Widespread human mitochondrial DNA grouping indicating common ancestry
この記事はヒトのmtDNAハプログループについて説明しています。ヒトのY-DNAハプログループについては、ハプログループN-M231をご覧ください。
ハプログループN
ハプログループL3、その子孫であるM系統とN系統、そして他のmtDNA系統群の古代の分散。数字は現在から1000年前を表す。
起源の可能性のある時期約55,000～70,000年前[ 1 ] [ 2 ]または50,000～65,000年前[ 3 ]
起源地の可能性アジア[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]または東アフリカ[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
祖先L3
子孫N1'5、N2、N8、N9、N10、N11、N​​13、N14、N21、N22、A、I、O、R、S、X、Y、W
突然変異の定義8701, 9540, 10398, 10873, 15301 [ 12 ]

ハプログループNは、ヒトミトコンドリアDNA （mtDNA）の系統です。マクロハプログループに属し、その子孫系統は多くの大陸に分布しています。兄弟分であるマクロハプログループMと同様に、マクロハプログループNはハプログループL3の子孫です。

アフリカ以外で発見されたすべてのmtDNAハプログループは、ハプログループNまたはその兄弟であるハプログループMのいずれかの子孫です。MとNは、現代人のアフリカ起源説とそれに続く初期の人類の世界的な移動を定義する、母系ハプログループとして特徴的なものです。ハプログループNとMの世界的な分布は、先史時代に少なくとも一度はアフリカから人類が大規模に移動した可能性を示唆しており、NとMは後にアフリカ大陸外で進化しました。[ 7 ]

起源

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ミトコンドリアDNAハプログループMとNに基づくヨーロッパ初期定住経路の推定、Metspalu et al. 2004。ペルシャ湾近辺での大規模な人口分裂は、ハプログループNの普遍性と西ユーラシアにおけるハプログループMの不在を説明できるだろう。

ハプログループL3（ハプログループNの親系統）がアフリカ起源であることについては、科学界において広く合意が得られている。[ 13 ]しかし、ハプログループN自体を定義する変異が最初にアジアで発生したのか、それともアフリカで発生したのかについては、現在も議論と研究が続いている。[ 13 ]

アフリカ起源説は概ねコンセンサスを得ている。しかしながら、多くの具体的な疑問は未解決のままである。ユーラシア大陸に定着したM型とN型の2つのマクロハプログループが、アフリカ大陸から出ていく以前から既にアフリカに存在していたかどうかは、依然として謎に包まれている。

Torroni et al. 2006は、ハプログループM、N、Rは東アフリカとペルシャ湾の間のどこかに発生したと述べています。[ 14 ]

ハプログループNの起源に関連するもう一つの問題は、祖先ハプログループM、N、Rがアフリカからの同一の移住過程に関与していたのか、それともハプログループNはレバントを通る北ルートを経由してアフリカを離れ、Mはアフリカの角を経由してアフリカを離れたのかという点です。この説が提唱されたのは、ハプログループNが西ユーラシアで圧倒的に優勢なハプログループであり、ハプログループMは西ユーラシアには存在しないものの、インドでは優勢であり、インド東部の地域では一般的であるためです。しかしながら、東南アジアの孤立した「残存」集団やオーストラリア先住民におけるミトコンドリアDNAの変異は、アフリカからの単一の拡散のみがあったという見解を裏付けています。東南アジアの集団とオーストラリア先住民は、いずれもMハプログループとNハプログループの両方の系統を深く根付かせている。[ 15 ]ユーラシアとオセアニア全域にわたるM、N、Rハプログループ内の最古の分岐の分布は、3人の創始者mtDNAのシナリオとアフリカからの単一の移住ルートを支持している。[ 16 ]これらの発見はまた、人類の定住と拡大の初期の遺伝史におけるインド亜大陸の重要性を浮き彫りにしている。[ 17 ]

アジア起源説

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ハプログループ N の起源地がアジアであるという仮説は、以下の事実によって裏付けられています。

