アンテオサウルス
ペルム紀の絶滅したアンテオサウルス類単弓類の属

アンテオサウルス
時間範囲:カピタニアン、
~2億6500万 年～2億6000万年
南アフリカのケープタウンにあるイジコ博物館に展示されているA. magnificusの頭蓋骨（SAM-PK-11296）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
亜目: †恐竜類
家族： †アンテオサウルス科
亜科: †アンテオサウルス亜科
クレード: †アンテオサウルス
属: †アンテオサウルス
・ワトソン、1921
種：
† A. マグニフィカス
二名法名
†アンテオサウルス・マグニフィクス
ワトソン、1921年
同義語
属の同義語
  • エッカサウルス（？）の
    ほうき、1909年
  • ティタノグナ
    トゥス・ブロイリとシュレーダー、1935年
  • ディノスクス・
    ブルーム、1936年
  • ブルーモスク
    スキャンプ、1942年
  • ミクランテオサウルス
    ・ブーンストラ、1954
  • パランテオサウルス
    ・ブーンストラ、1954
  • プセウダンテオサウルス
    ・ブーンストラ、1954
種の同義性
  • Eccasaurus priscus (?)
    ほうき、1909 年
  • アンテオサウルス・マイナー・
    ブルーム、1929年
  • ティタノグナトゥス・
    ロッツィ・ブロイリ＆シュレーダー、1935年
  • Dinosucus vorsteri
    ほうき、1936 年
  • ブルーモスクス・ヴォルステリ
    キャンプ、1942年
  • アンテオサウルス アベリ
    ブーンストラ、1952 年
  • アンテオサウルス・ヴォルステリ・
    ブーンストラ、1953 年
  • ティタノスクス・ロッツィ・
    ブーンストラ、1953
  • Anteosucus acutirostris
    Boonstra、1954 年
  • アンテオサウルス クラッシフロン
    ブーンストラ、1954 年
  • アンテオサウルス・クルエントゥス
    ・ブーンストラ、1954 年
  • アンテオサウルス・ラティケプス
    ・ブーンストラ、1954
  • アンテオサウルス レヴォプス
    ブーンストラ、1954 年
  • アンテオサウルス ロッツィ
    ブーンストラ、1954 年
  • アンテオサウルス メジャー
    ブーンストラ、1954 年
  • アンテオサウルス・ミナスクルス
    ・ブーンストラ、1954 年
  • パランテオサウルス プリムス
    ブーンストラ、1954 年
  • プセウダンテオサウルス・マイナー
    ブーンストラ、1954
  • ミクランテオサウルス パルヴス
    ブーンストラ、1954 年

アンテオサウルス（「アンタイオスのトカゲ」の意）は、絶滅した 大型肉食性二頭筋単弓類の属です。約2億6500万年前から2億6000万年前のグアダルピアン（中期ペルム紀）末期、カピタニアン期に現在の南アフリカに生息していました。主に頭蓋骨と少数の頭蓋骨以外で知られています。体長5～6メートル（16～20フィート）、体重約600キログラム（1,300ポンド）のアンテオサウルスは、ペルム紀最大の非哺乳類性肉食性単弓類であり、陸上最大の捕食動物でした。中期ペルム紀の食物連鎖の頂点にいたその頭蓋骨、顎、歯は、巨大なティタノスクス科やタピノケファルス科の恐竜や大型のパレイアサウルスのような大型の獲物を捕らえるために適応した様子がうかがえる。

他の多くの恐竜頭蓋類と同様に、アンテオサウルスの頭蓋骨はパキオストーシス（厚骨化）しているが、タピノケファルス科恐竜頭蓋類ほどではない。アンテオサウルスでは、パキオストーシスは主に角状の眼窩上突起の形で現れる。一部の古生物学者によると、この構造は、交尾期に同種の個体と交尾権を巡って争うために、頭を突き合わせるなどの種内闘争行動に関与していると考えられる。一方、他の科学者は、これらの適応は、巨大な獲物を噛む際に頭蓋骨にかかるストレスを軽減するために役立ったと考えている。

幼いアンテオサウルスは、生まれた頃は頭蓋骨がかなり細く、痩せていましたが、成長するにつれて頭蓋骨は徐々に厚くなり（パキオストシスと呼ばれる過程）、アンテオサウルス特有の頑丈な頭蓋骨を形成しました。内耳の研究により、アンテオサウルスは主に陸生で、高度な視覚、バランス感覚、協調性を備えた機敏な捕食動物であったことが明らかになりました。また、非常に速く、その高度な適応により、競争相手や獲物から逃げることができたと考えられます。その体は、狩りだけでなく、明らかに頭突きにおいても、前方に体を突き出すのに適していました。

アンテオサウルスをはじめとする恐竜頭類は約2億6000万年前、カピタニアン期末の大量絶滅で絶滅した。この大量絶滅では、大型のブラディサウルス類パレイアサウルスも姿を消した。[1]この絶滅の原因は不明であるが、一部の研究では恐竜頭類の絶滅と中国における重要な火山活動（峨眉山トラップとして知られる）の間に時間的な関連があることが示されている。[2] [1]

語源

アンテオサウルスという名の語源については、いまだに混乱が続いている。この語はしばしば「以前のトカゲ」「以前のトカゲ」「原始的なトカゲ」と訳されるが、これはラテン語の接頭辞「 ante」（「以前」を意味する）に由来する。動物学者で古生物学者のデイヴィッド・メレディス・シアーズ・ワトソンは、1921年にアンテオサウルスを命名した際には、何の説明も与えなかった。ベン・クライスラー[3]によると、この接頭辞はラテン語のanteに由来するものではなく、ギリシャ神話の巨人アンタイオスを指し、ラテン語化すればアンタイオス、あるいは稀にアンテウスとなる。アンテオサウルスのタイプ標本は不完全な頭骨であり、ワトソンは当初、ギリシャ神話の巨人ティーターンにちなんでティタノスクス属に分類していた。この標本が別の属に属することが判明すると、アンタイオスに捧げられたこの名は、ギリシャ神話の巨人との新たな関連性を確立した。[3]

