| ミクロブラキウス | |
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | †板皮 |
| 注文： | †アンティアルキ |
| 家族： | †ミクロブラキイデ科 |
| 属: | †ミクロブラキウス ・トラクエア、1888 |
| タイプ種 | |
| ミクロブラキウス・ディッキ トラクエア、1888年
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| 種 | |
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| 同義語 | |
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ミクロブラキウスは、ボトリオレプス科に近縁の、小型で進化した前頭板皮類の絶滅した属である。標本の年代は、前期デボン紀後期エムシアン期（3億9330万年前）から中期デボン紀後期ジベシアン期（3億8270万年前）までの範囲である。ミクロブラキウスは、平均長さ2～4cmの短い胸甲を持つ大きな頭部を特徴とする。胸甲には小さいながらも目立つ隆起の模様があり、その配置は種によって異なる。ミクロブラキウスの標本は、スコットランド、ベラルーシ、エストニア、中国で発見されている。
ミクロブラキウス・ディッキは体内受精の証拠を示す最古の板皮類であり脊椎動物である。[1]
解剖学
板皮類の骨質の装甲は、動物の頭部と胴体を囲み、複数の連結した板に分かれて融合しています。ミクロブラキス類は、頭部周囲の大きな装甲板と、より短い胸板で知られています。
種
ミクロブラキウス・ディッキ
タイプ種は、スコットランドとエストニアの上部ジヴェーティアン淡水地層から発見され、ケイスネスのジョン・オグローツ砂岩やオークニー諸島のエデイベッドなどが含まれる。発見者であるロバート・ディックにちなんで命名された。全長は平均3センチメートル。約3億8500万年前に生息し、体内受精が確認された最古の顎口類である。 [2] [1] 2013年にエストニアで発見されたM. dicki の新たな化石は、独特の雄と雌の生殖器の明確な証拠を示しており、雄はクラスパーを持ち、雌は交尾のためにクラスパーを固定するための固定板を発達させている。別々の雄と雌の器官は、これらの魚が、ほとんどの現代の硬骨魚のように配偶子を体外に水柱に放出するのではなく、サメや他の軟骨魚類と同様に体内受精が可能であったことを示している。この発見は、この古代のグループが骨ばった腕を組んで横向きの姿勢をとるという珍しい交尾戦略を採用していたことも明らかにしました。[3]
特徴: [4] • 混合側板が前正中背板と重なる • 前腹外側板には未発達の鰓後稜がある • 側板はかなり広い • 胸肢末節の近心縁にある歯状突起は大きく強く反り返った棘である • 後正中背板は前正中背板とほぼ等しい • 前正中背板の外側角がよく発達している
ミクロブラキウス シネンシス
この種は、中国、中期デボン紀前期の曲靖にあるアイフェリアン後期（3億8770万年前）の曲靖層のエムシアン期淡水層から発見され、M. dickiよりも古い。[5]
特徴: [4] • 前正中背板の外側角が発達していない • 胸部の装飾は明瞭な線に融合した結節から構成される • 前正中背板の幅/長さ比が100である
ミクロブラキウス チュアンドンゲンシス
本種は、中国曲靖県にある後期エムシアン期（3億9,330万年前）後期前期デボン紀川東層に固有の種です。M. chuandongensisは1999年に王によって命名され、保存状態の悪い複数の関節標本から知られています。本種は現在、本属最古の種とされています。[6]
特徴：[4]
• 混合側板が前正中背板と重なっている • 前正中背板には前腹側小窩がない • 側板はかなり広い • 前正中背板の幅/長さ比は100 • 後正中背板は前正中背板よりもはるかに短く小さい • 装飾は配置のない孤立した結節から構成される
ミクロブラキウス ケドアエ
ベラルーシの上部ジヴェーティアン層の不完全な標本1点から知られる小型種。1954年にA. Gursenko氏によって採取されたベラルーシのガヴリルチツィ村付近のガヴリルチツィ・コア45（岩石コアサンプル）で、正体不明のオステオレピッドの化石とともに発見された。この標本は2018年3月に、M. dickiに近縁のMicrobrachiusの新種として最近記載された。標本は深さ225.25～228.95mの単一のシルト岩サンプルから採取された。このシルト岩はポロツク地域ステージのモロチ層に相関する。モロチ層の年代測定により、M. kedoaeはジヴェーティアンステージ後期中期デボン紀後期、約3億8500万年前のものとされる。M. kedoaeは現在、側方相関層に生息する M. dickiとともに、この属の最も若いメンバーとして認識されています。
特徴: [4] • 混合側板は前正中板に重なっている • 前腹外側板には後鰓稜が発達している • 側板は狭い • 胸肢末節の近心縁にある歯状突起はかなり鈍い • 前正中背板には前腹側小窩がある • 装飾は配列のない孤立した結節から構成される • 前正中背板の外側角がよく発達している
性的二形性と交配