  1. ハプログループNは世界中に見られますが、サハラ以南のアフリカでは頻度が低いです。多くの研究によると、アフリカにおけるハプログループNの存在は、ユーラシア大陸からの逆移住の結果である可能性が高いと考えられています。[ 6 ]
  2. マクロハプログループ N の最も古い系統はアジアとオーストラリアで発見されています。
  3. ハプログループ N がオーストラリアや新世界まで遠くまで移動したにもかかわらず、北アフリカ人とアフリカの角の住民以外のアフリカ内の他の集団に影響を与えなかったというのは逆説的である。
  4. 東南アジアの孤立した「残存」集団のミトコンドリアDNAの変異は、アフリカからの単一の拡散があったという見解を支持している。[ 15 ]ユーラシアとオセアニアにわたるハプログループM、N、R内の最も初期の枝の分布は、3人の創始者mtDNAシナリオとアフリカからの単一の移住ルートをさらに裏付ける証拠を提供している。[ 16 ]これらの発見はまた、人類の定住と拡大の初期の遺伝史におけるインド亜大陸の重要性を浮き彫りにしている。[ 17 ]したがって、Nの歴史は、南アジアに起源を持つ可能性が最も高いMとRの歴史と似ている。

ある研究（Vai et al. 2019）では、リビアのタカルコリ遺跡から出土した初期新石器時代北アフリカの遺骨から、母系ハプログループNの基底的分岐が発見されました。著者らは、Nはアラビア半島でL3から分岐し、後に北アフリカへ再び移住した可能性が高いと提唱しています。また、姉妹ハプログループMも中東でL3から分岐した可能性が高いとされていますが、北アフリカで分岐した可能性も示唆しており、確実な結論を得るにはさらなる情報が必要であると述べています。[ 3 ]

アフリカ起源説

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トゥーマス・キヴィシルドによれば、「インドやアフリカ以外のミトコンドリアにMとN以外のL3系統が存在しないことは、現代人の最初期の移住が、アフリカの角を越える出発経路を経由して、すでにこれら2つのmtDNAの祖先を運んでいたことを示唆している。」[ 9 ]

2019年、Vaiらによる研究は、新石器時代のサハラ砂漠にハプログループNの基底分岐が存在する証拠を提示した。彼らは、Nが近東（おそらくL3がアフリカから撤退した後のアラビア半島）でハプログループL3から分岐し、その後北アフリカに逆移住したか、あるいは北アフリカで起源を持ち（そこでL3から分岐した）可能性を示唆している。[ 3 ]

分布

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ハプログループNとそのサブグループの拡散経路

ハプログループNは、現代人のアフリカ起源説で議論されている移動を表す祖先L3マクロハプログループに由来する。ハプログループNは、現在ヨーロッパとオセアニアに分布するほぼすべての系統群、そしてアジアとアメリカ大陸に見られる多くの系統群の祖先ハプログループである。ハプログループMと同時期に出現したと考えられている。

サブグループの分布

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ハプログループ N の派生系統には、マクロハプログループ Rとその子孫、およびハプログループA、I、S、W、X、およびYが含まれます。

カルディアル文化とエピカルディアル文化（カルディウム土器）および先土器新石器時代Bに属する化石の中から、分類されていない希少なハプログループN*が発見されている。[ 18 ]また、分類されていない希少なNの形態が現代のアルジェリアでも報告されている。[ 19 ]

