ペンタペタラ
コア真正双子葉類として知られる真正双子葉類のグループ

ペンタペタラ
Cerasus（バラ科）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
（ランク外）: ガンネリダ科
クレード: ペンタペタラエ
DE ソルティス、PS ソルティス、WS ジャッド 2007
系統群と目[1]

系統分類学において、ペンタペタラ科は真正双子葉植物の大きなグループであり、被子植物 系統学に関するいくつかの論文では非公式に「コア真正双子葉植物」と呼ばれていました。[2]ペンタペタラ科は非常に大きく多様なグループであり、被子植物の種の豊富さの約65%を占め、習性、形態、化学的性質、地理的分布、その他の属性において幅広い多様性を有しています。形態情報のみに基づく古典的な系統分類学では、このグループを認識することができませんでした。実際、ペンタペタラ科をクレードとして限定することは、DNA分子解析データから得られた強力な証拠に基づいています。[3] [4] [5]

Pentapetalae系統は、Berberidopsidales目（ Aextoxicaceae科[6] [7]を含む） 、 Caryophyllales目、Santalales目、Saxifragales目、 Dilleniaceae科、Vitaceae科、およびAsteridaeおよびRosidae系統のすべてのメンバーから構成されます。[8]

完全な葉緑体ゲノム配列の系統解析により、主要なペンタペタラ科系統間の関係について信頼性の高い概要が得られ、現存する被子植物の多様性の大部分を生み出した進化過程を調査するための枠組みも提供されている。[9]これらの系統解析結果を踏まえ、この植物学分野の科学者にとっての現在の課題は、スーパーステリッドとスーパーロシドの系統群に固有の特徴、および両者で同時に発生した特徴を特定し、それらの進化的意味を探ることである。[10]

説明

ペンタペタラ科の花は、その系統名（古代ギリシャ語の「ペンタ」は「5」を意味する）が示す通り、5つの部分からなる輪生花で特徴的な花を咲かせる。花被は分化した萼片と花冠からなる。萼片は葉柄の維管束に相当する3つ以上の維管束によって神経支配されているが、花弁には1本の維管束しかない。雄しべは通常、萼片と花冠の2倍の数、すなわち10本の雄しべで構成され、2つの輪生花に配置されている。雄しべの数が花被片の2倍を超える場合、雄しべは束状または遠心螺旋状に配置されている。[2] [8]

アラビスの三頭花粉粒の走査型電子顕微鏡画像

ペンタペタラ科の花粉粒は、特徴的に三裂孔型である。このタイプの花粉粒は、「コルポス」と呼ばれる溝の中に3つ以上の孔を有する。対照的に、他のほとんどの種子植物、すなわち裸子植物、単子葉植物、古二枚貝類は、単裂孔型の花粉を有し、「サルカス」と呼ばれる溝の中に1つの孔を有する。[2] [8]

五弁花科植物の雌蕊は通常、5つの心皮が結合して構成されますが、3つの心皮からなる雌蕊も非常に一般的です。雌蕊が2つの心皮のみで構成される場合、それらは重なり合います。一般的に、雌蕊は「コンピトゥム」と呼ばれる花柱の一部を有し、そこでは異なる心皮の花柱管が1つの空洞に合流し、花粉管が心皮から別の心皮へと成長方向を変えることができます。胚珠は通常、腋窩胎座を形成します。最後に雌蕊は、一般的に花柱と柱頭で終結しますが、柱頭は下降しません。果実は乾燥して裂開し、蒴果の場合は小室破裂を示します。花粉と雌蕊の相互作用に関して、五弁花科植物はRNAaseシステムに基づく配偶体不和合性システムを有します。[2] [8]ペンタペタラ科植物のもう一つの解剖学的特徴は、閉鎖根端分裂組織の存在である。植物化学的観点から見ると、この植物群はシアン生成を示す。すなわち、シアン生成配糖体を生合成し、加水分解によってシアン化物を生成する。これは、ロイシン、イソロイシン、バリンなどの分岐アミノ酸の代謝経路を通じて行われる。[2] [8]

