するが、頬骨や眼窩骨との接合は行われない。トリナクソドンの上顎にも多数の孔が空いている。[5]トリナクソドンの吻部の孔の配置は、トゥピナンビスなどのトカゲ類のものと似ており、また、大きな眼窩下孔を1つ有している。[5] [6]そのため、トリナクソドンの唇は哺乳類のような可動性のある筋肉質の唇ではなく、トカゲ類のような非筋肉質であったと考えられる。[5]眼窩下孔とそれに伴う顔面の柔軟性がなければ、トリナクソドンにひげがあった可能性は低い。[6] [7]

トリナクソドンの頭蓋では、前頭鼻縫合は、より原始的な頭蓋形態に見られる一般的な横突起ではなく、矢印の形をしている。前頭骨よりわずかに前方かつ腹側に位置する前頭骨は非常に小さく、後眼窩骨、前頭骨、鼻骨、涙骨と接する。頭蓋のさらに後方では、頭頂骨に矢状隆起が見られない。頭蓋は、ほぼ円形の頭頂孔のすぐ後ろで最も狭くなっている。側頭隆起は頭蓋全体にわたって非常に明瞭に観察される。側頭窓には骨化した筋膜が発見されており、何らかの側頭筋の付着部があったことを示唆している。[5]

上顎には副口蓋があり、鼻腔を口の他の部分から分離しています。これにより、トリナクソドンは口の中に食物があっても呼吸を中断することができませんでした。この適応により、トリナクソドンは食物をより細かくすりつぶすことができ、消化に必要な時間を短縮できました。上顎骨と口蓋骨は上顎の内側で合流し、正中縫合を形成しています。上顎口蓋縫合には後口蓋孔も含まれています。トリナクソドンの鋤骨の大きな口蓋屋根部分は、後鼻孔、つまり内部の鼻腔のすぐ背側にあります。翼状骨は上顎に伸び、副蝶形骨の埴状突起の両側にある小さな翼間空洞を囲んでいます。副蝶形骨と基蝶形骨は癒合しているが、癒合骨の最前端/背端では基蝶形骨の骨梁付着部にわずかな分離がある。[5]

アメリカ自然史博物館所蔵の標本AMNH 5630の頭蓋骨（南アフリカ産）

耳領域は側頭窓を囲む領域によって定義される。最も注目すべきは、卵円窓のすぐ前に深い陥凹があることで、頭蓋骨と平滑筋が相互作用していた証拠が含まれている。このような平滑筋の相互作用は鼓室を示すと解釈されており、この陥凹が卵円窓とともにトリナクソドンの耳の起源の輪郭を描いているという含意がある。この生理機能はトリナクソドンで発生し、後期キノドン綱を通じて保存されていたため、これは新しい類縁派生である。アブミ骨には重い軟骨プラグが含まれており、これが卵円窓の側面に取り付けられていたが、アブミ骨の関節端の半分しか卵円窓を覆うことができなかった。この窩の残りの部分は蝸牛窩にやや近い「骨化していない」領域に通じており、内耳の発音がこの領域内で直接行われたと推測される。[5]

トリナクソドンの頭骨は、単弓類の頭骨が時代とともに単純化していく過程を裏付ける重要な移行期の化石です。骨数の減少が最も顕著だったのは、トリナクソドンとプロバイノグナトゥスの間でした。この変化は非常に劇的であったため、この移行期の化石記録は不完全である可能性が高いと考えられます。トリナクソドンの頭骨は、その祖先である盤竜類よりも骨の数が少ないです。[8]

歯列

トリナクソドン・リオルヒヌスの歯列データは、全長30～96mm（1.2～3.8インチ）のトリナクソドンの頭骨の大規模サンプルにマイクロCTスキャナーを用いて収集された。これらの歯列パターンはモルガヌコドンのものと類似しており、これらの歯列パターンはトリナクソドン科で発生し、初期哺乳類の記録にまで及んだと推測できる。成体のトリナクソドン・リオルヒヌスは、上顎の両側に切歯4本、犬歯1本、犬歯後6本という歯列パターンをとる。このパターンは下顎にも反映されており、切歯3本、犬歯1本、犬歯後7～8本という歯式となっている。この式から、一般的に成体のトリナクソドンは合計44～46本の歯を持っていたということが簡単に推測できる。[9]