  • ハプログループN1'5
  • ハプログループN2
  • ハプログループN3 – すべてのサブグループは今のところベラルーシでのみ発見されている
    • ハプログループN3a
      • ハプログループN3a1
    • ハプログループN3b
  • ハプログループN7 – すべてのサブグループは今のところカンボジアでのみ発見されている
    • ハプログループN7a
      • ハプログループN7a1
      • ハプログループN7a2
    • ハプログループN7b
  • ハプログループN8 – 中国で発見。[ 36 ]
  • ハプログループN9 –極東で発見。[ 20 ] [TMRCA 45,709.7 ± 7,931.5年前; CI=95% [ 37 ] ]
    • ハプログループN9a [TMRCA 17,520.4 ± 4,389.8 年前; CI=95% [ 37 ] ]
      • ハプログループN9a-C16261T
        • ハプログループ N9a-C16261T* – ベトナム (キン) [ 38 ] [ 39 ]
        • ハプログループN9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C!!! – タシュクルガン（キルギス）[ 40 ] [ 39 ]
        • ハプログループN9a1'3 [TMRCA 15,007.4 ± 6,060.1 ybp; CI=95% [ 37 ] ]
          • ハプログループ N9a1 – 中国人 (台湾の客家など)、彼女、トゥ、ウイグル、トゥバ、モンゴル、カムニガン、[ 41 ]韓国、[ 42 ] [ 41 ]日本 [TMRCA 9,200 (95% CI 7,100 <-> 11,600) ybp [ 39 ] ]
          • ハプログループN9a3 – 中国 [TMRCA 11,500 (95% CI 7,500 <-> 16,800) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループ N9a3a – 日本、韓国 (ソウル)、台湾 (パイワンを含む)、タイ (ロッブリー県およびカンチャナブリ県の月[ 44 ] )、中国、ウイグル、キルギス (タシュクルガン)、カザフスタン、ブリヤート語、ロシア (ベルゴロド、チェチェン共和国など)、ウクライナ、モルドバ、ベラルーシ、リトアニア、ポーランド、チェコ (西ボヘミア)、ハンガリー、オーストリア、ドイツ [TMRCA 8,280.9 ± 5,124.4 ybp; CI=95% [ 37 ] ]
        • ハプログループN9a2'4'5'11 [TMRCA 15,305.4 ± 4,022.6 ybp; CI=95% [ 37 ] ]
          • ハプログループN9a2 – 日本、韓国、[ 42 ]中国（フルンボイルのバルグート、ウイグルなど）[TMRCA 10,700（95％CI 8,200 <-> 13,800）年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a2a – 日本、韓国、ウイグル [TMRCA 8,100 (95% CI 6,500 <-> 10,000) 年前[ 39 ] ]
              • ハプログループN9a2a1 – 日本 [TMRCA 4,200 (95% CI 1,850 <-> 8,400) 年前[ 39 ] ]
              • ハプログループN9a2a2 – 日本、韓国、ヴォルガ・ウラル地方（タタール人）[ 41 ] [TMRCA 5,700 (95% CI 3,500 <-> 8,900) 年前[ 39 ] ]
              • ハプログループ N9a2a3 – 日本、フルン・ブイル地域 (バルグット) [ 41 ] [TMRCA 4,700 (95% CI 2,400 <-> 8,400) ybp [ 39 ] ]
              • ハプログループN9a2a4 – 日本 [TMRCA 2,800 (95% CI 600 <-> 7,900) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a2b – 中国
            • ハプログループN9a2c [TMRCA 7,200 (95% CI 3,600 <-> 12,700) 年前[ 39 ] ]
              • ハプログループN9a2c* – 日本
              • ハプログループN9a2c1 – 日本、韓国、[ 39 ]ウイグル人 [TMRCA 2,600 (95% CI 1,250 <-> 4,900) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a2d – 日本、韓国[ 39 ] [TMRCA 5,200 (95% CI 1,800 <-> 12,000) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a2e – 中国
          • ハプログループ N9a4 – マレーシア [TMRCA 7,900 (95% CI 3,900 <-> 14,300) ybp [ 39 ] ]
            • ハプログループN9a4a – 日本 [TMRCA 4,400 (95% CI 1,500 <-> 10,200) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a4b [TMRCA 5,700 (95% CI 2,400 <-> 11,400) 年前[ 39 ] ]
              • ハプログループN9a4b* – 日本
              • ハプログループ N9a4b1 – 中国 (台湾の閩南語など)
              • ハプログループN9a4b2 – 中国
          • ハプログループN9a5 [TMRCA 8,700 (95% CI 4,700 <-> 15,000) 年前[ 39 ] ]
            • ハプログループN9a5* – 韓国
            • ハプログループN9a5a – 日本
            • ハプログループN9a5b – 日本 [TMRCA 5,300 (95% CI 1,150 <-> 15,300) 年前[ 39 ] ]
          • Haplogroup N9a11 – 台湾 (客家、閩南)、ラオス (ルアンパバーン出身のラオス[ 44 ] )
        • ハプログループ N9a6 – タイ (ロッブリー県のプアン、ランプーン県のコンムアン[ 44 ] 、サコンナコーン県のプータイ、[ 44 ]メーホンソーン県のラワ、[ 44 ]サコンナコーン県のソア[ 44 ] ) 、ベトナム、スマトラ[ TMRCA 11,972.5 ± 5,491.7ybp; CI=95% [ 37 ] ]
          • ハプログループ N9a6a – カンボジア (クメール)、マレーシア (ビダユ、ジェハイ、テムアン、ケンシウ)、スマトラ、スンダ語
          • ハプログループ N9a6b – マレーシア (セレター)
        • ハプログループN9a7 – 日本
        • ハプログループN9a8 – 日本、中国、ブリヤート
        • ハプログループ N9a9 –チェルカ人(ビイカ、トゥロチャク)、トゥバラル (アルタイ北東部)、キルギス (キルギスタン)、中国、ウクライナ (ヴィーンヌィツャ州)、ルーマニア (10 世紀のドブルジャ)
        • ハプログループN9a10 – タイ（メーホンソーン県、チェンマイ県、ランプーン県、ランパーン県のコンムアン族、[ 44 ] メーホンソーン県のシャン族、 [ 44 ] ルーイ県のラオ・イサーン族、 [ 44 ] カンチャナブリー県のブラックタイ族、 [ 44 ] スコータイ県とピチット県のプアン族、 [ 44 ] カンチャナブリー県のモン族[ 44 ]）、ラオス（ルアンパバーン県のラオス族、 [ 44 ] モン族[ 38 ]）、ベトナム（タイヌン族）、中国（重慶市の漢族を含む）
          • ハプログループN9a10a – 中国、台湾（アミ）