分類と系統

アンテオサウルスは1921年にワトソンによって命名されて以来、長らく「ティタノスクス亜科デイノケファリア」に分類されてきたが、1954年になって初めてブーンストラはティタノスクス類をヨンケリダエ科（ティタノスクス科のジュニアシノニム）とアンテオサウルス科の2つの科に分けた。[4] [5]ほぼ同じ頃、エフレモフはブリトポディダエ科を設立し、その中に断片的なブリトプスや、よりよく知られているショドンとティタノフォネウスを含めた。[6]ずっと後になって、ホプソンとバルフーセンはブリトポディダエ科は廃止すべきであり、ロシアの分類群であるショドン、ティタノフォネウス、ドリオサウリスクスはアンテオサウルスとともにアンテオサウルス科に入れるべきだと主張した。これらの著者は、アンテオサウルス科を、ティタノスクス科とタピノセファリド科を含むタピノセファリア科という主要な恐竜類グループと区別するために、新グループ「アンテオサウルス亜科」に位置付けた。また、アンテオサウルスとロシア語版のティタノフォネウスおよびドリオサウリスクスを含む分類群「アンテオサウルス亜科」 、そして巨大恐竜類のアンテオサウルスとドリオサウリスクスのみを含む分類群「アンテオサウルス亜科」を創設した。[7]ギリアン・キングは、誤記された「ブリトピダエ科」（「ブリトピ亜科」とアンテオサウルス亜科を含む）をそのまま残し、ブリトピダエ科とティタノスクス科（ティタノスクス亜科とタピノセファリナエを含む）の両方をアンテオサウロイデア上科に位置付けた。[8]イヴァクネンコは後にブリトポディダエ科を無効とみなし、アンテオサウルス科とデウテロサウルス科（ロシアのデウテロサウルスのみが知られている）をデウテロサウリデア上科に統合した。[9] [10]さらに最近では、カンマーラーがアンテオサウルスの系統的改訂（その中でドリオサウリスクスはティタノフォネウスのジュニアシノニムとなった）において、ゴミ箱のようなブリトプス属が、不確定なエステンメノスクス類のようなタピノセファリアと不確定なアンテオサウルスの化石の両方から構成される不確定名であることを示し、ブリトポディダエ科を無効とした。彼はまた、すべてのアンテオサウルス類の分類群を含む最初の系統解析を提唱した。この解析とその他のアンテオサウルスの現代の系統解析により、ショドン亜科とアンテオサウルス亜科という2つの主要なクレードを含む単系統のアンテオサウルス科が復元された。カマーラー分析によると、中国のシノフォネウスは最も基底的なアンテオサウルス亜科であり、ティタノフォネウス・ポテンス、ティタノフォネウス・アダマンテウス、アンテオサウルスを含む未解決の三分化の姉妹群​​である。[11]

以下は2011年に発表されたKammererの系統樹です。

獣弓類

ブラジルの新種のアンテオサウルス類パンパフォネウスの記載にあたり、シスネロスらは、アンテオサウルス亜科とショドンティナエ亜科の系統樹の認識を確認する別の系統樹を提示した。本文の図2の系統樹にはミクロショドン属は含まれておらず、その系統樹では、ティタノフォネウス・アダマンテウスがティタノフォネウス・ポテンスとアンテオサウルスからなる系統樹の姉妹種として認められている。しかし、同論文の補足情報に掲載されている図S1のミクロショドンを含む4つの系統樹では、アンテオサウルスがティタノフォネウスの両種の姉妹種として認められている。これら4つの系統樹は、ミクロショドンの位置のみが異なっている。[12]

Cisneros et al. (2012) が本論文で発表した系統樹では、ミクロショドン属は除外されている。T . adamanteusは、 T. potensとアンテオサウルスからなる系統群の姉妹種である 。[12]

獣弓類

シスネロスら（2012）が同論文の補足情報に掲載した4つの系統樹のうちの1つ。ミクロショドンを含む。これらの系統樹の全てにおいて、アンテオサウルスはティタノフォネウスの両種の姉妹種として分類されている 。[12]

獣弓類

ルイ・ジュン（Jun Lui）は、中国のアンテオサウルス類シノフォネウス（Sinophoneus）の再記載において、シノフォネウスが最も基底​​的なアンテオサウルス科（Anteosauridae）として分類され、アンテオサウルス亜科（Anteosaurinae）から除外されたとする新たな系統樹を提示した。アンテオサウルスは、ティタノフォネウス・ポテンス（T. potens ）およびティタノフォネウス・アダマンテウス（T. adamanteus）の姉妹種としても位置付けられている。

ジュン・リウ（2013）の系統樹：[13]

獣弓類

属の同義語

リューウェ・ディルク・ブーンストラの定義によれば、アンテオサウルスは「後前頭骨が眼窩の背側後縁に張り出した様々な大きさの突起を形成するアンテオサウルス科の属」である。これに基づき、彼はタピノケファルス帯から命名された 7 つの属のうち、エッカサウルス、アンテオサウルス、ティタノグナトゥス、ディノスクス、ミクランテオサウルス、およびプセウダンテオサウルスの 6 つをシノニムとした。彼によれば、これらのうちディノスクスとティタノグナトゥスはアンテオサウルスのシノニムと考えて差し支えない。エッカサウルスは、ホロタイプの頭蓋骨がアンテオサウルス科に典型的な切歯をわずかしか含まないため、科についてのみ判別可能であるようである。プセウダンテオサウルスのホロタイプを形成する頭骨片は、アンテオサウルスの幼少標本と考えるのが最良である。ミクランテオサウルスは、ホロタイプに小さな吻部を持つが、その小型さから以前は新属と考えられていたが、アンテオサウルスの幼体標本と解釈する方が適切である。同様に、アンテオサウルス属に帰属する種の多くはシノニムとみなすこともできる。ブーンストラは、後前頭骨が突起を形成するほど発達していないアンテオサウルス科の属として定義されるパランテオサウルス属を依然として有効とみなしている。これは個体差の一例であり、アンテオサウルスの別のシノニムであると考えられる。[14]

