ペルム紀-三畳紀絶滅イベント
Earth's most severe extinction event
ニューサウスウェールズ州フレイザービーチのペルム紀-三畳紀境界。ペルム紀末の絶滅イベントは石炭層のすぐ上に位置している[2]

ペルム紀-三畳紀絶滅イベント[α]は、俗に大絶滅[ 7] [8]として知られ、約2億5190万年前（mya） 、ペルム紀と三畳紀の地質時代、そしてそれらとともに古生代と中生代の境界で発生した絶滅イベントです。[9]これは地球上で知られている中で最も深刻な絶滅イベントであり、[ 10] [11]生物科の57% 、属の62% 、海洋種の81% 、 [12] [13] [14] 、陸生脊椎動物種 の70%が絶滅しました。[15]これは昆虫の最大の大量絶滅としても知られています。[16]これは顕生代の「5大大量絶滅」の中で最大のものです。[17]絶滅には1つから3つの明確な波、あるいは段階があったという証拠がある。[15] [18]

科学的コンセンサスでは、絶滅の主な原因はシベリア・トラップを形成した洪水玄武岩火山の噴火で あるということになっている。[19] [20]この噴火により二酸化硫黄と二酸化炭素が放出され、その結果、ユーキシニア（酸素が欠乏した硫黄の多い海）[21] [22]が発生し、 [23] [24] [25]地球温度の上昇[26] [27] [3]海洋の酸性化[28] [29] が起こった。 大気中の二酸化炭素濃度は約400 ppmから2,500 ppmに上昇し、この期間中に約3,900～12,000ギガトンの炭素が海洋大気系に追加された。[23]

他にもいくつかの要因が提案されており、噴火によって発火した石油や石炭鉱床の燃焼による二酸化炭素の排出、 [28] [29] 、メタンクラスレートのガス化によるメタン 排出、[30] 、噴火で分散した鉱物を栄養とする新しいメタン生成微生物によるメタン排出、 [31] [32] [33]、より長期かつ強力なエルニーニョ現象、[34] 、アラグアイニャクレーターを形成し地震によるメタンの放出を引き起こした地球外衝突[35] [36] [37]、太陽放射への露出の増加によるオゾン層の破壊[38] [39] [40]などが挙げられます。

デート

回復のタイムライン
−262 —
–
−260 —
–
−258 —
–
−256 —
–
−254 —
–
−252 —
–
−250 —
–
−248 —
–
−246 —
–
−244 —
–
−242 —
–
−240 —
–
−238 —
 
 
 
 
グアダル。
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​
​
​
​
ロピング
・イン・ジャン
​​​​





早い
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​
​
​
真ん中
​
​
​
​
​
カピタニアン
ウーチャピン。
長興。
インドゥアン
オレネキアン
アニシアン
ラディニアン
 
 
 
 
 
←
絶滅イベント
←
δ13 ​​C​+2‰で安定する。石灰化した緑藻が戻ってくる[43]
←
木本樹の完全回復[44]
←
サンゴの復活[45]
←
硬
サンゴ類と石灰化した海綿動物が復活[43]
←
最初の複雑な海洋生態系（貴陽とパリの生物相）[41] [42]
←
ペルム紀-三畳紀絶滅後の回復のおおよそのタイムライン
（軸スケール：数百万年前）

以前は、ペルム紀-三畳紀境界にまたがる岩石層は少なすぎて空白期間が多すぎるため、科学者がその詳細を確実に特定することはできないと考えられていました。[ 46]しかし、現在では、絶滅の年代を千年単位の精度で特定することが可能です。中国梅山のペルム紀-三畳紀境界のグローバルストラトタイプセクションとポイントにある5つの火山灰層のU- Pbジルコン年代は、絶滅の高解像度の年代モデルを確立し、地球規模の環境変動、炭素循環の混乱、大量絶滅、そして千年単位の回復の間のつながりを探ることを可能にします。コノドントHindeodus parvusの初出現は、ペルム紀-三畳紀境界を描くために使用されました。[47] [48] [49]

絶滅は251.941 ± 0.037万年前から251.880 ± 0.031 万年前まで、つまり 60 ± 48 千年の期間にわたって起こった。[50]安定同位体炭素 13 と炭素 12の比であるδ 13 Cの急激で大規模な全球的減少がこの絶滅と一致しており[51] [52] [53] 、放射年代測定に適さない岩石のペルム紀-三畳紀境界とペルム紀-三畳紀大量絶滅イベント (PTME) を特定するために使用されることがある。[ 54] [55]負の炭素同位体変動の大きさは 4～7% で、およそ 50 万年続いたが[56] 、境界にまたがる多くの堆積相の続成作用により、その正確な値を推定することは困難である。[57] [58]