            • ハプログループN9a10a1 – 中国（蘇州）
            • ハプログループ N9a10a2 – フィリピン (イバタン)、台湾 (アミ)
              • Haplogroup N9a10a2a – Taiwan (Atayal, Tsou)
          • N9a10-T16311C!
            • Haplogroup N9a10b – China
        • Haplogroup N9a12 – Khon Mueang (Pai District)[44][39]
    • Haplogroup N9b – Japan, Udegey, Nanai, Korea[42] [TMRCA 14,885.6 ± 4,092.5 ybp; CI=95%[37]]
      • Haplogroup N9b1 – Japan [TMRCA 11,859.3 ± 3,760.2 ybp; CI=95%[37]]
        • Haplogroup N9b1a – Japan [TMRCA 10,645.2 ± 3,690.3 ybp; CI=95%[37]]
        • Haplogroup N9b1b – Japan [TMRCA 2,746.5 ± 2,947.0 ybp; CI=95%[37]]
        • Haplogroup N9b1c – Japan [TMRCA 6,987.8 ± 4,967.0 ybp; CI=95%[37]]
          • Haplogroup N9b1c1 – Japan
      • Haplogroup N9b2 – Japan [TMRCA 13,369.7 ± 4,110.0 ybp; CI=95%[37]]
        • Haplogroup N9b2a – Japan
      • Haplogroup N9b3 – Japan [TMRCA 7,629.8 ± 6,007.6 ybp; CI=95%[37]]
      • Haplogroup N9b4 – Japan, Ulchi
    • Haplogroup Y[45] – found especially among Nivkhs, Ulchs, Nanais, Negidals, Ainus, and the population of Nias Island, with a moderate frequency among other Tungusic peoples, Koreans, Mongols, Koryaks, Itelmens, Chinese, Japanese, Tajiks, Island Southeast Asians (including Taiwanese aborigines), and some Turkic peoples[21] [TMRCA 24,576.4 ± 7,083.2 ybp; CI=95%[37]]
      • Haplogroup Y1 – Korea, Taiwan (Minnan), Thailand (Iu Mien from Phayao Province[46][39]), Poland, Slovakia, Czech Republic [TMRCA 14,689.5 ± 5,264.3 ybp; CI=95%[37]]
        • Haplogroup Y1a – Nivkh, Ulchi, Hezhen, Udegey, Even, Zabaikal Buryat, Mongolian, Daur, Korea, Han, Tibet, Ukraine[47] [TMRCA 7,467.5 ± 5,526.7 ybp; CI=95%[37]]
          • ハプログループ Y1a1 – ウイグル、キルギス、ヤクート、ブリヤート、ヘジェン、ウデゲイ、エベンク (タイミル)、ケト、スロバキア、[ 47 ]ルーマニア、[ 47 ]ハンガリー、[ 47 ]トルコ[ 47 ]
          • ハプログループ Y1a2 – コリャク、イーブン (カムチャツカ)
        • ハプログループY1b – ヴォルガ・タタール人 [TMRCA 9,222.8 ± 4,967.0 年前; CI=95% [ 37 ] ]
          • ハプログループY1b1 – 中国人（蘭州の漢人、[ 48 ]など）、日本人、韓国人、ロシア人
        • ハプログループ Y1c - 韓国（特に済州島）、カムニガン、ウイグル、カナダ
      • ハプログループY2 – 中国人、日本人、韓国人、カムニガン人、南アフリカ（ケープカラード）[TMRCA 7,279.3 ± 2,894.5年前; CI=95% [ 37 ] ]
  • ハプログループN10 – 中国（上海、江蘇省、福建省、広東省、雲南省の漢族、雲南省のハニ族とイ族、貴州省のシェ族、新疆ウイグル自治区のウズベク族）と東南アジア（タイ、インドネシア、ベトナム、マレーシア）に見られる。[ 36 ]
    • N10a
    • N10b
  • ハプログループ N11 – 中国本土およびフィリピン: 漢民族 (雲南省、四川省、湖北省)、チベット人 (西蔵省)、東郷族(甘粛省)、オロチョン族(内モンゴル)、およびママンワ族(フィリピン)。[ 36 ] [ 49 ]
  • ハプログループN13 – オーストラリア先住民[ 50 ]
  • ハプログループN14 – オーストラリア先住民[ 51 ]
  • Haplogroup N21 – テムアン、セメライ、タイ、クメール、マレーシアとインドネシア出身のマレー系住民。 [ 52 ]
    • N21-T195C！ - タイ（タイ南部、プータイ）、カンボジア（コンポントム島出身のクメール人）
      • N21a - マレーシア（テムアン）
        • N21a1 (N21a+T3552C) - マレーシア (テムアン、セメライ)
        • N21a2 (N21a+G11150A) - チャム、インドネシア（スマトラ島南部のセメンデ）、タイ（カレン）
          • N21a2a (N21a2+A13716G) - ベトナム (ジャライ)
        • N21a3 (N21a+T12189C) - タイ (太原)
      • N21+T195C!+A16182G
        • N21+T195C!+A16182G+T9325C - ミャンマー（ビルマ語）、中国（モソ語）、タイ（ブラン語）
        • N21+T195C!+A16182G+G15043A - ミャンマー (ビルマ)、タイ (ブラン、太原)、ベトナム (ハーニー)
        • N21+T195C!+A16182G+G15217A - タイ（中部タイ語）、スリランカ（タミル語）
        • N21+T195C!+A16182G+G4512A - タイ（Bru）
      • N21+T195C!+T7220C - タイ語
        • N21+T195C!+T7220C+T14153C - ミャンマー（ビルマ）、タイ（中部タイ）
      • N21+T195C!+G16129A! - ベトナム、チャム（Giarai）
      • N21+T195C!+A731G - チャム
        • N21+T195C!+A731G+A6791T - ベトナム (ムノン)
  • ハプログループN22 – 東南アジア、バングラデシュ、インド、日本[ 53 ]
    • N22a
  • ハプログループA [ 54 ] – 中央アジアと東アジア、およびネイティブアメリカンに見られる。
  • ハプログループ Oまたは N12 -オーストラリア先住民とインドネシアのフローレス島民に見られる。
  • ハプログループS [ 55 ] – オーストラリアの先住民に広がっている。
  • ハプログループX [ 56 ] – 西ユーラシアで最も多く見られますが、アメリカ大陸にも存在します。[ 20 ]
    • ハプログループX1 – 主に北アフリカで見られるが、レバント地方の一部の集団、特にドゥルーズ派に見られる。
    • ハプログループX2 – 西ユーラシア、シベリア、ネイティブアメリカンに見られる
  • ハプログループR [ 57 ] – 非常に広範囲かつ多様なマクロハプログループ。

