ペルトゥラ・エウプロカ
地衣類形成菌類の種

ペルトゥラ・エウプロカ
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： リチノマイセテス
注文： リキナ目
家族： ペルチュラ科
属: ペルトゥラ
種：
P.ユープロカ
二名法名
ペルトゥラ・エウプロカ
( Ach. ) Poelt ex Pišút (1967)
同義語[3]
  • 地衣類 euplocus Ach. (1799)
  • エンドカルポン・ユープロクム （Ach.）Ach.（1803）[1]
  • Lichen hepaticus * euplocum (Ach.) Lam. (1813)
  • エンドカルポン ミニアタムf. euplocum (Ach.) Wahlenb。 (1826)
  • Endocarpon miniatum var. euplocum (Ach.) Wahlenb。 (1826)
  • Verrucaria euploca (Ach.)ボーラー(1831)
  • Endocarpon fluviatile var. euplocum (Ach.) Rabenh. (1845)
  • Heppia euploca (Ach.)無駄。 (1921) [2]

Peltula euploca（粉状の岩オリーブ）は、 Peltulaceae科の地衣類形成菌類の一種である。この種は、1799 年にスウェーデンの地衣類学者Erik Achariusによって初めて記載され、その後、分子生物学的研究により、 Peltulaceae 科の唯一の属であるPeltulaに分類されることが確認されるまで、いくつかの属に分類された。全体的な外観は、基質に密着した粉状の縁取りのある、オリーブ グリーンのロゼットである。乾燥した状態では、鈍く茶色っぽくなることが多いが、湿らせるとすぐに水分が戻り、緑色に変わる。各仮根は、中心の 1 つの点（臍）で岩に付着し、小さな盾状の葉として外側に広がる。葉は、通常は幅がわずか数ミリメートルだが、直径が約 12 ミリメートルに達することもある。この地衣類は、子実体を形成することはめったにない。代わりに、主に粉状のソレディアによって繁殖する。ソレディアは葉状体の縁に沿って形成され、特徴的な埃っぽい縁を形成する。世界中の乾燥地域および半乾燥地域の露出した珪質岩に生育し、アメリカ南西部の砂漠、地中海ヨーロッパの半乾燥地域、オーストラリアのアウトバックに分布し、同属の中で最も広く分布する種と考えられている。他のシアノリケン類と同様に、緑藻ではなくシアノバクテリアと共生する。これは、露出した岩の表面における強い日光と長期にわたる干ばつへの耐性と関連している。

分類学

Peltula euplocaは、1799年にスウェーデンの地衣類学者Erik Achariusによって初めて記載され、Johan Peter Westringがスウェーデンで収集した標本に基づいてLichen euplocusと命名されました。 [4] [5] 19世紀から20世紀初頭にかけて、地衣類の分類学に関する理解が深まるにつれ、この種は何度も再分類されました。この種は、Endocarpon属とVerrucaria属（どちらもVerrucariales目の子嚢地衣類）に分類され、後にDermatocarpon属（葉状地衣類の属）に分類されました。これは、類縁関係に関する歴史的な不確実性を反映しています。[6] 1921年、Edvard Vainioはこれを土壌地衣類の属であるHeppia属[ 2]に移しました。[6]現在P. euplocaとして知られるものに、かつてはHeppia guepinii (Delise) Nyl.などいくつかの名前が付けられていましたが、シノニムとして扱われていました。[6]現在のPeltula euplocaという名前は、1962 年にJosef Poeltが Acharius のLichen euplocus をPeltula euplocaとしてPeltula属に移したときに発表した組み合わせに遡ります。その仕事で Poelt はPeltula をHeppiaceaeに配置し、 P. euplocaを、乾燥した温暖な地域、特に地中海地域の、時折湿る珪質岩の表面に生息する、へその緒状で砂利のような地衣類で、縁にソラリアがあると特徴付けました。彼はその分布が北はスウェーデン南部まで広がると報告しました。[7]その名前は現在、深圳法典第41.5条に基づき、命名学的に無効とされています。これは、基本名が必要な方法で引用されていないためです。 [8]そして、この組み合わせは、1967年にイヴァン・ピシュート [sk]によって初めて有効に公表され、ポエルトが新しい組み合わせの著者であるとされました。[9]したがって、現在認められている引用は、Peltula euploca (Ach.) Poelt ex Pišútです。[3]