種の同義性

アンテオサウルスはかつて多数の種が知られていましたが、現在ではそれらは単に同じタイプ種であるA. magnificusの異なる成長段階を表していると考えられています。[14] [11]

アンテオサウルスの頭骨は 32 個あり、そのうち 16 個は保存状態が良好で、それらに基づいて 10 種が命名されています。種を区別するために、歯の数、大きさ、形、頭骨の大きさ、形、パキオストシスの性質といった主な特徴が利用されました。再調査の結果、歯冠が良好に保存されていることはほとんどないことが明らかになりました。保存されている歯根に基づいて歯式を数えるのは信頼できません。これは、年齢や歯の世代によって影響を受けるためです。頭骨の大きさは年齢とおそらく性別によって決まります。頭骨の形は死後の変形に大きく影響され、パキオストシスの変動は、ある点で特異的である可能性があり、生理学的プロセスの結果である可能性もあります。上記のような特徴の程度の差を列挙する特定の診断は、別個の種が存在することを示す十分な証拠とは考えにくい...。したがって、 A. magnificusには、 abeli、acutirostrus、crassifrons、cruentus、laticeps、levops、lotzi、major、minor、minusculus、parvus、priscusおよびvorsteriという同義語があります。

— ブーンストラ[14]

考えられる同義語

アーケオスクス

アーケオスクス・ケアンクロッシは、タピノケファルス群集帯に生息するアンテオサウルス類の中でも、その正体については疑わしい種である。1905年にブルームによって、部分的な上顎骨に基づいて命名された。ブーンストラはティタノスクス科と解釈したが、カマーラーはアンテオサウルスやティタノフォネウスと区別できないアンテオサウルス類と判定した。タピノケファルス群集帯において有効な大型アンテオサウルスはアンテオサウルス・マグニフィクスのみであるため、アーケオサウルス・ケアンクロッシはマグニフィクスの標本に基づいている可能性が高いが、標本の保存状態が悪く、シノニムを証明できる特徴は欠落している。[11]

エッカサウルス

エッカサウルス・プリスクスは、タピノケファルス群集帯に生息していたアンテオサウルス類の、その学名が疑わしい種である。1909年、ロバート・ブルームによって断片的な骨格に基づいて命名されたが、ブルームは上腕骨のみを記載していた。アーキオスクス・ケアンクロッシと同様に、エッカサウルス・プリスクスはアンテオサウルス・マグニフィクスのシノニムである可能性が非常に高い。エッカサウルスはアンテオサウルスよりも先に命名されているため、シノニムが証明されるには、アンテオサウルス・マグニフィクスの学名を保存するためにICZNへの請願が必要となるだろう。[11]

説明

サイズ

アンテオサウルスの標本と身長1.8メートル（5.9フィート）の人間の大きさを比較

アンテオサウルスは、体長約5～6メートル（16～20フィート）、体重約400～600キログラム（880～1,320ポンド）で、知られている中で最大の肉食性 非哺乳類単弓類およびアンテオサウルス科の1つです。 [15] [16] [17]幼体の標本BP/1/7074の推定体重は約71キログラム（157ポンド）で、成体のアンテオサウルスとは体格に大きな差があります。[18]

頭蓋骨

アンテオサウルスの頭骨は大きく、最大の標本（TM265 と SAM-PK-11293）では80〜90センチメートル（31〜35インチ）あり、頭蓋は大きくパキオストシスを起こし、発達した前頭突起を示している。 [19] [5] [20]アンテオサウルス科の頭蓋内腔容積の約48%が神経組織以外の組織を含んでいたと推定されている。[17]頭骨の主な特徴は、横方向に突出した強い角のような突起を形成する大きくパキオストシスを起こした後前頭骨である。特徴的に楕円形の突起は、下顎の角骨にも存在する。この角状の突起の形態は、アンテオサウルス科の種ごとに異なっている。アンテオサウルスでは、突起は楕円形で、全長にわたってほぼ同じ厚さで、前縁と後縁は鈍い。個体によっては、頬骨隆起が多少とも顕著である場合もある。他のアンテオサウルス科動物と同様に、後眼窩骨は前腹方向に強く湾曲しており、側頭窓が眼窩をアンダーカットしている。アンテオサウルス類のもう一つの典型的な特徴は、前上顎骨が上顎骨の腹縁に対して約30～35°の角度で上向きに向いていることである。しかし、前上顎骨の腹縁が直線的に上向きになっているほとんどのアンテオサウルス類とは異なり、アンテオサウルスでは前上顎骨の前端が腹方向に湾曲しており、犬歯に先行する領域の歯槽縁が凹状になっている。頭骨の吻部背側も凹状になっている。頭骨上部の松果体突起は、他のアンテオサウルス亜科（およびアーケオシオドンやシノフォネウスなどのより基底的なアンテオサウルス）と同様に、頭頂部では頭頂骨のみで形成されているが、もう1つのアンテオサウルス亜科であるショドン亜科では、この突起は前頭骨と頭頂骨の両方で構成されている。後者で観察されるものとは対照的に、アンテオサウルス亜科の前頭骨と松果体突起は、下顎内転筋の付着部位に関与していない。[11]口蓋では、翼状骨の横突起は遠位端で大きく拡大しており、ティタノフォネウスやシノフォネウスの場合と同様に、腹側から見ると掌状の形状をしている。他のアンテオサウルス類と同様に、2つの突出した口蓋突起にはいくつかの小さな歯があった。[19] [5]アンテオサウルスでは（そして他のアンテオサウルス亜科では）これら2つの口蓋突起は互いに十分に離れているが、ショドン類では2つの突起は非常に近いか相互につながっている。[12] [20]

