| プルクロクラディア・レティポラ | |
|---|---|
| |
科学的分類 
| |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌門 |
| クラス： | レカノロミセテス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ミコウゾ科 |
| 属: | プルクロクラディア |
| 種： | P. レティポラ
|
| 二名法名 | |
| プルクロクラディア・レティポラ | |
| 同義語[3] | |
|
リスト
| |
プルクロクラディア・レティポラ（Pulchrocladia retipora）は、一般的にサンゴ地衣類として知られる、ミョウギシバ科に属する木質地衣類の一種です。主にオーストララシアに分布し、オーストラリア首都特別地域からニュージーランドの北島と南島、さらにはニューカレドニアの太平洋地域にまで生息域を広げ、海岸沿いや高山のヒースランドに生育します。この地衣類は、サンゴのような枝と亜枝を持ち、網目状の複雑な穿孔が多数あります。複数の名称で知られており、シノニムのCladia retipora、または一般名のlace lichenで言及されている資料もあります。
この地衣類は、1792年のブルーニ・ダントルカストーの探検隊に乗船したフランスの生物学者ジャック・ラビヤルディエールによって初めて科学的に収集されました。ラビヤルディエールは、この地衣類を地衣類ではなく藻類と誤って分類しました。プルクロクラディア・レティポラは、オーストラリアで初めて科学的に記録された地衣類という栄誉を誇ります。現在、プルクロクラディア属のタイプ種となっています。この属は、分子系統学に基づくミョウギシバ科の再編の結果、2018年に確立されました。
分類学
この種は1806年にジャック・ラビヤルディエールによりBaeomyces reteporusとして初めて正式に記載された。タイプ標本はタスマニアで収集された。[4]この標本は、ラビヤルディエールが1791年から1794年にかけてフランスの探検家アントワーヌ・ブルーニ・ダントルカストーに同行して南洋に航海した際に収集した植物コレクションの一部として得られたものである。この航海ではフランス海軍士官ジャン＝フランソワ・ド・ガロー、ラペルーズ伯爵を探したが、成果は得られなかった。ラビヤルディエールは1792年にこの地衣類を初めて採集し、その記載をNovae Hollandiae Plantarum Specimenに掲載したが、その際には地衣類を藻類と誤って記載していた。[5]オーストラリアの地衣類学者レックス・フィルソンによると、この地衣類はオーストラリアで初めて記載されたものである。[6]
分類学の歴史において、本種は複数の属に分類され、その中にはもはや使われていないものや、他の属と同義語とされているものもあります。[3] 1814年、スウェーデンの植物学者エリック・アカリウスは、新しい属名Cenomyce retiporaを導入した際に、種小名の綴りをretipora （reteporaから）に変更しました。[7]アカリウスの変更が意図的なものであったかどうかは定かではありません。彼は依然として基名をBaeomyces retiporus Labillと呼んでいたからです。 「 rete」は「網目」を意味し、このような複合語の正しい接続母音は「i」であるため、retiporus が適切な綴りとなります。Labillardière による元の綴りは、意図的な綴りの選択を示す証拠がないため、綴りの異形と考えられています。retiporaは広く認知されているため、混乱を避けるために現在の綴りが維持されています。[8]
この種が含まれていた他の属には、Pycnothelia（Fée、1825年）、Cladonia（Fries、1826年）、Cladina（Nylander、1868年）、Cladia（Nylander、1876年）、およびClathrina（Johann Müller、1883年）がある。[3] Nylanderは、接着した（一緒にくっついた）縦に並んだ糸状の繊維でできた皮層を持つという共通の特徴に基づいて、 3つのCladonia種を含むとして1870年にCladia属を提唱した。1883年、[9]スイスの植物学者Johannes Müller Argoviensisは、 Cladiaという名称がCladium （スゲ属）と混同される可能性があると示唆し、代わりの属名としてClathrinaを提案した。[10] Nylanderは属名Cladiaに固執し、この決定は後の分類学者に広く受け入れられた。Cladia retiporusは1世紀以上にわたってこの地衣類の最も一般的な名前でした。[10]
プルクロクラディア・レティポラは現在、プルクロクラディア属のタイプ種であり、この属は2018年にソイリ・ステンロース、ラケル・ピノ・ボダス、ヘルゲ・トーステン・ルンブシュ、テウヴォ・アハティによって、ミコウゾリカエデ科の大規模な分子系統解析に基づいて限定された。[11]