分子系統学的研究により、Peltula euplocaとその近縁種の位置づけが明らかになった。Peltulaは伝統的に、微妙な形態的差異によって区別される少数の分離属（NeoheppiaやPhyllopeltulaなど）にグループ化されていた。しかし、 DNA配列解析により、それらの分離種は別の系統を形成せず、 Peltula属内に組み込まれていることが明らかになった。[10] Kauff et al. (2018) は、数十のサンプル（P. euplocaを含む）の複数の遺伝子領域を調べた結果、NeoheppiaとPhyllopeltulaは単系統ではなく、より広いPeltulaに含めるべきであるとわかった。[10]その結果、Peltulaceae 科は現在単属であると考えられており、Peltula euplocaとその近縁種はすべてPeltula属に統合されている。[10]これらの研究は、付着に基づいてペルトゥラ内に2つの主要な系統が存在するという以前の観察を裏付けています。P . euplocaは、拡散した根菌糸を介して付着する種とは対照的に、臍帯状のペルトゥラ種（単一の中央固着部によって付着）のグループを例示しています。[10]

北米では、一般的に「粉状のロックオリーブ」として知られています。[11]

説明

ペルトゥラ・エウプロカは、特徴的な盾状の仮根を持つ鱗片状のシアノリケンである。個々の鱗片は通常幅数ミリメートルしかないが、よく発達した体では直径約12ミリメートルに達する。[12]上面は湿っているときは鈍い色からわずかに光沢のあるオリーブ色からオリーブ褐色で、乾燥するとより暗く褐色になり、縁は下向きに曲がったりやや分葉状になっていることが多い。[12] [6]鱗片の縁には青灰色の粉質の小胞子が付着しており、通常は縁にあるが上面まで伸びることもある。結果として生じる小胞子が栄養繁殖の主な手段であり、子嚢殻はまれである。[12] [6]下面は色が薄く、条線がなく、葉状体は中央の臍（固着部） 1つで岩にしっかりと固定されています。[5] [6]

子嚢殻（有性生殖を行う構造物）はほとんど見られない。存在する場合は、葉状体の表面に小さな円盤状に沈んだ状態で現れる。 [5]円盤は赤みがかった色、茶色、または黒色である。子嚢殻の中には棍棒状の多胞子嚢があり、数十個の子嚢胞子（通常は8個だが、子嚢あたり32個から100個以上）を含む。[5] [6]子嚢胞子は無色で、楕円形から桿体状で、 長さ約6～9マイクロメートル（μm）、幅約3～5マイクロメートル（μm）である。 [5] P. euploca には、葉状体の中に沈んだ小さな分生器（無性胞子を形成する構造物）もあり、約3 × 1マイクロメートルの細長い紡錘形の分生子を形成する。[5]

断面では、P. euploca は死んだ細胞でできた薄い上表層を持つが、真の上部皮質はない。[5]その下には、単細胞のシアノバクテリアの領域を含む明確な光合成層（厚さ約 70～150 μm）と、緩く織られた菌糸と多くの気孔を持つ髄質がある。[5]下面には、中央の付着点を除いて、前視床下部組織のよく発達した下部皮質（厚さ 18～90 μm）が存在する。 [5]他のPeltula種と同様に、P. euplocaは二次代謝産物を含まない（すべての標準スポットテストは陰性）。[6]

ペルトゥラ・ユープロカの顕微鏡的特徴

ポルトガルのドウロ川上流地域でのフィールド研究では、P. euploca の形態が非常に多様であることが示されている。最大約12 mm の典型的な盾状の鱗片の他に、この種はそこでいくつかの形態型を形成する。細長くやや波打つ裂片に分かれた多葉性の鱗片、幅 2～4 mm で縁が暗色の小さな鱗片、小さく密着して付生し、像状の仮根を形成する鱗片、および多数の子嚢殻を定期的に形成する鱗片を欠く仮根である。Marques と同僚はこれらの形態を単一種として扱ったが、これらが生態学的形態を表すのか、それとも隠れた多様性を表すのかを判断するには詳細な形態学的および分子生物学的研究が必要であると提言した[12]。 2022年の研究では、P. euplocaの典型的な形態とsorediate形態（P. euploca subsp. sorediosaと呼ばれる）がDNA分析で別々に分類され、典型的な形態とsorediate形態が異なる遺伝系統を表していることが示唆されました。[13]