ペルム紀と三畳紀の境界付近の環境変化のさらなる証拠は、気温が8℃（14℉）上昇し、[44] CO
2レベルまで2,500  ppm （比較のため、産業革命直前の濃度は280ppm [44]、現在は約422ppm [59]です。また、地球に到達する紫外線が増加し、植物胞子の変異を引き起こしているという証拠もあります。 [44] [40]

ペルム紀-三畳紀境界は、海洋および陸上の菌類の急増と関連していると考えられており、これは菌類の餌となる死んだ動植物の量の急増によって引き起こされたものである。[60]この「菌類スパイク」は、一部の古生物学者により、放射年代測定に適さない、または適切な示準化石が不足している岩石において、ペルム紀-三畳紀境界上またはその境界に非常に近い岩相シーケンスを特定するために使用されてきた。[61]しかし、菌類スパイク仮説の提唱者でさえ、「菌類スパイク」は最初期三畳紀の絶滅後の生態系によって作り出された反復現象であった可能性があると指摘した。[60]菌類スパイクというアイデア自体は、次のようないくつかの理由で批判されてきた。最も一般的な菌類胞子と考えられているレドビアスポロナイトは、化石化した藻類である可能性がある。[44] [62]この突起は世界中に現れたわけではなく、[63] [64] [65]、多くの場所ではペルム紀と三畳紀の境界には落ちなかった。[66]レドビアスポロナイトは、一部の陸生化石層における死と腐敗の最古の三畳紀の帯ではなく、湖が優勢な三畳紀の世界への移行期を表している可能性もある。[67]最近の化学的証拠は、レドビアスポロナイトが真菌起源であるという説とより一致しており、これらの批判を弱めている。[68] [69]

全体的な絶滅の期間や、大きなプロセスの中でさまざまなグループの絶滅の時期と期間については不確実性が存在する。いくつかの証拠は、複数の絶滅の波があったことを示唆している[70] [71] [72]または絶滅が数百万年にわたって長く広がっており、ペルム紀の最後の数百万年に鋭いピークがあったことを示唆している。[73] [66] [74]中国南東部の浙江省眉山のいくつかの化石に富む地層の統計分析は、主な絶滅が1つのピークに集中していたことを示唆しているが[18]、梁鋒崖セクションの研究では、原因が異なる2つの絶滅波、MEH-1とMEH-2の証拠が見つかり[75]、上西セクションの研究では、異なる原因による2つの絶滅波が示された。[76]最近の研究では、異なるグループが異なる時期に絶滅したことが示されている。例えば、絶対的な年代を特定することは困難であるが、貝形動物と腕足動物の絶滅は約67万年から117万年の間隔を置いていた。[77]クイーンズランド州ボーエン盆地のロピンジアン層の古環境分析は、ロピンジアン中期から後期にかけてペルム紀末の絶滅に至るまで、海洋環境ストレスの断続的な期間が数多く存在したことを示しており、漸進主義仮説の側面を裏付けている。[78]海洋生物種の豊富さの減少と海洋生態系の構造的崩壊もまた切り離されていた可能性があり、ある研究によると、前者は後者より約6万1千年先行していた。[79]

陸上生物と海洋生物の絶滅が同時だったのか、それとも非同期だったのかは、もう一つの論点である。東グリーンランドでよく保存された堆積層からの証拠は、陸上生物と海洋生物の絶滅が同時に始まったことを示唆している。この堆積層では、動物の衰退は約1万年から6万年に集中しており、植物がこの出来事の影響を完全に示すにはさらに数十万年かかる。[80]中国南部の多くの堆積層は、陸上生物と海洋生物の同時絶滅を示している。[81]シドニー盆地におけるPTMEの期間と経過に関する研究も、陸上生物と海洋生物の崩壊が同時発生していたことを裏付けている。[82]他の科学者は、陸上生物の大量絶滅は海洋生物の大量絶滅の開始の6万年から37万年前に始まったと考えている。[20] [83]フィンマルクとトロンデラーグのセクションの化学層序分析は、陸上植物のターンオーバーが海洋絶滅中の大きな負のδ13Cシフトの前に起こったことを示している。[ 84]カルー盆地のディキノドンとリストロサウルスの群集帯の境界の年代測定は、陸上絶滅が海洋絶滅よりも早く起こったことを示している。 [85]中国南部の孫家溝層もまた、海洋危機に先立つ陸上生態系の衰退を記録している。[86]他の研究では、熱帯地方で陸上絶滅が海洋絶滅の後に起こったことが明らかになっている。[87]