歯列

アンテオサウルスの歯列は、長いものから非常に長いものまで切歯、大きな犬歯、およびいくつかの小さな犬歯後歯で構成されている。さらに、両方の口蓋隆起にいくつかの小さな歯が存在する。上顎の切歯は 5 本、下顎の切歯は 4 本あるが、同じ頭骨でも両側の歯の数はほとんど異なる。切歯は互いにかみ合っている。他のアンテオサウルス科の動物と同様に、各前上顎骨の第 1 切歯は、各歯骨の第 1 切歯によって形成される下顎の対の間を通る 1 対の歯を形成する。犬歯は明確に区別されている。上顎犬歯は大きく非常に重いが、後期ペルム紀のゴルゴノプス類の一部よりも比例して短い。上顎犬歯と下顎犬歯はかみ合っていない。顎を閉じたとき、下顎犬歯は上顎第 5 切歯の舌側を通過した。犬歯の後ろには、4 本から 8 本の小さく比較的頑丈な犬歯後歯がある。切歯や犬歯よりも小さいものの、これらの犬歯は相対的に大きく、厚い基部とより円錐状の全体的な形状をしています。上顎の犬歯の中には、独特な植立を示すものがあります。最も後方の犬歯は後外側に傾斜しており、最後の3～4本の犬歯は他の歯列とは平面ではなく、強く後方かつやや外側を向いています。その他の小さな歯は、半月形または腎臓形の口蓋の2つの突起、口蓋隆起に位置していました。これらの口蓋歯は反り返っており、ほとんどの場合、1列に植立されています（ただし、複列の標本も見られます）。これらの歯は、嚥下時に肉を挟むために使用されました。[5] [21] [22] [11]

頭蓋後骨格

ロシアのアンテオサウルス、ティタノフォネウス・ポテンスの骨格比率に基づいたアンテオサウルス・マグニフィカスの復元図。

アンテオサウルスの頭蓋骨以降の化石は非常に珍しく、完全な骨格は知られていない。いくつかの連結または独立した骨（帯状骨と四肢の骨、いくつかの椎骨）と、さらに稀に関節式の化石が見つかっている。[23] [24] [25]幼体の左手関節化石は、哺乳類と同様に手指の指節式が 2-3-3-3-3 であることを示している。[25]この手（および不完全な足）は、最初は Lieuwe Dirk Boonstra により動物の右側に属すると考えられていた。 Boonstra 自身が後にこの誤りを訂正し、これらの化石が左手と左足であると正しく特定した。彼はまた、第 3 指には 4 つの指骨があると考えていた。[23] [24] [26] Tim Rowe と JA van den Heever は後にこれが事実ではなく、この指には 3 つの指骨があることを示した。[25]手指の第1指（最も内側の指）は他の指よりもはるかに小さい。第3指から第5指までが最も長く、第5指（最も外側の指）が最も頑丈である。足は部分的にしか分かっていないが、第1指はより小さい。[26] [25]ロシアのアンテオサウルス類ティタノフォネウスのより完全な骨格に基づくと、四肢はかなり長く、やや半直立した姿勢であったと考えられる。尾は草食性のタピノケファリド恐竜よりも長い。[27] [28]

古生物学

頭蓋骨の変異と闘争行動

A. magnificusのホロタイプ（BMNH R3595）頭蓋骨。この標本では、後前頭骨の隆起部が特に大きくなっている。この頭蓋骨は西ケープ州ボーフォート・ウェスト近郊で発見された。[ 11 ]

アンテオサウルスの多数の頭骨は、頭蓋骨の比率とパキオストーシスの程度に幅広い変異を示しています。特に、後頭骨の「角」と前頭骨隆起部の発達は、標本間で大きく異なります。「角」と隆起部の両方が大きくパキオストーシスしているものもあれば、「角」は発達しているものの隆起部が弱いか全く発達していないもの、そして「角」と隆起部が非常に弱く発達しているものもいます。パキオストーシスが顕著な標本でさえ、個体間で多少の変異が見られます。隆起部に比べて「角」が比較的小さいものもあれば、後頭骨の「角」が非常に大きいものもあります。これらの変異の一部は、個体発生上の変化に起因すると考えられます。成体の標本では、前頭骨隆起部の発達の変異（非常に弱いものから非常に強いものまで）は性的二形性を示す可能性があります。なぜなら、二頭類では前頭骨隆起部が頭突きや押し合い行動に関与していることが示唆されているからです。[29] [11]

アンテオサウルスは頭突きや犬歯を用いた示威行動に基づき、様々な研究者から闘争行動の存在が示唆されている。ハーバート・H・バルフーゼンによると、アンテオサウルスは同種間戦闘において歯を使用しなかった。これは、両種とも巨大な犬歯と切歯で互いに深刻なダメージを与えることができたためである。頭突きという代替戦略は、両個体の致命傷リスクを軽減した。頭を突き合わせる際の頭蓋骨の接触領域には、鼻骨の最後方、前頭前野の一部、そして両側の前頭葉と後頭葉の全体が含まれていた。角のように厚く横に伸びた後頭葉は、一方の敵の頭がもう一方の敵の頭をすり抜ける可能性を低減した。[29]