T. liorhinusの上顎切歯は後方を向いた咬頭を持ち、最遠位部では湾曲して尖り、前上顎への近位挿入点に近づくにつれて幅が広く丸みを帯びる。上顎第4切歯は小型犬歯と形状がほぼ相同だが、機能的な犬歯となるには前方に位置しすぎているため、収斂進化の例とは考えられない。下顎切歯は非常に幅広い基底を持ち、歯の先端に向かって遠位になるほど次第に縮小する。下顎切歯の舌側はほとんどの場合凹面であるのに対し、唇側は凸面であることが多く、これらの下顎切歯は前方を向いているが、下顎第3切歯だけはより背腹方向を向く場合がある。切歯はほとんどの場合、幅広い円錐状の形態を有する単一の機能歯である。T. liorhinusの犬歯は表面に背腹方向に向いた小さな面を有しており、咬合（上下顎の閉鎖時の歯列配列）に関与していると考えられる。各犬歯には、既存の犬歯の後方に位置する置換犬歯が存在する。置換犬歯も機能犬歯も鋸歯状の縁はなく、小さな面のみを有している。下顎犬歯はほぼ垂直（背腹方向）に向いているのに対し、上顎犬歯はわずかに前方に向いていることに注目すべきである。[9]

コスモカイシャ バルセロナの化石

T. liorhinusの上顎犬歯と下顎犬歯には共通の特徴がいくつか見られますが、互いにかなりの違いもあります。第 1 犬歯 (犬歯のすぐ後ろ) は他の犬歯よりも小さく、ほとんどの場合二尖です。第 1 犬歯を含め、他の犬歯のいずれかが二尖であれば、後方副尖が存在し、その歯には帯状尖や唇側尖がないと想定しても間違いではありません。ただし、歯が三尖であれば帯状尖が発生する可能性があり、その場合は前尖が最初に現れ、最も顕著な尖頭になります。上顎犬歯では、4 つ以上の尖頭を持つ歯は発生せず、上顎犬歯に唇側尖は発生しません。トリナクソドンの幼体では上顎犬歯の大部分は二尖歯であるが、三尖歯はそのうち1本のみである。中間型（幼体と成体の中間）のトリナクソドンの上顎犬歯は全て三尖歯であり、唇側咬頭や帯状咬頭は存在しない。成体の上顎犬歯は中間型の生理学的特徴を保持し、三尖歯のみを有する。しかし、これらの成体歯には帯状咬頭が発達する可能性がある。最終（最後方）の上顎犬歯は、しばしば顎系全体の中で最も小さい。トリナクソドンの下顎犬歯の幼体および中間型についてはほとんどデータが知られていないが、成体の下顎犬歯は全て複数（3つ以上）の咬頭を有し、唇側咬頭は唯一出現する。複数のカップを持つ下顎犬歯を持たない古い標本もいくつか発見されており、これは老化や歯の置換によるものと考えられる。[9]

トリナクソドンは、キノドン類における置換歯の初期の出現例の一つです。これは、切歯と後犬歯において、機能歯の舌側に位置する置換小窩の存在によって識別されました。置換犬歯は存在しますが、多くの場合萌出せず、元の機能犬歯が残存します。[9]

組織学

アメリカ自然史博物館所蔵、南極大陸産標本AMNH 9516の椎骨と肋骨

トリナクソドンの骨組織は、四肢全体で程度の差はあれ線維板骨で構成されており、そのほとんどは末梢に向かって平行線維骨組織に発達している。それぞれの骨には球状の骨細胞小腔が豊富に存在し、そこから多数の枝分かれした小管が放射状に伸びている。発生初期の骨（主に線維板組織で構成される）には、多数の血管管が存在した。これらの管は、放射状吻合を含む一次骨単位内で縦方向に配向している。主に平行線維骨組織で構成される領域には、近くの線維板組織と比較して、単純な血管管がほとんど存在しない。末梢骨の平行線維組織は、骨の成長が遅くなり始めたことを示し、この成長の変化は標本の年齢によるものだという仮説を導く。これを成体のT. liorhinusの末梢における骨細胞小窩のより大規模な組織化と組み合わせると、この生物は急速に成長し、急速に成体に達したという仮説に近づく。トリナクソドン以前には、このような個体発生パターンは見られなかったため、急速に最大サイズに達することはトリナクソドンによって生じた適応的に有利な形質であったという考えが確立された。[10]