サブクレード

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木

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このハプログループNサブクレードの系統樹は、マンニス・ヴァン・オーブンとマンフレッド・カイザーによる論文「ヒトミトコンドリアDNA変異の包括的系統樹の更新」[ 12 ]とその後の発表された研究に基づいています。

  • 北
    • N1'5
      • N1
        • N1a'c'd'e'I
          • N1a'd'e'I
            • N1a'e'I
            • N1d
          • N1c
        • N1b
          • N1b1
            • N1b1a
            • N1b1b
            • N1b1c
              • N1b1d
          • N1b2
      • N5
    • 窒素
      • N2a
      • W
    • N3
      • N3a
        • N3a1
      • N3b
    • N7
      • N7a
        • N7a1
        • N7a2
      • N7b
    • N8
    • N9
      • N9a
        • N9a1'3
          • N9a1
          • N9a3
        • N9a2'4'5
          • N9a2
            • N9a2a'b
              • N9a2a
              • N9a2b
            • N9a2c
            • N9a2d
          • N9a4
          • N9a5
        • N9a6
          • N9a6a
      • N9b
        • N9b1
          • N9b1a
          • N9b1b
          • N9b1c
            • N9b1c1
        • N9b2
        • N9b3
      • はい
    • N10
      • N10a
      • N10b
    • N11
      • N11a
        • N11a1
        • N11a2
      • N11b
    • N13
    • N14
    • N21
    • N22
    • あ
    • お
      • O1
    • S
    • X
    • R

参照

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ヒトミトコンドリアDNA（mtDNA）ハプログループの系統樹

  ミトコンドリア・イブ（L）    
L0 L1～6  
L1 L2   L3     L4 L5 L6
M 北  
チェコ共和国 D E G 質問   お あ S R   私 W X はい
C Z B F R0   JT以前   P   あなた
HV JT K
H V J T

参考文献

[編集]
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