ペルム紀-三畳紀絶滅の時期と原因の研究は、しばしば見落とされるカピタニアン絶滅（グアダルピアン絶滅とも呼ばれる）によって複雑になっている。カピタニアン絶滅は、ペルム紀-三畳紀イベントの直前に起こった、おそらくペルム紀後期の2つの大量絶滅のうちの1つに過ぎない。つまり、ペルム紀-三畳紀が始まったときに、考慮する要因によっては、カピタニアン末期が終了していたかどうかを知ることは難しい。[1] [88]かつてペルム紀-三畳紀境界とされた絶滅の多くは、最近、カピタニアン末期と再評価されている。さらに、以前の絶滅を生き延びた一部の種が十分に回復し、ペルム紀-三畳紀イベントでの最終的な絶滅がカピタニアンイベントとは別のものと考えられるようになったかどうかは不明である。少数派の見解では、一連の環境災害は、どの種を対象とするかにもよるが、事実上、単一の長期にわたる絶滅イベントを構成したと考えている。この古い理論は、最近のいくつかの論文でも依然として支持されており、[15] [89]、940万年の間隔をあけて2つの大きな絶滅の波があり、その間には、それほど広範囲ではないものの依然として背景レベルをはるかに上回る絶滅の期間があり、最終的な絶滅では当時生存していた海洋種の約80％のみが死滅し、その他の損失は最初の波または波の間の間隔中に発生したと提唱している。この理論によると、これらの絶滅の波の1つは、ペルム紀のグアダルーピ アン期の終わりに発生した。[90] [15] [91]たとえば、グアダルーピアン期の終わりにはすべての渦頭類の属が絶滅し、 [89]大型の紡錘形有孔虫の科であるヴェルベーキニ科も絶滅した。[92]グアダルピアン末期の絶滅が海洋生物に与えた影響は、場所や分類群によって異なっていたようで、腕足動物やサンゴは深刻な損失を受けた。[93] [94]

絶滅パターン

海洋と淡水の絶滅 絶滅した属 注記
ヒオリサ 100% 絶滅以前から長らく減少傾向にあり、ペルム紀には稀少な存在となった。[95]
節足動物
オストラコダ 74%  
三葉虫 100% デボン紀以降減少しており、絶滅前には5属のみが生存していた。
ユーリプテリッド 100% 長きにわたり衰退し、後期ペルム紀には淡水域に生息するのみとなった。後期ペルム紀には記録が1件のみ残っている。[96]
腕足動物
腕足動物 96% オルティス科とオルソテティス科は絶滅し、その後すぐにプロダクティド科も絶滅した。
コケムシ
コケムシ類 79% 窓口類、侵入口類、隠口類は絶滅した
刺胞動物
花虫類 96% 板状サンゴとシワ状サンゴが絶滅した
棘皮動物
ブラストイド 100%
ウミユリ 98% イナドゥナテスとカメラナテスは絶滅した
軟体動物
アンモナイト 97% ゴニアタイト族とプロレカンティッド族は絶滅した
二枚貝 59%  
腹足類 98%  
レタリア
有孔虫 97% フズリナ類は絶滅したが、大惨事の前にほぼ絶滅していた。
放散虫 99% [97]

海洋生物

海洋無脊椎動物は、 P-Tr絶滅期に最も大きな損失を被った。（これまでの海洋種の絶滅率は90～96%と推定されていたが、これは700万～1000万年前に発生したカピタニアン期末の大量絶滅との歴史的混同によるものであった。 [12]）。この証拠は、P-Tr境界にある中国南部のセクションから採取されたサンプルで発見された。ここでは、ペルム紀のコノドントを含む最後の2つの堆積層内で、329属の海洋無脊椎動物のうち286属が消滅している。[18]多様性の減少は、種分化の減少ではなく、絶滅の急増によって引き起こされたと考えられる。[98]

絶滅は主に炭酸カルシウム骨格を持つ生物、特に骨格形成に安定した二酸化炭素濃度に依存する生物に影響を与えた。これらの生物は、大気中の二酸化炭素濃度増加に起因する海洋酸性化の影響を受けやすかった。[ 99 ]酸素輸送にヘモシアニンまたはヘモグロビンに依存する生物は、ヘムエリスリンまたは酸素拡散を利用する生物よりも絶滅に対する抵抗力が強かった。[100]また、固有種が絶滅の可能性に影響を与える強力な危険因子であったという証拠もある。特定の地域に固有の二枚貝類の分類群は、世界中に分布する分類群よりも絶滅する可能性が高かった。[101]分類群の生存率には緯度による差はほとんどなかった。 [ 102 ]地球温暖化の影響が少ないレフュジアに生息する生物は、絶滅が比較的軽微であったり、あるいは遅くなったりした。[103]

底生生物においては、絶滅イベントによって背景絶滅率が倍増し、その結果、背景絶滅率の高い分類群（つまり、種交代率の高い分類群）の種の損失が最大となった。[104] [105]海洋生物の絶滅率は壊滅的であった。[18] [106] [80]ペルム紀末の絶滅期に多くの海洋相で堆積混合層が失われたことからもわかるように、生物擾乱要因は非常に深刻な影響を受けた。[107]