トリナクソドンの大腿骨には、平行線維組織でできている主要な領域はないが、中央皮質内に平行線維骨の小さな輪がある。大腿骨の残りの部分は線維板組織でできているが、骨膜下表面に近づくにつれて、球状の骨細胞小腔ははるかに整然とし、主要骨単位は他の多くの骨よりも血管が少なくなっている。大腿骨には骨梁がほとんどない。上腕骨は多くの点で大腿骨と異なっているが、その 1 つは、上腕骨の骨髄腔付近に、より広範な骨梁ネットワークがあることである。球状の骨細胞小腔は、上腕骨の中央骨幹に近づくにつれて平らになっている。上腕骨には血管系が存在するものの、二次骨片は存在しない。トリナクソドンの橈骨と尺骨は、ほぼ同様の組織学的パターンを示す。上腕骨や大腿骨とは対照的に、前肢遠位骨では平行線維領域がはるかに明瞭である。髄腔は、血管形成が非常に乏しい骨内膜層状組織の多層構造に囲まれており、骨幹端の髄腔付近には非常に大きな空洞が存在する。[10]

発見と命名

一緒に保存された南アフリカの標本2つ

トリナクソドンは、南アフリカのボーフォート層群のリストロサウルス群帯で発見されました。ジェノホロタイプ（ BMNH R 511）は、1887年にリチャード・オーウェンによってガレサウルス・プラニケプスのプレシオタイプとして記載されました。[11] 1894年には、ハリー・ゴヴィア・シーリーによってタイプ種として独立した属が設けられました。トリナクソドン・リオルヒヌス（Thrinaxodon liorhinus）は、その属名が古代ギリシャ語で「三つ叉の歯」を意味するトリナクス（thrinax）とオドン（odon）に由来しています。種小名はギリシャ語のラテン語化で「滑らかな鼻」を意味します。

トリナクソドンは当初、その地域に隔離されていると考えられていた。南アフリカの他の化石は、ノルマンディアン層とカトベルグ層から発見された。[12]トリナクソドンの化石が南極のフレモウ層でさらに発見されたの は1977年になってからだった。そこでの発見に伴い、トリナクソドン科の新種を発見したのか、あるいはT. liorhinusが生息する別の地域を発見したのかを確認するために、多くの実験が行われた。最初の実験は、南極とアフリカのトリナクソドンの前仙骨椎の平均数を評価するものだった。データは実際には両者の間にわずかな違いを示し、アフリカのT. liorhinusには26の前仙骨があり、南極のトリナクソドンには27の前仙骨があった。他のキノドン類と比較すると、化石記録のこのサブセクション全体で、前仙骨が 27 個というのは標準のようでした。次のステップは、2 つの異なる発見グループの頭骨の大きさを評価することでしたが、この研究では 2 つに違いは見られず、実際にはこれらが同種である可能性があることを初めて示しました。肋骨は、交差検査された最後の生理学的特徴であり、拡張した肋骨が互いにわずかに異なっていたものの、最も重要な共形質は 2 つの間で一貫しており、それは肋間板が互いに重なっていることでした。これらの評価から、トリナクソドン科の新種は発見されなかったものの、トリナクソドンが今日では広大な海によって隔てられている 2 つの異なる地理的地域に生息していたことが判明したという結論に至りました。この発見は、陸地がつながっていたという考えを裏付ける多くの発見の一つであり、三畳紀初期にはアフリカと南極大陸は何らかの形でつながっていたに違いないというものである。[13]

分類

再建された顎内転筋

トリナクソドンは、キノドン綱（Cynodontia）の下位分類群であるエピキノドン綱（Epicynodontia）に属する。系統解析に基づくと、最も近い近縁種はプラティクラニエルス（Platycraniellus）である。[14]

獣歯類

古生物学

個体発生

トリナクソドンの頭蓋骨には9つの特徴があり、これらによってトリナクソドンは4つの個体発生段階に分けられると考えられる。論文では、トリナクソドンの頭蓋骨は概して等尺的に増大したが、4つの領域（そのうちの1つは視覚領域）を除いては、その大きさは一定であったと指摘されている。多くのデータは、矢状隆起の長さが頭蓋骨の他の部分と比較してより速い速度で増大したことを前提としている。後方の矢状隆起は、より前方の隆起よりも早い個体発生段階で出現し、背側への骨の堆積と相まって、頭蓋骨の全長にわたる単一の縫合線ではなく、一体化した矢状隆起が発達したと考えられる。[3]

トリナクソドンの骨組織学的調査によると、幼少期の骨の成長は非常に急速であったが、成体になると成長が遅くなっていた可能性が高く、トリナクソドンが生涯の非常に早い時期に最大サイズに達したという考えが浮かび上がっている。[10]

トリナクソドンの幼体は親によって育てられていたという強力な証拠があり、成体と同じような大きさの幼体複数体の化石が発見されていることから、これらの幼体は同年齢で同じ群れに属していた可能性が高い。[15]