生息地と分布

ペルトゥラ・ユープロカは乾燥地に生息する岩石質地衣類で、岩の表面に生育します。酸性岩石上に生育し、石灰質基質上に生育することは稀です。[5]典型的な生息地は、開けた乾燥した地形、例えば砂漠、半砂漠、その他の植生のまばらな地域における、日光に当たる岩や露頭です。[10]アメリカ南西部では、極めて乾燥した地域の非石灰質岩上に生息しますが、峡谷の壁など、大部分は乾燥したまま、やや日陰になったり、時折湿ったりする微小生息地にも生息することがあります。[10]

ポルトガル北東部のドウロ川上流域では、P. euplocaは地中海沿岸の高温乾燥した渓谷の垂直な片岩露頭によく見られる。夏の気温は50℃近くまで上昇し、年間降水量は300mmを下回ることも珍しくない。そこでは、P. euplocaはほぼ全ての遮蔽された片岩面から完全に露出した片岩面に生息し、岩壁の浸透路に見られる珪質の「レイン・トラック」地衣類群落の優占種となっている。コア渓谷（ポルトガル）では、垂直な片岩面に広範囲に鱗片状の群落を形成している。[14]

Peltula euploca は世界中に分布しており、Peltula属の中で最も広範囲に分布している種である。南極大陸を除くすべての大陸で記録されており[12]、特に亜熱帯および熱帯の乾燥地域でよく見られる。[5] [15]北アメリカでは、米国南西部 (アリゾナ州とカリフォルニア州のソノラ砂漠やモハーベ砂漠など) とメキシコ北部で知られており、北は西部諸州の乾燥した地域まで広がっている。[6]旧世界では、P. euplocaは地中海沿岸ヨーロッパ、北および東アフリカ、中東、およびアジア全域の乾燥地帯に生息する。中央アジアの乾燥地帯にも生息しており、一般的に寒冷な気候にもかかわらず、太陽に焼かれた岩の上で生き延びているのがバイカル湖近くの南シベリアでも確認されている。[10]この種はオーストラリアでも広く分布しており、そこでは普通種と考えられており、オーストラリアのすべての州と本土の領土で記録されている。[5]分布域全体において、P. euploca は低地砂漠から山岳斜面まで、適した露出岩と乾燥した条件が揃う場所に生息しています。「マイクロ砂漠」のようなニッチ（例えば、水はけの良い日当たりの良い岩肌）を占拠できるため、降雨量の多い地域でも、その場所が大部分乾燥している限り生存することができます。[10]西アフリカのインセルベルグでは、コートジボワールのサバンナ地帯の花崗岩の露頭から記録されており、同国では新種の地衣類として報告されています。[16]東アフリカのエチオピア、ケニア、ウガンダでは、標高約1,000～2,100メートルの乾燥した、または定期的に冠水する岩面で頻繁に見られます。[15]

スイスではP. euplocaは極めて稀で、南アルプスのアスコナとロンコ・ソプラ・アスコナ近郊の南向きの両輝岩の岩壁上の数カ所で確認されている。そこでは、塵埃を多く含んだ岩棚や岩の窪みに生息し、これらの岩棚や岩の窪みは定期的に浸透水によって湿潤し、しばしば浸透筋に沿って密集した芝生を形成し、時には山道脇の擁壁のモルタル上に広がる。 [17]

生態学

カリフォルニアの珪質岩に生える、典型的なオリーブブラウンのへそ形鱗片を持つペルチュラ・エウプロカ

Peltula euplocaはシアノリケンの一種で、その光合成細菌は緑藻ではなく球状シアノバクテリアから構成されています。地中海地域では、乾燥地帯および半乾燥地帯の完全に露出した岩肌に生育し、これは世界中のPeltula属の種の典型的な生息環境と考えられています。[18]ポルトガルのコア渓谷では、P. euplocaの光合成細菌はChroococcidiopsisに帰属する単細胞シアノバクテリアであると特定されていますが、同じ生息地に同所的に生息する地衣類には緑藻（Trebouxia）がパートナーとして存在します。[14] P. euplocaのラマン分光法では、光合成細菌細胞にクロロフィルとカロテノイド色素（β-カロテン）の特徴的なバンドが検出されており、同様のスペクトルが極限環境における地衣類のような生命の潜在的なバイオシグネチャーとして提案されています。[19]