生き残った海洋無脊椎動物群には、P-Tr絶滅以降、緩やかに個体数が減少していた関節腕足動物（蝶番を持つもの）[108]、アンモナイトのCeratitida目[ 109]、そしてウミユリ類（「ウミユリ」）[109]が含まれていた。これらは絶滅寸前までいったものの、後に個体数が増加し、多様化した。最も生存率の高い群は、一般的に積極的な循環制御、精巧なガス交換機構、そして軽度の石灰化を有していた。一方、より重度の石灰化を有し、より単純な呼吸器官を持つ生物は、種の多様性の喪失が最も大きかった。[110] [111]少なくとも腕足動物の場合、生き残った分類群は、一般的にかつては多様な生物群集の小型で希少な個体であった。[112]

コノドントは、カピタニアン大量絶滅ほどではないにせよ、分類学的および形態学的多様性の両面で深刻な影響を受けた。[113]

アンモナイトは、ローディアン（中期ペルム紀）以来3000万年間、長期にわたって減少していたが、主なイベントの1000万年前、カピタニアン期の終わりに選択的絶滅の波に見舞われた。この予備的な絶滅で格差、つまり異なる生態学的ギルドの範囲が大幅に減少したが、環境要因が明らかに原因だった。多様性と格差はP-Tr境界までさらに低下した。ここでの絶滅（P-Tr）は非選択的であり、破滅的なイニシエーターと一致していた。三畳紀には多様性が急速に高まったが、格差は低いままだった。[114]アンモナイトが占める形態空間の範囲、つまりアンモナイトの可能な形状や構造の範囲は、ペルム紀が進むにつれてさらに制限されていった。三畳紀に入って数百万年後、アンモナイトの構造の元の範囲が再び占められたが、パラメーターは系統群間で異なって共有されるようになった。[115]

オストラコダはPTME以前のチャンシン期に長期にわたる多様性の変動を経験し、その大部分が突然消滅した。[116] PTME自体では少なくとも74%のオストラコダが絶滅した。[117]

コケムシはペルム紀後期を通じて長期にわたって減少傾向にあり、PTMEの間にさらに壊滅的な損失を被り、[118]舌状動物の中で最も深刻な影響を受けた系統群であった。[119]

深海海綿はPTMEの過程で著しい多様性の喪失を経験し、骨針のサイズも減少した。浅海海綿への影響ははるかに小さく、骨針のサイズは増加したが、深海海綿に比べて形態多様性の喪失ははるかに少なかった。[120]

有孔虫は多様性において深刻なボトルネックに見舞われた。[5]中国南部の証拠は、有孔虫の絶滅が2回起こったことを示している。[121] PTMEの間に有孔虫の生物多様性ホットスポットはより深海へと移動した。[122]ペルム紀後期の有孔虫の約93%が絶滅し、Textulariinaクレードの50%、Lagenidaの92%、Fusulinidaの96%、Miliolidaの100%が消滅した。[123]石灰質の有孔虫の絶滅率は91%であった。[124]フズリノイデス類のフズリノイデスが完全に絶滅した一方で、Lagenidaが生き残った理由は、後者と比較して前者の環境耐性範囲が広く、地理的に分布が広かったためと考えられる。[125]

クラドドントモルフ類は、深海の避難所で生き延びることで絶滅を生き延びた可能性が高い。これは、白亜紀前期のクラドドントモルフ類が深海、外棚の環境で発見されたことに基づく仮説である。[126] PTME直前に進化した魚竜もPTMEの生き残りであった。 [127]

リリパット効果は、大量絶滅の際およびその直後に種が矮小化する現象で、ペルム紀-三畳紀の境界を越えて観測されており、[128] [129]特に有孔虫、[130] [131] [132]腕足動物、[133] [134] [135]二枚貝、[136] [137 ] [138]および貝形動物で発生している。[139] [140]大災害を生き延びた腹足類は生き延びなかったものよりも小型であったが、[141]リリパット効果が腹足類に本当に及んだかどうかは議論の余地がある。[142] [143] [144]「ガリバー腹足類」と呼ばれるいくつかの腹足類は、大量絶滅の間および直後にサイズが急激に増加しました。[145]これはリリパット効果の逆の例であり、ブロブディンナグ効果と呼ばれています。[146]

陸生無脊椎動物

ペルム紀には、昆虫やその他の無脊椎動物種において、史上最大の昆虫を含む多様性に富んだ種が数多く存在した。ペルム紀末期は、昆虫の大量絶滅として知られている中で最大規模である。[16] [147]いくつかの情報源によると、昆虫の多様性に重大な影響を与えた唯一の大量絶滅である可能性もある。[148] [149] 8つまたは9つの昆虫目が絶滅し、さらに10の目では多様性が大幅に減少した。パレオディクティオプテロイド（刺突性および吸啜性の口器を持つ昆虫）はペルム紀中期に減少し始めた。これらの絶滅は植物相の変化と関連付けられている。最も大きな減少はペルム紀後期に発生し、これはおそらく気象に関連した植物相の変化が直接の原因ではなかったと思われる。[46]しかし、ペルム紀中期に観察された昆虫相の減少の中には、完全な絶滅ではなく、生物地理学的変化によるものもあった。[150]