現生脊椎動物（サメ、一部の魚類）の抱卵器（雄の生殖器）は、体内受精と挿入性交に用いられる。現代の魚類と両生類のほとんどは、配偶子を水中に放出することで体外受精を行い、受精が行われる。M . dickiは体内受精の証拠を示す最古の板皮類であり脊椎動物である。このことは、この種の雄と雌の性的二形を明確に示すいくつかの新標本で観察されている。これらの標本は、雄は骨製の抱卵器を、雌は装甲板の先端に板状のものを持つことが分かっている。さらに派生したいくつかの板皮類の再解釈により、M. dickiの状態に類似した構造が明らかになった。[7]
男性の抱擁器の解剖学
M. dickiの抱骨は、深い溝のある皮骨で、体側に対してほぼ 90 度の角度で外側に湾曲しています。抱骨は正中線から体幹の幅を超えて外側に長く伸びています。これらの抱骨は後腹外側板と癒合し、互いに癒合しています。これは、抱骨が動かなかったことを示唆しています。また、抱骨の腹面には溝があります。現在の仮説では、この溝は精子の輸送路として、あるいは精子の通り道を運ぶ囲まれた構造として、精子を運ぶために使われたとされています。雄の抱骨は体幹よりも幅が広いため、オスとメスは他の角度とは対照的に、横からハナグマに侵入できます。
プティクトドン類などの他の板皮類も同様の形状のクラスパー骨を持つ。例えば、アウストロプティクトドゥス・ガルディネリのクラスパー骨は、動物の側面に向かって湾曲し、フックのような形状をしている皮骨である。
女性生殖器板の解剖学
M. dickiの雌標本は、雄の抱柄部と同じ部位に、一対の刃状の構造を示す。これらの刃状部は、総排泄腔に面する背側（内側）に湾曲した隆起と縁条を有し、互いに癒合し、後腹側板にも癒合している。これらの板は平坦で、後腹側板の側板内側にある横腹隆起の側端に向かって細くなっている。これらの刃状の構造は、雌の生殖板であると解釈されている。これらの生殖板は、交尾時に雄の抱柄部が付着するための掴み面として用いられていたことを示唆している。
他の板皮類、例えば前駆爬虫類のPterichthyodes milleriも、生殖板の背面に同様の装飾を有しています。さらに、前駆爬虫類のBothriolepis sp . も同じ解剖学的領域に半円形の板を有しており、これらの標本は雌であり、交尾に用いられる構造であることが示唆されています。
他のグループとの違い
ミクロブラキウス科は、クラスパーを持つ最も初期の分岐した板皮類系統と同定されている。プティクトドン類や節足動物などの他の板皮類グループにも、同様の革新の証拠が見られる。ミクロブラキウスのクラスパー構造は、腹帯や腹鰭とは明らかに異なる。アステオレピドイド類やボスリオレピドイド類などのより派生した前駆類では、腹帯や鰭は完全に欠落している。プティクトドン類と節足動物の板皮類では、クラスパーは腹鰭のすぐ後方に位置する。節足動物のクラスパーは、腹帯や鰭と直接関節しない。プティクトドン類では、クラスパーの内骨格は骨化していない（他の構造との類似性は不明）が、骨盤から離れていた。[7]
板皮類は、抱骨が骨盤および腹鰭から独立している点で軟骨魚類と異なります。
交尾行動
そのような標本の一つには、2個体が隣り合って保存されており、交尾状態にあったと推測される。雄と雌が交尾を行う際、両個体は互いに絡み合った抱擁肢を生殖板に並んだ状態で保持していた。さらに、標本には、おそらく交尾をさらに補助するために、絡み合った胸鰭肢が使用されていたことが確認されている。[7]
意味合い
M. dickiの新標本は、脊椎動物における生殖の原始的状態は体内受精か体外受精かという議論を呼び起こした。従来のモデルでは、体外受精が原始的状態であり、体内受精は系統ごとに異なる時期に進化したとされている。M . dickiの交尾標本の発見は、顎脊椎動物における体内受精の最古の証拠となる。これは、体内受精が最初に進化し、条鰭類の魚類とほとんどのリスアンフィビアン（現生両生類）が体外受精のためにこれらの抱卵器と板を改変または喪失した可能性を裏付けるものである。[7]
参考文献
- ^ ab Long; et al. (2014年10月19日). 「反アーチ板皮類における交尾と顎口類の体内受精の起源」. Nature . 517 (7533): 196– 199. doi :10.1038/nature13825. hdl : 2328/35425 . PMID 25327249.
- ^ モレル、レベッカ(2014年10月19日). 「スコットランドの古代魚が『初めて交尾をした』」BBCニュース. 2014年10月19日閲覧。
- ^ 「性交の起源は魚が横向きに行動していたことを明らかにする」オーストラリアン・ジオグラフィック、2014年10月20日。
- ^ abcd Mark-Kurik, E., Newman, MJ, Toom, U., & Den Blaauwen, Jl ベラルーシの中期デボン紀（ギベシアン）産のミクロブラキウスの祖先新種、エストニア地球科学ジャーナル。67.1（2018年3月）
- ^ 江、潘。「雲南省中期デボン紀のミクロブラキウスの新種」Certebrata Palasiatica 1 (1984): 002。
- ^ 王俊卿、张国瑞。 「云南曲靖地区下泥盆统小肢鱼 (Microbrachius) 化石の新公開现」。 古脊椎動物学报 37.3 (1999): 200-211.[1]
- ^ abcd Long, JA, Mark-Kurik, E., Johanson, Z., Lee, MSY, Young, GC, Zhu, M., Ahlberg, PE, Newman, M., Jones, R., den Blaauwen, J., Choo, B. & Trinajstic, K. 2015. 「反アーチ板皮類における交尾と顎口類体内受精の起源」Nature, 517, 196-199.