一般的にはサンゴ地衣類[12]またはレース地衣類[13]として知られています。
説明
ミゾウムシ科のほとんどの種と同様に、Pulchrocladia retipora はクラドニイフォームの成長形態を持ち、つまり一次（水平）と二次（垂直）の仮根の両方を持っています。一次仮根は結節状（小さな隆起した部分や膨らみがある）で、白色で、短期間しか持続しません。[11] 仮根は一次仮根から発生する二次仮根です。仮根は通常 5 cm (2 インチ) の高さまでになり、色は白色から淡灰色で、先端がピンク色または黄色を帯びたり、表面が黒くなったりすることもあります。乾燥していると硬いですが、湿るとスポンジ状になります。不規則または二股に枝分かれし、クッションのような塊を形成します。壁には多数の穿孔があり（1 cm あたり約 5～11 個の穿孔）、大きな円形から楕円形の穴があります。ポデティウムの表面は連続的に皮質で、ソレディアは存在しない。内髄質は、クモの巣状の形状をした、ねじれた菌糸の束で構成されている。 [11]しかし、地衣類は内髄質の束の中に、ソレディアのような藻類細胞と菌糸の塊を形成する。[14]
子嚢殻はまれにしか存在しない。存在する場合は小さく、黒色で、盾状で、小さな末端枝（小枝）の先端に密集している。子嚢殻の色は、暗赤褐色から黒色である。子嚢胞子の寸法は25～27× 5μmである。分生子は小枝上で終わり、半透明の粘液で覆われ、6×1μmの湾曲または直線状の分生子を形成する。 [11]オーストラリアで採取された標本は茶色がかった色をしている傾向があり、ニュージーランドの標本は純白から灰色、灰緑色、またはわずかに黄色がかった色をしている。[15]光合成生物のパートナーは、トレボウシア属の緑藻である。時折、自由生活性の藻類が髄質の不規則に絡み合った菌糸に閉じ込められることがある。[16]
プルクロクラディア・レティポラには、ウスニン酸とアトラノリンが主要な二次化合物として存在する。その他の少量の化合物は薄層クロマトグラフィーで同定可能で、プロトリチェステリン酸とウルソール酸[16]、および多くの場合ランギフォルミック酸とノルランギフォルミック酸である[11] 。ウスニン酸は、試験管内実験でテストされたプルクロクラディア・レティポラ地衣類抽出物の抗菌、抗ウイルス、および細胞毒性の生物学的活性に関与していると考えられている。[17] P. retiporaの色相は、葉状体中のウスニン酸の濃度によって決まり、不透明な灰白色から黄白色、そしてはっきりとした黄色までの範囲の色スペクトルをもたらす。[14]
Pulchrocladia retiporaとP. corallaizonは近縁種であり、その類似性から識別に混乱が生じることがある。しかし、Pulchrocladia retiporaの内髄質は特徴的に密集しており、観察することで両者を区別することができる。C . corallaizonのより成熟した偽足では、内髄質が欠損している、あるいは密度が低いように見える部位が見られる。しかしながら、髄質は偽足の先端の枝において常に密集したままであり、決して孤立したり皮化したりしているようには見えない。[18]
生息地と分布
プルクロクラディア・レティポラはオーストララシア全土に広く分布しています。オーストラリアでは、オーストラリア首都特別地域、ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州、ビクトリア州、タスマニア州で記録されています。ニュージーランドでは、北島と南島、アンティポデス諸島、オークランド諸島、キャンベル島、チャタム諸島で知られています。太平洋では、ニューカレドニアで見られます。[11]
サンゴ地衣類は亜高山帯の泥炭湿原によく見られ、 Cladonia confusa、Rexiella sullivani、Stereocaulon ramulosumといった地衣類と共生していることが多い。草むらの間の泥炭土壌や、DracophyllumやLeptospermumを含むヒースに見られ、最も多く見られるのはノソファガスの森の縁やフェルフィールドで、まれに岩、丸太、砂丘などの表面にも見られる。[12]タスマニアのメレディス山脈の荒野では、水はけの良い高地、特に分解中のボタングラスの丘の近くでよく見られる。[19]
この地衣類は、古いポデティアの断片から新しいポデティアが成長することで栄養繁殖します。 [15]成長速度は非常に大きく、年間1mm未満から数cmまで変化します。[20]群生して成長することが観察されており、直径1メートルに達することもあります。この地衣類の独特な形態は、サンゴの構造がガス交換を促進し、極端な温度変化を緩和し、光と水へのアクセスを最大限にするため、生息する露出したヒースでの生存に役立っています。 [16]