陸生植物

陸生植物の地質学的記録は乏しく、主に花粉と胞子の研究に基づいています。ペルム紀と三畳紀の境界における花の変化は、特定の場所の位置と保存状態によって大きく異なります。[151]植物は大量絶滅の影響を比較的受けにくく、科レベルでは主要な大量絶滅の影響は「軽微」でした。[44] [疑わしい–議論が必要]花の多様性の喪失は、海生動物のそれよりも表面的でした。[152]種の多様性の減少（50%）でさえ、主に化石化過程によるものと考えられます。[153] [44]しかし、生態系の大規模な再編成が起こり、植物の個体数と分布が大きく変化し、森林は事実上消滅しました。[154] [44]優勢な花のグループが変化し、コルダイテス（裸子植物）やグロッソプテリス（種子シダ）など、多くの陸上植物グループが急激に減少しました。 [155] [156]植物の絶滅の深刻さについては議論がある。[157] [153]

高緯度ゴンドワナ大陸を特徴づけていたグロッソプテリスを主体とする植物相は、ペルム紀と三畳紀の境界より約37万年前にオーストラリアで崩壊した。この植物相の崩壊は西ゴンドワナ大陸ではそれほど限定的ではないものの、境界より数十万年前に起こった可能性が高い。 [158]この植物相の崩壊は、河川形態が蛇行から網状河川へと急激に変化したことで間接的に特徴づけられ、根生植物の広範な絶滅を意味している。[159]

東グリーンランドで絶滅期に堆積した堆積岩層の花粉学または花粉学的研究によると、絶滅以前には裸子植物の密集した森林地帯が存在していたことが示唆されている。海洋無脊椎動物の大型動物相が衰退すると同時に、これらの大規模な森林地帯は消滅し、その後、イワヒバ目とイソエタレス目の両目を含むヒカゲノカズラ類を含む小型草本植物の多様性が増加した。[65]カプ・ストッシュのデータは、絶滅期（PTME）において花卉種の豊富さは有意な影響を受けなかったことを示唆している。[160]

シベリアに相当するアンガラン植物群を支配していたコルダイテス植物相は、絶滅の過程で崩壊した。[161]クズネツク盆地では、コルダイテス類が優占する湿潤適応型の森林植物相が乾燥によって引き起こされた絶滅が、中国南部のペルム紀末の絶滅の約82万年前、およそ2億5276万年前に発生した。これは、ペルム紀末の生物的大惨事は陸上でより早く始まっていた可能性があり、海洋領域でのより急激な開始と比較して、陸上での生態学的危機はより緩やかで非同期的であった可能性があることを示唆している。[162]

中国北部では、石虎岭上部層と孫家溝層とその側方層との間の遷移により、この地域の植物が大量に絶滅した。絶滅しなかった植物属も、その地理的分布範囲は大幅に縮小した。この遷移に伴い、石炭湿地は消滅した。中国北部における植物の絶滅は、中国南部におけるギガントプテリス属植物相の衰退と相関している。[163]

中国南部では、亜熱帯のカタイシアン・ ギガントプテリスが優占していた熱帯雨林が突然崩壊した。[164] [165] [166]中国南部における植物の絶滅は、土壌および近隣の湖沼生態系における細菌の大量発生と関連しており、植物の枯死に伴う土壌浸食が原因である可能性が高い。[167]ギガントプテリスの減少には、山火事も影響を与えた可能性が高い。[168]

死海近くの化石から知られる、現在のヨルダンに生息する針葉樹植物相は、ペルム紀から三畳紀への移行期に異常な安定性を示し、危機の影響は最小限にとどまったようだ。[169]

陸生脊椎動物

陸生脊椎動物の絶滅のテンポについては議論の余地がある。カルー盆地から得られた証拠の中には、100万年にわたる長期にわたる絶滅を示唆するものもある。[170]カルー堆積物から得られた他の証拠は、絶滅が5万年以下であったことを示唆している。 [171]一方、ロシアのヴャズニキ化石層の糞石の研究は、わずか数千年であったことを示唆している。[172]地球温暖化によって引き起こされた 乾燥化が、陸生脊椎動物の絶滅の主な原因であった。[173] [174]陸生迷歯 類両生類、竜弓類（「爬虫類」）、獣弓類（「原始哺乳類」）の3分の2以上が絶滅したという証拠がある。大型草食動物が最も大きな損失を受けた。