A. magnificusの頭骨 （SAM-PK-K360）。後頭骨は強いが、前頭骨は存在しない。ケープタウンのイジコ南アフリカ博物館に展示されているこの標本は、北ケープ州フレーザーバーグ近郊のヌウェランデから出土した。[11]

近年、ジュリアン・ベノワらは、アンテオサウルスの頭部はタピノケファリッド類よりも下向きに傾いていない自然な姿勢であり、タピノケファリッド類とは異なり、正面からの戦闘に最適な脊柱と理想的な一直線上に並んでいないことを明らかにした。この特異性は、タピノケファリッド類よりも発達していないパキオストーシスの存在と大型犬歯の残存と関連しており、著者らは、アンテオサウルスが大型犬歯を誇示行動や噛みつきを伴う対峙の際に用いた可能性が高いという闘争行動を示唆している。[18]


クリスチャン・カマーラーによれば、アンテオサウルス のパキオストーシスは、主に大型の獲物を噛む際に強力な外内転筋によって生じる頭蓋骨へのストレスに抵抗するために頭蓋骨が役立ったと考えられており、これはルビジン ゴルゴノプス類、モササウルス類、一部のタラットスクス類、セベコスクス類、ラウイスクス類、そして様々な大型肉食恐竜など、眼窩上皮が厚くなった他の大型捕食動物にも当てはまると示唆されている。[11] [20]

しかし、これらの著者は皆、このパキオストシスが複数の用途を持っていた可能性や、アンテオサウルスがタピノケファリダエ科よりも少ないエネルギーで頭突きをしていた可能性を否定していない。[11] [18]

個体発生

アシュリー・クルーガーとチームは2016年にアンテオサウルスの幼若標本（BP/1/7074）を記載し、このアンテオサウルス科の動物の発生に関する詳細を明らかにした。この標本と他の標本との相対成長を解析した結果、アンテオサウルスの頭蓋発生は、側頭部の急速な成長、幼若と成体における後眼窩骨および下眼窩骨の発達における大きな違い、そして成体の頭蓋骨の形状を変化させた、発達過程における悪名高いパキオストシス（骨肥厚）を特徴としていたことが示唆された。結果として、パキオストシスは前頭骨や後前頭骨などの重要な頭蓋骨の肥厚に関与しており、これらはアンテオサウルスの古生物学と行動全体において非常に重要であった。クルーガーとチームは、これらの違いは幼若のアンテオサウルスの個体と成体の個体とで極端に大きいと指摘した。[30]

2021年、モハメド・シャフィ・バートはアンテオサウルスとされる標本の骨格遺物を組織学的に調査し、3つの成長段階を発見した。最初の成長段階は、内側の骨皮質に血管が豊富な途切れない線維性層状骨組織が優勢であることが特徴で、発生初期に新しい骨が急速に形成されたことを示唆している。アンテオサウルスの成長の2番目の段階は、骨形成の周期的/季節的な中断によって表され、成長停止線の沈着によって示される。チームによって報告された3番目で最後の成長段階は、骨皮質の周辺部に休止線を伴う層状骨組織の発達を特徴としており、これはアンテオサウルスが高齢で成長を遅らせたことを示している。[31]

生息地の好みと食性

南アフリカ中期ペルム紀に発見された恐竜アンテオサウルス・マグニフィクス（A, BP/1/7074）とモスコグナトゥス・ワイツィ（B, AM4950）の頭蓋骨の半透明3D再構築図（X線マイクロCTに基づく）。外側三半規管面に沿って並べられている。黒い矢印は、頭蓋骨の長軸が外側三半規管面に対して傾いていることを示す。

ブーンストラは1954年に、アンテオサウルスの全体的な歯列（突出した犬歯、長い切歯、比較的弱い後犬歯を特徴とする）が特殊な肉食動物を反映しており、このアンテオサウルスは摂食時に咀嚼や剪断に頼らず、獲物から肉片を引き裂くのに適応していたと指摘した。さらにブーンストラは、肉質の一部は反り返った口蓋歯によって保持および/または引き裂かれていた可能性が高いと指摘した。[5]その後1955年、ブーンストラは主に股関節と大腿骨の形態に基づき、アンテオサウルス類は半水生環境で有用なワニに似た匍匐移動能力を持っていたと指摘した。[32]

2008年、ミヴァ・F・イヴァクネンコはペルム紀の獣弓類の頭蓋骨の大部分を分析し、アンテオサウルスなどのアンテオサウルスは厳密には半水生の魚食性（魚食）の単弓類であり、現代のカワウソに類似していると提唱した。[33]クリスチャン・F・カマーラーは2011年にこの提案に疑問を呈し、アンテオサウルスの多くの解剖学的特徴からこの生活様式はありそうにないと述べた。魚食動物の典型的な歯列は、動きの速い魚の獲物を捕らえて殺すため、細長く、多数の、強く反り返った非常に鋭い歯を含む。さらに、魚食動物の顎は一般的に細長く、狭く、獲物を捕らえる際の攻撃速度を高め、水の抵抗を最小限に抑えるためである。これらの特徴とは異なり、ほとんどのアンテオサウルス類、特にアンテオサウルス科の頭骨形態は非常に頑丈で顎が深く、歯は球根状で鈍く、犬歯のみが大きく反り返っている。カマーラーは、アンテオサウルスのようなアンテオサウルス科は、巨大なティタノスクス科やタピノケファリッド科などの大型陸生恐竜を捕食していた可能性が高いと示唆した。彼はまた、アンテオサウルス科の歯は大型ティラノサウルス科の歯（犬歯以降の頑丈な基部、多面体表面、斜めに角度のついた鋸歯）とほぼ類似しており、その歯列は骨を砕くことに特化したものと解釈されていると指摘した。したがって、骨を砕くことはアンテオサウルス科でも行われ、彼らの食生活において重要な要素であった可能性がある。[11]