露出した岩石上では、 P. euplocaの初期段階は、シアノバクテリア、真菌の菌糸、そして散在する緑藻類からなる黒っぽい微生物殻が形成される小さな空洞の中で発達する。この混合物から若い葉状体が発生し、最初は光合成細菌層が優勢で薄い髄質のみであるが、その後、表皮層、薄い上部皮質、シアノバクテリア層、そしてよく発達した下部皮質の上に緩い髄質が重なる層状の葉状体へと分化する。下向きに湾曲し、緩い構造を持つ縁は、成長帯とソラリウム（ソレディア形成領域）の両方として機能する。そこで光合成細菌細胞は菌糸に絡みつき、ソレディアとして脱落する。ソレディアは露出した岩石生息地における主要な栄養分散手段として機能する。[18]

解剖学的研究によると、P. euplocaの構造は乾燥した気候への適応であると解釈されています。その盾状の仮根は、下面の下に毛細管現象による水分を捕捉することができ、この属に関する実験的研究は、仮根と岩石の間の空間に保持される水分に加えて、乾燥重量の約2.5倍に相当する水分を吸収できることを示唆しています。薄い色素性の上皮層、表皮層、そして緩い構造の髄質の組み合わせにより、地衣類は雨や露から液体の水分を迅速に吸収することができ、一方、上層は露出した場所でシアノバクテリアの光合成細菌を強い日光から保護するのに役立ちます。[18]

地中海ヨーロッパ では、P. euplocaは地衣類コミュニティ Peltuletum euplocaeの特徴的な種であり、塩基に富んだケイ酸塩岩上の光に当たる暖かい浸透路を占め、Lichinella、Thyrea、Anema、Collema、Porocyphus、Forsselliaなどのシアノバクテリア地衣類が豊富です。このコミュニティの主な中心はスペイン、南フランス、北アフリカにあり、散在する周辺群落は中央ヨーロッパに達しています。スイスの産地では、P. euplocaはAnema tumidulumやPolychidium muscicolaなどの他のシアノバクテリア地衣類、およびCaloplaca subsoluta、Aspicilia contorta、Collema fuscovirens、Dermatocarpon miniatumなどの無柄および葉状の種とともに生育します。これらは一緒に浸透の影響を受けた両輝岩面上にPeltuletum euplocae群集を形成している。[17]

地中海の岩盤露頭において、P. euploca はしばしば地衣類に生息する地衣類Glyphopeltis ligusticaの基質となる。この地衣類は緑藻類を光合成細菌とする種で、地中海地域ではPeltula の葉状体上でのみ生育すると報告されている。G . ligustica の子嚢胞子は主にP. euplocaの緩やかな縁辺部で発芽し、再地衣類化する。この縁辺部では、生育帯の菌糸とシアノバクテリアの間に緑藻類が発生する。結果として生じる葉状体は非常に厚い上部皮質と髄質菌糸を発達させ、これらは下層のP. euplocaの藻類層にまで浸透する。遮光と相まって、最終的に宿主葉状体の退化と死滅につながり、その後G. ligustica はその残骸上で生育を続ける。オットとシャイデッガーは、この関係を、寄生と壊死栄養の相を組み合わせた拮抗的な地衣類関係と解釈し、極度に乾燥した岩石生息地においてG. ligusticaに生態学的優位性を与えていると指摘した。 [18]西アフリカのインセルベルグでは、 P. euplocaはサバンナ地帯の露出した花崗岩の表面に、褐色のペルトゥラ属優勢のシアノリケン殻を形成しており、このような殻はインセルベルグの基部土壌における窒素蓄積の増加に関与していると考えられている。[16]

コア渓谷考古学公園の片岩では、 P. euplocaの髄質からの菌糸が平均2～3mm（調査したサンプルでは最大3.9mm）まで岩石に浸透しており、臍帯状の固着部が表面ではなく地表下数mmまで伸びていることを示しています。これらの測定値は、この地衣類が片岩基質の機械的風化に寄与していることを示唆していますが、この群落における全体的な影響は、菌糸の広がりがより広い、関連する一部の硬皮状地衣類よりも小さいと考えられます。[14]

コア渓谷のコロニー化した片岩の分光学的研究により、 P. euplocaの葉状体内部と南東面の地衣類と岩石の界面の両方からシュウ酸カルシウム二水和物（ウェッデライト）が検出されました。一方、コロニー化していない岩石にはこの鉱物は存在しません。著者らは、これらのシュウ酸塩殻をP. euplocaが片岩の化学的変質に関与している証拠と解釈していますが、カルシウムの一部は基質だけでなく、空気中の塵埃からも供給されている可能性があると警告しています。[14]

参考文献

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