ペルム紀の無弓類爬虫類は、プロコロフォニド科を除いて全て絶滅した（カメ類は形態的には無弓類の頭骨を持つが、現在では双弓類の祖先から別個に進化したと考えられている）。盤竜類はペルム紀末までに絶滅した。ペルム紀の双弓類の化石はあまりにも少なく、ペルム紀絶滅が双弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜（鳥類を含む）が進化した「爬虫類」グループ）に及ぼした影響について何らかの結論を裏付けるには不十分である。 [175] [10] タンガサウルス類はほとんど影響を受けなかった。[176]ゴルゴノプス類は従来、PTME（後期中期）に絶滅したと考えられているが、いくつかの暫定的な証拠は、彼らが三畳紀まで生き延びた可能性を示唆している。[177]淡水魚と広塩性魚類は、PTME以前には多様性の損失が最小限であったため、PTME中にも影響を受けず、むしろペルム紀-三畳紀境界を越えて多様性が増加したように見える。[178]しかし、クズネツク盆地のような地域では淡水魚群の動物相の入れ替わりが起こった。[179]

生き残ったグループは極めて深刻な種の喪失に見舞われ、一部の陸生脊椎動物グループはペルム紀末に絶滅寸前まで追い込まれました。生き残ったグループの中にはこの時代を長く生き延びることはできなかったものもありましたが、かろうじて生き残ったグループは、多様で長きにわたる系統を生み出しました。しかし、 陸生脊椎動物相が数的にも生態学的にも完全に回復するまでには3000万年を要しました。[180]

陸上生物の絶滅率と生存率を推定することは困難である。なぜなら、ペルム紀-三畳紀境界にまたがる陸生化石層はほとんど存在しないからである。ペルム紀-三畳紀境界における脊椎動物の変化に関する最もよく知られた記録は、南アフリカのカルー層群に見られるが、統計分析ではこれまで明確な結論は得られていない。[181]カルー盆地に関するある研究では、ペルム紀-三畳紀境界までの30万年間で陸生脊椎動物の69%が絶滅し、その後、前回の絶滅期を生き延びた4つの分類群が小規模な絶滅の波に見舞われたことが明らかになった。[182]カルー盆地におけるペルム紀後期の脊椎動物に関する別の研究では、その54%がPTMEによって絶滅したことが明らかになった。[183]

生物学的回復

絶滅イベントの後、生き残った分類群のストックから、現在の生物圏の生態学的構造が進化しました。海では、「古生代進化動物相」が衰退し、「現代進化動物相」が優勢になりました。[184]ペルム紀-三畳紀の大量絶滅は、カピタニアン大量絶滅[185]後に始まり、後期ジュラ紀[186 ]に最高潮に達したこの生態学的変化における重要な転換点となりました。貝類底生動物相の典型的な分類群は、二枚貝、巻貝、ウニ、軟甲類となり、一方、外洋域では硬骨魚類[187]と海生爬虫類[188]が多様化しました。陸上では、三畳紀の間に恐竜と哺乳類が出現しました。分類学的構成の劇的な変化は、絶滅イベントの選択性によるところが大きく、一部の分類群（例えば腕足動物）は他の分類群（例えば二枚貝）よりも深刻な影響を受けました。[189] [190]しかし、回復の程度は分類群によっても異なりました。生き残った種の中には、絶滅イベントから数百万年後に再多様化することなく絶滅したもの（デッドクレードウォーキング[ 191]、例えばカタツムリ科ベレロフォンティダエ[192]）もあれば、地質時代を経て優勢に立った種（例えば二枚貝）もありました。[193] [194]

海洋生態系

二枚貝Claraia claraiの貝床。三畳紀初期の災害でよく見られた種である。

ペルム紀末の絶滅イベントの直後から、コスモポリタニズムが始まった。[195]絶滅後の海洋動物相は、ほとんどが種の乏しく、二枚貝のClaraia、Unionites、Eumorphotis、Promyalina [196]、コノドントのClarkinaとHindeodus [197] 、関節のない腕足動物のLingularia [196]、有孔虫のEarlandiaとRectocornuspira kalhori [ 198]（後者はAmmodiscus属に分類されることもある）などの少数の災害分類群が優占していた。[199]それらのギルドの多様性も低かった。[200] PTME 後の動物相は、緯度による多様性の勾配が平坦で、有意ではなかった。[201]