多様性

ディレニアレス

ディレニア・インディカの花。

ディレニアル属の葉は、通常、歯までまっすぐ伸びる強く平行な二次脈を持つ。三次鱗状脈も一般的である。葉身は通常粗い。また、葉は巻いた状態でも伸長する傾向がある。木部は通常鮮やかな茶色である。花柄は先端近くで節があり、花が落ちた後も残る。花は通常目立つもので、波立った花弁と蕾の中で反り返る多数の雄しべを持ち、通常は多孔質の葯を持つ。果実は小さな小胞で、仮種皮質を持つ種子を含む。萼片は持続し、時には三日月形となる。花糸も持続する。[11]

メギ目

ベルベリドプシス・コラリナの花

メギ目（Berberidopsidales）は、被子植物の最新の系統分類においてのみ正式に認められている目であり[12] [13] 、 Aextoxicaceae科とBerberidopsidaceae科という2つの小科から構成され、合わせてチリとオーストラリア東部に分布する3属4種のみを含む。本目の特有の特徴は、主にその解剖学的構造に関係しており、例えば葉と葉柄に結晶（特にドルーゼン）が存在すること、葉柄の維管束が環状であること、葉の表皮の気孔が「円球状」と呼ばれる特殊な型であることなどが挙げられる。雄蕊には硬い花糸を持つ雄しべがあり、種子には内種皮がある。

Berberidopsis corallinaの花は、萼片と花弁に違いはありませんが、小さな外側の花被片から、より大きく鮮やかな色の内側の花被片へと徐々に変化していきます。雄蕊は雄しべの輪から構成され、3つの心皮は壁面に胎座を有します。一方、Aextoxicon は単性花で五分花です。雄花は明確な萼と冠を持ち、雄蕊は単吻性です。雌花も同様の花被片を持ちますが、その数はより多様です。[14] [15]

同じ科に属する2つの属間のこれらの違いを考慮すると、メギ目の花の発達は、グンネリダエ科の花の進化における「リンク」である可能性が示唆されている[16] [17] 。また、萼片の数が大きく変動し、花弁が螺旋状に配置されたAextoxiconの花の形態も、この仮説と一致すると示唆されている[18] 。しかし、系統樹におけるメギ目の位置は、この仮説と一致していない[19] 。

サンタラレス

サンタラムの花アルバム

世界中に約 160 属 2,200 種が分布するサンタラ目(Santalales)は単系統群であり、長い間、グンネリダエ科 (Gunneridae) の基底部で未解決の位置を占めてきました。[20]最近、完全な葉緑体ゲノムの分子データに基づく系統学的研究により、サンタラ目がキク科 (Asterids) の基底部に位置することが示されています。[21]サンタラ目は生態学的に多様で、エリスロパルム(Erythropalum)などの自由生活植物と (半) 寄生植物が含まれます。後者には、ミソデンドラム (Misodendrum )属のヤドリギのように茎や新芽に寄生する種や、芳香材が多くの香水の成分としてよく知られ、経済的にも重要な白檀 ( Santalum album ) などの根に寄生する種が含まれます。[22] [23] [24] APG III分類システムでは、Santalalesに7つの科、すなわちBalanophoraceae、Misodendraceae、Opiliaceae、Schoepfiaceae、Loranthaceae、Santalaceae （ Viscaceaeを含む）、およびOlacaceaeが認識されていました。[1]しかし、2010年に新しい分子データによってその結論を修正することが可能になり、現在ではAptandraceae、Balanophoraceae、Coulaceae、Erythropalaceae、Loranthaceae、Misodendraceae、Octonemaceae、Olacaceae、Opiliaceae、Santalaceae、Schoepfiaceae、Strombosiaceae、およびXimeniaceaeが認識されています。[25]

ロシド類

バラウチヤマネの 花。

バラ科植物は、約7万種[26]を含む真子葉植物の大きなグループであり、被子植物の総種数の4分の1以上を占めています[27] 。さらに、分類方法や範囲に応じて、16目から20目に細分化されています。これらの目はさらに約140の科で構成されています[28]。バラ科植物は、アステカ科植物と共に、真子葉植物の2大グループを構成しています。