陸上古環境におけるアンテオサウルスの復元

2020年、ケヴィン・レイは同僚らと共同研究者らがパレイアサウルスとアンテオサウルスの歯と骨のリン酸の安定酸素同位体組成を分析し、水への依存度を推定した。得られた結果では、パレイアサウルス、アンテオサウルス、テロセファリアンの間でδ18Op値が類似していることが示され、現生陸生種の範囲も広く、これらの単弓類が陸生を好んでいたことが示唆された。しかし、アンテオサウルスのδ18Op値はわずかに低いことが指摘され、この解釈には疑問が投げかけられた。それでもレイらは、サンプルサイズを大きくすることでアンテオサウルスについてより確固たる結論が得られる可能性があると結論付けた。[34]

2021年にバット氏らの研究チームは、アンテオサウルスの骨格の大部分が、比較的厚い骨壁、広範囲にわたる二次骨の再建、そして髄腔の完全な充填を特徴としていると指摘した。これらの特徴を合わせると、アンテオサウルスは主に陸上生活に適応していたことが示唆される。しかしながら、橈骨と大腿骨には骨梁の支柱を持つ開放型の髄腔が存在する。研究チームは、アンテオサウルスが現代のカバと同様に、浅く短命な池に時折生息していた可能性も示唆している。[31]

2021年に発表されたアンテオサウルスの幼体標本BP/1/7074の脳の詳細な研究は、この恐竜が動きの鈍いワニのような捕食者であったという考えを否定しました。ベノワらによるX線画像と3D再構成を用いた研究は、アンテオサウルスがその巨体にもかかわらず、素早く機敏な動物であったことを示しています。その内耳は近縁種や競争相手のものよりも大きく、ライバルと獲物の両方から逃げることのできる頂点捕食者の役割​​に適していたことを示しています。また、アンテオサウルスの脳では、眼と頭部の動きを調整する役割を担う領域が非常に広かったことが判明しました。これは、獲物を正確に追跡する上で重要な特徴でした。その結果、アンテオサウルスは陸上で獲物を素早く追跡し攻撃することに適応しました。[18]

代謝

2017年、ケヴィン・レイらは酸素同位体を分析することで、獣弓類クレードにおける熱代謝の有無を調べた。アンテオサウルス（およびタピノケファルス亜科下層に属する他の同時代の獣弓類）のδ18Op値は、外温性の獣弓類であったことを明らかにした。[35]さらに、骨迷路の分析から、恐竜も外温性であったことが判明した。新獣弓類以外の獣弓類の体温は24.2～29.0℃（75.6～84.2℉）と推定された。[36]

地理的および地層学的範囲

南アフリカ

西ケープ州ボーフォート・ウェスト近郊のカルー国立公園にあるアブラハムスクラル層とティークルーフ層の地層がある丘。

アンテオサウルス・マグニフィクスの化石は主に、南アフリカのカルー盆地にあるボーフォート・グループのアブラハムスクラール層とティークルーフ層の基底部から産出されている。この種はアブラハムスクラール層の中部（コーンプラーツ層）に出現し、層の残りの部分（スワーススクラール層、ムールデナールス層、カレスクラール層）にも分布している。最後の代表例はティークルーフ層の基底部（ポルティー層の下層）から産出している。[37] [1] 30以上の産地が知られており、そのほとんどは西ケープ州（ボーフォート・ウェスト、プリンス・アルバート、レインズバーグ）に集中している。また、北ケープ州（カルー・フーグランド）南端のサザーランドとフレーザーバーグの町の近くでもいくつかの産地が知られている。 [5] [38] [11]そして少なくとも1つの標本（BP/1/7061）が東ケープ州（マカナ）のグラハムズタウン近郊で発見された。[39] [注1] 2001年に同じ州で発見された頭蓋骨も、暫定的に アンテオサウルスの幼体の標本に帰属された。[40] [41]しかし、後に行われたこの頭蓋骨の完全な標本作成により、タピノセファリド恐竜のものであることが明らかになった。[42] [注2]

中期ペルム紀のアブラハムスクラール層は、生層序学的に2つの動物相帯に分けられる。最も古いもので、基本的にワーディアン期のエオディキノドン群集帯と、主にカピタニアン期のタピノケファルス群集帯である。アンテオサウルスは、恐竜獣弓類の豊富さと多様化で特徴付けられるタピノケファルス群集帯に属する。2020年以降、この帯は2つの亜帯に分けられており、下部エオシモプス-グラノスクス亜帯と上部ディイクトドン-スティラコケファルス亜帯で、どちらもアンテオサウルスの化石が含まれている。[37]他の南アフリカの恐竜類と同様に、アンテオサウルスはアブラハムスクラール層の上部で絶滅したと推定されていた。しかし、アンテオサウルスと他の2つの恐竜頭骨属（ティタノスクスとクリオケファロサウルス）の化石が、その上にあるティークルー層のポルティー層基底部で発見されている。これらの発見により、これら3つの恐竜頭骨属の地層範囲と、ティークルー層の基底に達するタピノケファルス群集帯の上限が大幅に拡大された。 [43] [1]後者において、これら3つの恐竜頭骨属の化石は、2億6025万9000±0.081万年前の上部カピタニアン層に相当する地層から30メートル（98フィート）上の層序で発見された。[1]他の放射年代測定法では、タピノセファルス群集帯（アブラハムスクラール層の中央部にあるレーヴレイ層）の基部は264.382 ± 0.073 Maより古く、2つのサブゾーンの境界は262.03 ± 0.15 Maであると制限されています。 [44]アブラハムスクラール層の上部（カレルスクラール層の上部）は260.226 ± 0.069 Maという年代を示しており、これはティークルーフ層の基部の260.259 ± 0.081 Maという年代と一致しています。[44]これらの年代測定は、タピノケファルス群集帯の年代が後期ワーディアンから後期カピタニアンまで及ぶことを示している（2020年にテキサス州西部のグアダルーペ山脈の模式地から得られたグアダルーピアン放射年代に基づく）。[44] [45]