プルクロクラディア・レティポラは、直径約10センチメートル（4インチ）から100センチメートル（40インチ）のクッション状の成長物を形成します。[12]ニュージーランドの植物学者ウィリアム・マーティンは、ニュージーランドのカンタベリーにあるルイスパスの地域で、平方メートルサイズのクッションを発見したと述べています。オーストラリアのグランピアンズ国立公園の山脈では、フットボールほどの大きさの地衣類のクッションが成長しているのが観察されています。マーティンによると、地衣類の大きな成長物は亜高山帯にのみ見られ、低地では5～10センチメートル（2～4インチ）の大きさしかありません。[21]
用途と研究
プルクロクラディア・レティポラの複雑な網目構造は、窓枠として知られています。[16] ロスマリー・オネゲルは、この種の葉状体を「菌類界でこれまでに作られた中で最も複雑な栄養構造の一つである可能性が高い」と評しました。[22]この地衣類の外観は「レースやサンゴに似た、非常に美しい」と評されています。そのため、花の装飾や建築デザインに利用されてきました。[12]ドイツの地衣類学者ロバート・リュッキングは、雑誌『リケノロジスト』の表紙デザインのレビューで、2005年の第37巻第1号のデザインを特に印象的だと指摘しました。この号には、青を基調とした背景にプルクロクラディア・レティポラの写真が掲載されていました。 [23]
体細胞の発達
Pulchrocladia retiporaの分岐パターンを理解することは、そのユニークな発生生物学を理解する上で重要であり、いくつかの研究はこの側面に焦点を当てています。一次葉状体から出現する最初の構造は分裂組織で、これは菌類細胞だけを含む組織の固体束です。2 つの隣接する分裂組織束から、直立した二次葉状体であるポデティウムが生じます。これらの束は二分的に分裂を続け、3 つの分裂組織束のグループになります。同齢の束の発達は不均等であるため、分裂組織束が離れるにつれて、発達の違いはより顕著になります。分裂組織の分裂は、ほぼ同齢の束間で同期していません。その結果、1 つの分裂組織束またはポデティウムの片側が、他の部分を超えて成長することがあります。発生初期には、P. retiporaの分裂組織はわずかに曲がったりねじれたりします。これらの初期変化は、後に分裂組織束間の角度の変化という形で顕著になります。中心穿孔とは発生学的に無関係な穿孔は、分裂組織遠位の地衣類化組織において初期に発生する傾向がありますが、分裂組織束間に発生する穿孔は、発生後期に発生します。[24]
再合成
プルクロクラディア・レティポラ地衣類の仮根は、実験室条件下で単離された菌類共生生物および光共生生物から再合成することに成功した。この実験では、約1ヶ月後に真菌の菌糸と包有藻類からなる地衣類原基が出現する。4ヶ月後、培養物は小さな鱗片を形成し、これが仮根となる複雑な菌糸網の発達の出発点となる。その後、鱗片は柱状に分化し、垂直方向に成長して薄い網目構造を形成する。さらに菌糸が結合・融合して網目構造を強化し、安定化させる。最終的に、藻類が網目構造に定着し、その後、内髄質がさらに発達して窓孔が連結される。実験室では、このプロセス全体は約2年かかる。[16]
バイオモニタリング
タスマニアのベースライン大気汚染ステーション（世界気象機関の全球大気監視ネットワークの一部）は、タスマニアの大気中の窒素と硫黄の沈着が人間の汚染によってどのように影響を受けているかを特定するために、プルクロクラディア・レティポラを生物指標として使用しています。[20]
参考文献
- ^ フェ、アントワーヌ・ローラン・アポリネール (1825)。 Essai sur les cryptogames des écorces exotiques officinales (フランス語)。パリ：フィルミン・ディドット・ペール・エ・フィス。 p. ｘｃｖｉｉｉ．
- ^ ナイランダー、W. (1876)。 「キャンベル島の苔癬、パー M. フィルホル」。Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (ラテン語)。83：87～ 90。
- ^ abc “Synonymy: Pulchrocladia retipora (Labill.) S. Stenroos, Pino-Bodas & Ahti, in Stenroos, Pino-Bodas, Hyvönen, Lumbsch & Ahti, Cladistics: 10.1111/cla.12363, 30 (2018)”. Species Fungorum . 2022年3月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年4月1日閲覧。
- ^ ラビヤルディエール、JJ. （1806年）。 Novae Hollandiae Plantarum 標本 (ラテン語)。 Vol. 2. パリ：元タイポグラフィーのドミナ・ハザール。 p. 110.