絶滅からの回復速度については議論がある。一部の科学者は、絶滅の深刻さから、中期三畳紀まで1000万年かかったと推定している。 [202]しかし、アイダホ州パリス近郊のベアレイク郡[203]やアイダホ州とネバダ州の近隣地域[204]で行われた研究では、局所的な前期三畳紀の海洋生態系（パリス生物相）は比較的急速に回復し、回復には約130万年かかったことが示された。[203]一方、ペルム紀末の絶滅から100万年も経たないうちに、イタリアでは異常に多様で複雑な生痕生物相が知られている。[205]また、中国貴陽市近郊で発見された複雑な貴陽生物相も、大量絶滅からわずか100万年後に一部の場所で生命が繁栄していたことを示しています。 [206] [207]中国上干で発見された上干動物相として知られる化石群集、[208] 貴州省羅楼層の王毛生物相、[209]オマーンのアルジル層の腹足類動物相も同様です。[210]生物の回復のペースには地域差があり、[211] [212]これは、絶滅の影響が一部の地域では他の地域よりも軽微であった可能性があり、環境ストレスと不安定性の差異がその原因であることを示唆しています。[213] [214]さらに、全体的な分類上の多様性は急速に回復しましたが、機能的な生態学的多様性が絶滅前のレベルに戻るのにははるかに長い時間を要したという提案があります。[215]ある研究では、分類上の多様性はその10分の1の期間で回復したにもかかわらず、絶滅から5000万年後の三畳紀末期でも海洋生態系の回復は依然として進行中であると結論付けました。[216]

回復のペースと時期は、系統群や生活様式によっても異なっていました。海底生物群集は、絶滅から約400万年後の三畳紀前期末まで、比較的低い多様性を維持していました。[217]表層性底生生物は、底生性底生生物よりも回復に時間がかかりました。[218]この緩やかな回復は、危機から200万年後に既に絶滅前の多様性を上回ったアンモナイト類[219]や、三畳紀前期の最初の200万年間で大幅に多様化したコノドント類[220]などのネクトン生物の急速な回復とは対照的です。

最近の研究は、回復のペースは本質的に種間の競争の激しさによって推進され、それがニッチ分化と種分化の速度を左右することを示唆している。[221]前期三畳紀の回復が遅かったことは、分類上の多様性の乏しさによる生物学的競争の低さで説明でき、[222]アニシアン期に生物的回復が爆発的に加速したことは、競争を劇的に高めたであろうニッチの混雑で説明でき、アニシアン期には一般的になった。[223]このように、生物多様性の上昇は、スパシアン期とアニシアン期に始まったように、自らを強化する正のフィードバックループとして作用した。[224]したがって、一次消費者が優勢な海底生物群集における種間競争の低さは多様化の速度が遅いことに対応し、遊泳性の二次および三次消費者間の種間競争の高さは多様化の速度が高いことに対応している。[222]他の説明では、前期三畳紀を通じて厳しい条件が定期的に繰り返され、[225] [226]スミス-スパシアン境界絶滅などのさらなる絶滅を引き起こしたため、生命の回復が遅れたとされています。[11] [227] [228]前期三畳紀の継続的な非常に暑い気候条件のエピソードは、海洋生物、 [229] [230]特に高二酸化炭素濃度に最も脆弱な骨格化された分類群の回復が遅れた原因であると考えられています。[231]底生生物の回復の相対的な遅れは、広範囲にわたる無酸素状態に起因していると考えられてきましたが、[232]底生種の大量発生はこの説明と矛盾しています。[233] 2019年の研究では、異なる生態系間の回復時間の違いは、生物の回復期間中の地域的な環境ストレスの違いによるものとされ、絶滅後に持続的な環境ストレスを経験した地域では回復が遅く、環境災害の再発が生物の回復を遅らせたという見解を裏付けている。[214]また、初期三畳紀の環境ストレスの再発は、スパシアンまで海洋生態系の最大生態学的複雑さを制限する天井として機能していた。[234]回復生物相はアニシアンまで生態学的に不均一で不安定であったようで、環境ストレスに対して脆弱であった。[235]

ほとんどの海洋生物群集は中期三畳紀までに完全に回復しましたが、[236] [237]世界の海洋生物多様性は、絶滅イベントから約7500万年後の中期ジュラ紀までには絶滅前の値に達しませんでした。[238]

この石炭紀のウミユリ類、キノコウミユリ（Agaricocrinus americanus）のような固着濾過摂食動物は、P-Tr絶滅後に著しく減少しました。

絶滅以前は、海洋動物の約3分の2は固着性で海底に付着していた。中生代には、海洋動物の約半分だけが固着性で、残りは自由生活だった。この時代の海洋化石の分析は、腕足動物やウミユリなどの固着性の表層 懸濁物摂食者の存在量が減少し、カタツムリ、ウニ、カニなどのより複雑な移動性種が増加したことを示している。[239]ペルム紀の大量絶滅イベント以前は、複雑な海洋生態系と単純な海洋生態系が同程度に一般的だった。大量絶滅からの回復後、複雑な群集は単純な群集のほぼ3倍になり、[239]捕食圧と硬骨魚食の増加により、中生代海洋革命が起こった。[240]

海生脊椎動物は比較的早く回復し、PTMEから500万年後の糞石から食物網の頂点に位置する脊椎動物との複雑な捕食者と被食者の相互作用が明らかになった。[241] PTME後のヒボドン類は極めて急速な歯の置換を示した。[242]魚鰭類はPTME後、極めて急速に体長が増大したようである。[243]