ロシア？

アンテオサウルス属は、 19世紀にタタールスタン共和国（アレクセーエフスキー地区）で発見された頭蓋骨の断片に基づいて、ロシアにも存在する可能性がある。この標本は、当初ディキノドン類（アウデノドン・ルゴススと命名）の吻部隆起であると解釈されたが、後にイヴァン・エフレーモフによってアンテオサウルス科の角張った隆起であると正しく同定された。この隆起の形状は、他のロシアのアンテオサウルス科のものと明らかに異なるため、この標本はティタノフォネウス属の新種とされ、ティタノフォネウス・ルゴススと命名された。最近では、クリスティアン・カメラーによって、この隆起の形状がロシアのアンテオサウルス類T.ポテンスとT.アダマンテウスのレンズ状の隆起とは著しく異なることが示された。対照的に、 T. rugosusの角張ったボスはアンテオサウルスの形態型と非常に類似しており、この標本はロシアにおけるアンテオサウルス属の初の代表例となる可能性がある。ボスの皮膚の彫刻は顕著な溝を有しており、保存状態の良いA. magnificusの標本で見られるものとは異なる。Kammererによれば、アンテオサウルスの個体間での皮膚の彫刻の変異の範囲はよく分かっていないため、Titanophoneus rugosusを暫定的に不確定名（おそらくアンテオサウルス属）とみなす方が合理的である。rugosusの形態型を持つより完全なロシアの標本が発見されない限り、この分類群とアンテオサウルスとの関係は明らかにならないだろう。[11]

古環境

古地理学と古気候

グアダルピアン時代の地球の地図。アンテオサウルス属の古地理的分布を示しています。

アンテオサウルスの時代には、ほとんどの陸塊がひとつの超大陸パンゲアにまとまっていた。パンゲアはおおよそCの形をしており、北部（ローラシア大陸）と南部（ゴンドワナ大陸）は西側でつながっていたが、東側は非常に大きな海洋湾であるテチス海で隔てられていた。[46]キンメリアという名前でまとめられた一連の微小大陸がテチス海を2つに分け、北はパレオテチス、南はネオテチスであった。[47]南アフリカのカルーとなる地域は、現在よりもはるかに南、南緯60度線の高さに位置していた。[48]南極圏に近い位置にあるものの、ペルム紀の大部分のこの緯度では、気候は温帯で季節がはっきりしていた。[49] [50] [51] 中期ペルム紀の南アフリカの気温については不確かな点が多い。それ以前、この地域は石炭紀後期に大規模な氷河作用を受けた。[52]その後、下期ペルム紀にはまず氷河が後退し、亜極ツンドラとタイガのような植生（ボトリキオプシスとガンガモプテリスが優勢）が出現し、[53]より温暖で湿潤な気候条件がもたらされ、メソサウルス類の動物相とグロッソプテリス類の植物相の発達を可能にした。[52]当時の気候を研究した科学者たちは、古代カルー地方に存在した気温の範囲について全く異なる結果を得た。 1950年代末、エドナ・プラムステッドは、カルー地方を今日のシベリアやカナダに例え、非常に寒い冬と温暖な夏を含む季節性の強い気候で、グロッソプテリス属の植物が生息していたが、この植物は保護された盆地に限られていたと示唆した。[54]その後、主に気候モデルに基づいた他の研究でも、夏（+15～+20℃）と冬（-20～-25℃）の温度振幅が大きい冷温帯気候が示唆された。[55] [56]さらに最近の研究でも温帯気候で​​あったことが示されているが、冬は以前考えられていたほど厳しくない。そのためケディ・イエマネは、当時南アフリカ中に存在していた広大な河川システムと多くの巨大な湖が、ペルム紀の大部分の期間、カルー気候の大陸性をかなり和らげたに違いないと示唆した。[57] 植物の葉の特徴的な形態と化石の木材の年輪に焦点を当てた古植物学的研究でも、夏の気温が30℃まで上がり、冬は霜が降りない季節気候であることが示唆されている。 [ 50 ]リチャード・レイナーによると、南方の高緯度地域では夏は非常に暑く湿度が高く、1日平均18時間の日照時間が4か月以上続き、その間の降水量は現在の熱帯地方の年間降水量に匹敵した。こうした条件は、グロッソプテリスなどの植物の急速な成長に非常に適していた。[50]グロッソプテリスが厳しい季節の初めに葉を落とす習性は、極端に寒い冬の気温の存在ではなく、日照時間が短いことと関係していると考えられる。 [50]カルー地方のいくつかの遺跡から採取された堆積物の地球化学的研究から、ケイ・シェフラーもまた、冬は霜が降りない温帯気候（年間平均気温約15～20℃）であったが、中期ペルム紀には乾燥が進んだと結論付けている。[52]

古生態学

オーストラリア、ニューサウスウェールズ州ダネドゥー地域のペルム紀堆積物から発見されたグロッソプテリスの葉。グロッソプテリスはパンゲア大陸のゴンドワナ大陸に広く分布していた。

アブラハムスクラール層の堆積物は、ゴンドワニド山脈から南から北へ流れてきた大河によって堆積した一連の砂岩、多色シルト岩、泥岩から構成されています。これらの大河は、後退期にはエッカ海（かつては内陸海）に向かって北東に緩やかに下る広大な沖積平野を排水しました。[58] [59] [60] [61]景観は、川、湖、森、森林によって中断された湿地帯で構成されていました。多くの化石の痕跡（足跡、さざ波、泥の割れ目）は、最も広大な生息地であった湿地帯が頻繁に外気にさらされており、それほど深く浸水することはなかったことを示しています。[49]植生は落葉 シダ植物 グロッソプテリスが優勢で、渓流沿いや高地に集中して森林地帯や大規模な森林を形成していた。[49] [50]シゾネウラやパラシゾネウラなどの大型スギナ（高さ2～3メートル）は、沼地やその周辺に竹のような林を形成していた。草本スギナ（Phyllotheca）やシダが下草を覆い、小型のヒカゲノカズラ類が湿地を占拠していた。[49] [50]