- ^ 「サンゴ地衣類 - 科学的に初めての発見」. Shaping Tasmania: a journey in 100 objects . Tasmanian Museum and Art Gallery. 2022年4月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年4月1日閲覧。
- ^ フィルソン、レックス (1976). 「オーストラリアの地衣類学：簡潔な歴史」(PDF) . Muelleria . 3 (3): 183– 190.
- ^ エリック、アカリウス (1814)。概要 Methodica Lichenum (ラテン語)。ルンド: スヴァンボーグとその会社。 p. 248.
- ^ フィルソン 1981、2～3頁、24頁。
- ^ ミュラー、J. (1883)。 「Lichenologische Beiträge XVII」。フローラ (レーゲンスブルク) (ラテン語)。66：75～ 80。
- ^ ab Filson 1981、pp.2-3を参照。
- ^ abcdef ステンルース、ソイリ;ピノボダス、ラケル。ヒヴォネン、ヤーコ。ランブシュ、ヘルゲ・トルステン。アハティ、テウヴォ (2018)。 「複数の遺伝子座の配列に基づくクラドニア科 (レカノロミセテス、子嚢菌門) の系統発生」。古典派。35 (4): 351–384。土井:10.1111/cla.12363。hdl : 10261/247495。PMID 34633698。S2CID 92664622 。
- ^ abcd Hutchison, Melissa. "Pulchrocladia retipora".ニュージーランド植物保護ネットワーク. ニュージーランド植物保護ネットワーク. 2022年4月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年3月28日閲覧。
- ^ Wassilieff, Maggy (2007年9月24日). 「地衣類 - ニュージーランドの地衣類」. Te Ara - ニュージーランド百科事典. ニュージーランド文化遺産省Te Manatu. 2015年10月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年3月28日閲覧。
- ^ ab Filson 1981、p.6を参照。
- ^ ab Martin, William (1958). 「 Cladonia亜属Clathrinaに関する注記」The Bryologist . 61 (1): 78– 81. doi :10.2307/3239970. JSTOR 3239970.
- ^ abcde Stocker-Wörgötter, Elfie; Elix, John A. (2006). 「培養された地衣類形成子嚢菌における形態形成戦略と二次代謝産物生合成の誘導、Cladia retipora (Labill.) Nyl. と Dactylina arctica (Richards) Nyl. の例」(PDF) . Symbiosis . 40 : 9–20 .
- ^ ペリー, ナイジェル B.; ベン, マイケル H.; ブレナン, ネリダ J.; バージェス, エレイン J.; エリス, ギル; ギャロウェイ, デイビッド J.; ロリマー, スティーブン D.; タングニー, レイモンド S. (1999). 「ニュージーランド産地衣類の抗菌性、抗ウイルス性、細胞毒性」. The Lichenologist . 31 (6): 627– 636. doi :10.1006/lich.1999.0241.
- ^ フィルソン 1981年、20ページ。
- ^ Kantvilas, Gintaras; Jarmin, Jean (2011年3月). メレディス山脈の地衣類（報告書）.タスマニア植物標本館.
- ^ ab Hogan, Chad M.; Proemse, Bernadette C.; Barmuta, Leon A. (2017). 「オーストラリア、タスマニア島における地衣類（ Cladia retipora ）を用いた大気中の窒素および硫黄の同位体フィンガープリンティング」.応用地球化学. 84 : 126– 132. Bibcode :2017ApGC...84..126H. doi :10.1016/j.apgeochem.2017.06.007.
- ^ マーティン、ウィリアム (1965). 「地衣類属クラディア」ニュージーランド王立協会紀要. 3 (2): 8.
- ^ オネゲル、ロスマリー (1993). 「地衣類の発生生物学」. New Phytologist . 125 (4): 659–677 [672]. doi : 10.1111/J.1469-8137.1993.TB03916.X . PMID 33874446.
- ^ Lücking, Robert (2021). 「Peter D. Crittenden: 地衣類学の旗艦誌『The Lichenologist』の上級編集者として20年間務めた異例の功績のメタ分析」『The Lichenologist』53 (1): 3–19 [5]. doi : 10.1017/s0024282920000560 .
- ^ Hammer, Samuel (2000). 「Cladoniaceaeにおける分裂組織の成長ダイナミクスと分岐パターン」. American Journal of Botany . 87 (1): 33– 47. doi : 10.2307/2656683 . PMID 10636828.
引用文献
- フィルソン, レックス B. (1981). 「地衣類属Cladia Nylの改訂」服部植物学研究所誌. 49 : 1– 72.
外部リンク
- 北米地衣類植物標本館コンソーシアムにおけるプルクロクラディア・レティポラの植物標本記録