バラ科昆虫は、花托における蜜腺の存在、長い胚、特徴的な粘液質細胞など、他のグループと区別されるいくつかの形態学的特徴を共有しています。分子レベルでは、葉緑体 infA 遺伝子の機能喪失とミトコンドリアにおけるcoxII.i3 イントロンの欠損が特徴的です。[2]

アステリッド

キク科の花序。

キク科は約8万種を含む真子葉植物の大きなグループであり、13の目と100以上の科に分類され[26]、被子植物の総種の3分の1から4分の1を占めています[ 27] [28]。バラ科と共に、キク科は真子葉植物の2大グループを構成しています。被子植物の中で最も異型の系統群、あるいは「最も進化した」とも呼ばれています。このグループはおそらく約5000万年前の新生代に起源を持ち、その成功は昆虫による花粉媒介者への適応と関係しています。被子植物の最大の科のうち4つ、すなわちキク科、アカネ科、シソ科、キョウチクトウ科がこの系統群に属しています[2]。

この系統に属する植物は、両性具有で対称面が1つしかない双形の 花を持つ草本植物であり、昆虫によって受粉することを特徴とする。さらに、雄しべは円形に配置され、花冠の花弁は互いに結合して筒状になる。雌しべは2つの心皮が癒合して形成される。花は、シソ科やオオバコ科の穂状花序、またはキク科の頭花のように、密集した花序を形成することが多い。[2]

進化と系統発生

この系統の年代は1億1300万年から1億1600万年前と推定されている。[29] [30] [19]真正双子葉植物の最古の大型化石は、残念ながら現存するどのグループにも帰属できず、白亜紀-セノマニアン期に属し、わずか9600万年から9400万年前のものである。[19]

葉緑体ゲノムの全配列解析により、主要なペンタペタラ科クレード間の関係を解明することができました。ペンタペタラ科はグンネラル目から分岐した直後、3つの主要な亜クレードに分岐しました。(i) ディレニア科、(ii) ユキノシタ目、ブドウ科、バラ科を含むスーパーバラ科クレード、(iii)メギ目、サンタラ目、ナデシコ目、キク科を含むスーパーアステリドクレードです。ユキノシタ目、ブドウ科、バラ科の間に分子レベルで示された密接な関係は、それらの形態学的類似性と合致しています。実際、これらのクレードは、クロンキスト分類体系とタフタジャン分類体系において、いわゆる「バラ科の中核」を形成しています。[31] [32]これらはすべて、節のある葯を持つ雄蕊、托葉を持つ葉、核形成を伴う胚乳、および外被または両方の外被から形成される珠門を持つ。 [33] [34] [19]

スーパーアステリド科クレードには、いくつかの推定上の類縁形質も特徴づけられる可能性がある。例えば、「シラタ」花粉、あるいは外皮の顆粒構造、葉におけるスクレレイドの存在、雄蕊の異性、そして融合した心皮は、サンタラ目、ナデシコ目、そしてアステリド科を結びつける。同様に、托葉のない葉も類縁形質の一つである可能性があるが、メギ科には托葉があり、アエクソキシカ科には托葉がない。そのため、メギ科とアステリド科の祖先的地位は依然として不明である。[2] [19]

ディレニアル目、スーパーロシド目、スーパーアステリド目の間の最初の分岐は、ペンタペタラ目がグンネラル目から最初に分離してから100万年以内に、非常に急速に起こったに違いありません。同様に、スーパーロシド目とスーパーアステリド目も、ブドウ科、ユキノシタ目、そしてバラ科につながる系統がわずか500万年の間に出現したことから、非常に早い時期に、そして非常に急速な分岐を示しており、メギ目、ナデシコ目、そしてアステリド目の出現につながる系統も同様です。[19]

以下の系統図はペンタペタラ科系統群とこの系統群内の系統関係をまとめたものである。[35] [36]

双子葉植物

lamiids (euasterids I に対して) および campanulids (euasterids II に対して) という名称は Bremerら(2002) によって提案され、その後 fabiids (eurosids I に対して) および malvids (eurosids II に対して) という名称が提案されました。

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