水生動物相には、板状鰓類のパレオムテラ、古魚類のアテルストニア、ベテスダイクティス、ブルギア、ナマイクティス、ウェストレピス、大型淡水捕食動物である両生類のライン スコイデスおよびラインスクスがいた。[62] [63]陸生動物相は特に多様で、獣弓類が優勢だった。[注 3]アンテオサウルスはそこで食物連鎖の頂点に位置していた。アンテオサウルスは他の多くの肉食四肢動物と生息環境を共有していた。他の大型捕食動物には、ライオンほどの大きさのリコスクス科の獣頭類のリコスクスとシモリネラ、[64]や、スキュラコサウルス科の獣頭類のグラノスクスがいた。[65]中型の肉食動物としては、基底的な二腕索類ヒッポサウルス[14]、より派生した二腕索類ブルラセファルス[66]、スキュラコサウルス類のイクチドサウルス[65]、スキュラコサウルス[67]、プリステログナトゥス[ 37]、そして小型で基底的なゴルゴノプス類エリフォストマが挙げられる。[68] [69]小型捕食者ギルド（主に食虫性）には、テロケファリア類のアロペコドン[ 37]とパルドスクス[37]、小型のモニターのようなバラノピッド類のエリオツミティア[70] [67]、ヘレオサウルス[ 71] [72] [73]とミクロバラノプス[74]、ミレレッティッド類のブルーミア[37]、プロコロフォノモルフのアウストラロティリス[75]、類縁関係が不明のトカゲのようなエウノトサウルス[76]（パラレプトリー[ 77] 、パンテストーデス亜科[78] [79] 、カゼイド類単弓類[80]などと様々に考えられている）が含まれていた。

アンテオサウルスと共存していた大型のタピノケファリッド類、モスコプス・カペンシス。

草食動物も数多く存在し、多様化しています。大型の草食恐竜は主に、タピノケファルス科のアグノサウルス[ 37] [81] クリオケファロサウルス[82] [83] [ 43 ] [81] モルモサウルス[ 37] [81] モスコグナトゥス[37] [81] モスコプス[ 84] [85] [ 86] [81] リーベックサウルス[85] [87 ]ストルティ オケファルス[ 88] [89] [86] [ 90 ]ストルティオノプス[37]タピノケファルス[ 82] [ 91] [ 86 ] [81 ]スティラコケファルス科のスティラコケファルス[92] [93] [94]、巨大なティタノスクス科のヨンケリアとティタノスクスを含む多数の恐竜に代表される。[95] [19] [67] [37]単弓類ではない他の大型草食動物には、ブラディサウルス、エンブリトサウルス、ノケレサウルスに代表される大型ブラディサウルス類パレイアサウルスが含まれ、その歯列は草食恐竜のものと大きく異なり、2つのグループが明確に異なる生態学的地位を占めていたことを示している。[96] [97] [98] [99] [100]小型から中型の形態には、基底的異歯類（非ディキノドン類のアノモケファルス[ 101] [102] 、ガレキルス、ガレオプス、ガレプス[103] [ 67] [37]）と多数のディキノドン類（ブラキプロソプス[104]、コロボデクテス[105] [106]、プリステロドン[67]、ピラエケファリッド類のディイクトドン[ 107] [67]エオシモプス[108]、プロシクトドン[109]、ロベルティア[ 67] ）が含まれていた。

絶滅

アンテオサウルスは2億6000万年前頃に絶滅しました。これは中期ペルム紀絶滅としても知られるカピタニアン大量絶滅と同時期に起こりました。この絶滅では、同系統の恐竜である恐竜も絶滅しました。[1] [110]この大量絶滅は、火山活動、海面低下、あるいは競争によって引き起こされたと考えられています。[1] [111] [112] [113] [2]しかし、恐竜の絶滅後までカルー地方に新しい分類群が現れなかったことから、競争は排除できます。[1]

火山活動は、中国南部の峨眉山地帯に起因するとされており、この地帯は2億6300万年から2億5910万年の間に最も活発でした。気候変動、酸性雨による落葉、毒性、光合成の低下などにより、陸生動物の絶滅を引き起こした可能性があります。 [1]タピノケファルスAZの最上部ではδ13Cの上昇が記録されていますが、酸素同位体の存在量に変化が見られないことから、乾燥化が進んだにもかかわらず、絶滅期の気温に大きな変化はなかったと考えられます。[114] [1]

参照

注記

  1. ^この標本は、 東経24度線以東のアブラハムスクラール層の側方相当層と考えられていたクーナップ層で発見されました。両層は岩相的に区別がつかなかったため、2016年に統合されました（Cole & al. 2016参照）。
  2. ^ この頭蓋骨は当初Moschops capensisのものとされたが、2020年にSaniye Neumannの論文でMoschognathus whaitsiに再分類された（参考文献参照）。
  3. ^ タピノケファルス帯下部には、ビアルモスクス類のパキデクテス、ディキノドン類のランタノステグス、ゴルゴノプス類のフォルキスといったいくつかの分類群が、アンテオサウルスの最も古い標本の数百メートル下の地層から発見されている。この特定の動物相は、エオディキノドン群集帯とタピノケファルス群集帯の間に位置する、まだ認識されていない新しい帯または亜帯である可能性がある（Day & Rubidge 2020, Rubidge & al. 2021）。

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