姿勢

トリナクソドンの姿勢は興味深い主題である。なぜなら、それはよりトカゲに似た盤竜の寝転がる行動と、現代および多くの絶滅した哺乳類に見られるより直立した行動との間の移行期を表しているからである。トリナクソドンなどのキノドン類では、大腿骨遠位顆が寛骨臼と関節し、後肢がシステムの残りの部分に対して45度の角度で現れることを可能にする。これは、大腿骨が地面と平行になり、寝転がるような姿勢を取らざるを得ない盤竜の大腿骨遠位顆と比較すると大きな違いである。[1]さらに興味深いのは、トリナクソドン科にのみ観察されている適応があり、それにより、巣穴内で初期哺乳類に似た直立姿勢を取ることができるということである。[2]これらの姿勢の変化は、トリナクソドンの胴体における生理学的変化によって裏付けられている。例えば、トリナクソドンは胸椎と腰椎の両方を含む分節肋骨区画の初出現が挙げられる。胸椎には大きな肋間板を持つ肋骨が含まれており、これらはおそらく背中の主要骨格を保護または支持する役割を果たしていたと考えられる。この新たに発達した配置は横隔膜のための適切な空間を確保したが、適切な軟部組織の記録がないため、横隔膜の存在はあくまで推測の域を出ない。[16]

穴掘り

巣穴内の標本のCT画像

トリナクソドンは、保存状態の良い巣穴の多数の発見により、穴掘りをするキノドン類と特定されています。巣穴は実際にはトリナクソドン自身が居住するために築いたものであり、他の生物が残した巣穴に単に居住しているわけではないという証拠があります。節状の脊柱が胸椎、腰椎、仙椎へと進化したことにより、トリナクソドンはより小さな巣穴でも快適に休むことができる柔軟性を獲得し、それが夏眠や冬眠といった習性につながった可能性があります。この節状の胸郭の進化は、これが単弓類の化石記録における横隔膜の最初の例である可能性を示唆しています。しかし、適切な軟組織の印象がないため、これは単なる仮説に過ぎません。[16] [2]

ブルーミスティガ両生類と同じ巣穴で発見されたトリナクソドン・リオルヒヌスの骨格の3D再構成（シンクロトロンイメージング）[17]

掘削するトリナクソドンの最古の発見は、標本が見つかった約2億5100万年前、ペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベントの前後の時期に当たるというものである。これらの化石の多くは、南アフリカのカルー盆地の氾濫原で発見されている。この行動は、獣弓類、前期三畳紀のキノドン類、一部の初期哺乳類が優勢だった先新生代には、比較的低い頻度で見られていた。トリナクソドンは、実際に発見された最初の掘削するキノドン類であり、トリラコドンと似た行動パターンを示している。記録に残る最初の掘削する脊椎動物は、ディキノドン類の単弓類であるディイクトドンであり、この掘削パターンは、絶滅の間に掘削に適応した利点があったため、将来のキノドン類に受け継がれた可能性がある。トリナクソドンの巣穴は左右に傾斜した2つの半分から成り、このパターンは巣穴を掘る非哺乳類のキノドン類でのみ観察されている。トリナクソドンに生じた椎骨／肋骨の解剖学的変化により、トリナクソドンはより広い柔軟性を獲得し、吻を後肢の下に配置することが可能になった。これは、体温を保つため、あるいは夏眠のために、狭い居住空間への適応反応である。[2]

トリナクソドンの巣穴には、負傷したテムノスポンディル類のBroomistegaが生息していた。巣穴はシンクロトロンを使用してスキャンされた。この実験では、巣穴の内容物を観察するために、無傷の標本を傷つけないようにするために、シンクロトロンによって、四肢の骨折または損傷の兆候と、おそらく別の肉食動物の犬歯によって負わされた 2 つの頭蓋骨穿孔を示す、負傷したrhinesuchis類の Broomistega putterilli が見つかった。穿孔間の距離は、問題のトリナクソドンの犬歯間の距離に関連して測定されたが、そのような関係は見られなかった。したがって、テムノスポンディル類は外傷的体験の後に巣穴に避難所を見つけ、T. liorhinus は最終的に両者が死ぬまでテムノスポンディル類が巣穴に留まることを許したと推測できる。種間でシェルターを共有することは、化石記録の中では珍しい例外である。このT. liorhinusは化石記録の中でこの種の行動の最初の例の一つを示していますが、このテムノスポンディルが巣穴に生息していたのは営巣中のトリナクソドンの死の前か後かは現在のところ不明です。[18]

参照

参考文献

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