二枚貝は大惨事の後、多くの海洋環境に急速に再定着した。[244]二枚貝はP-Tr絶滅以前はかなり希少であったが、三畳紀には数が増え多様化し、大量絶滅イベント前に主に腕足動物が占めていたニッチを獲得した。[245]二枚貝はかつて腕足動物よりも競争力があったと考えられていたが、腕足動物から二枚貝への移行に関するこの時代遅れの仮説はベイズ分析によって反証された。[246]絶滅イベント後の二枚貝の繁栄は、共存していた腕足動物に比べて環境ストレスに対する耐性が高かったためである可能性があるが、[186]他の研究では、前者のニッチ幅が広かったことを強調している。[247]二枚貝が腕足動物に対して分類学的および生態学的に優位に立ったのは同時ではなかった。腕足動物は中期三畳紀まで、分類上の多様性において二枚貝に凌駕されたにもかかわらず、圧倒的な生態学的優位性を維持した。[248]一部の研究者は、腕足動物から二枚貝への移行は、ペルム紀末の絶滅だけでなく、カピタニアン絶滅の結果として始まった生態系の再編にも起因すると考えている。[249]二枚貝の底生動物としての習性は、PTME以降、より一般的になった。[250]

リンガリフォーム腕足動物は絶滅直後には広く見られ、その個体数は危機による影響をほとんど受けなかった。酸素の乏しい温暖な環境への適応、例えば、冠脚腔表面積の増加、殻幅/長さの比、殻の小型化などは、絶滅後のリンガリフォームで観察されている。[251]生き残った腕足動物相は多様性が非常に低く、地域性は全く見られなかった。[252]腕足動物は、大量絶滅後に進化した最初の祖先腕足動物であると考えられているMeishanorhynchia属の出現で特徴づけられるように、250.1 ± 0.3 Ma頃に回復し始めた。 [253]腕足動物の主要な再多様化は、広範囲にわたる無酸素状態と極端な暑さの減少、およびより居住可能な気候帯の拡大と相まって、後期スパシアンおよびアニシアンに始まった。[254]アニシアン回復期の腕足動物分類群は、系統学的にはペルム紀後期の腕足動物と科分類レベル以上でしか関連していなかったが、大量絶滅の余波で腕足動物の生態は以前とは根本的に変化した。[255]

オストラコダは、前期三畳紀の最も基底的な時期には極めて稀であった。[256]微生物岩に関連する分類群は、オストラコダの生存者の中で不均衡に存在していた。[117]オストラコダの回復はスパシアンで始まった。[257]分類上の大きな転換にもかかわらず、前期三畳紀のオストラコダの生態学的生活様式は、PTME以前のオストラコダのものとかなり類似していた。[258]

キフォスラ類は絶滅を生き延び、絶滅直後には捕食者として重要な役割を果たした。これはPTMEの主な絶滅の直後に存在していたリムリッド類の Guangyuanolimulusがその証拠である。 [259]

前期三畳紀のコケムシは北方海域に限られていた。[119]また、コケムシ類も多様性に乏しく、主にトレポストマティダ類が代表的であった。中期三畳紀にはコケムシ類の多様性が増加し、カーニアン期にピークに達した。[260]しかし、コケムシ類が完全に多様性を回復するには、後期白亜紀まで待たなければならなかった。[261]

ウミユリ類（「ウミユリ」）は選択的絶滅に見舞われ、その形態の多様性が減少した。[262]系統解析によると、その回復はインドゥアン期に始まったと示唆されているが、化石証拠から判断すると、その多様性の回復ははるかに遅く、ラディニアン期後期に現れている。[263]絶滅後の適応放散により、柔軟な腕を持つ形態が広く普及し、主に捕食圧への反応として運動性も大幅に増加した。 [264]分類上の多様性は比較的低いままであったものの、ウミユリ類は中期三畳紀までに生態学的優位性を大幅に回復した。[248]幹群ウニ類はPTMEを生き延びた。[265]エオティアリスなどのミオシダ科ウニ類が生き残ったのは、幅広い環境条件下で繁栄する能力によるものと考えられる。[266]

コノドントはインドゥアン期に急速な回復を見せ、[267]アンキグナトドント科はインドゥアン期初期に多様性のピークを迎えた。ゴンドレリッド科はグリースバキアン期末に多様化し、この多様性の急上昇がスミシアン期におけるコノドント全体の多様性のピークに最も大きく寄与した。[268]セグミニプラナート・コノドントはスパシアン期初期に再び短期間優勢な時期を迎えたが、これはおそらく深海の一時的な酸素化に関連していると考えられる。[269]ネオスパシアン科コノドントは危機を乗り越えたが、原形態形成を経た。[270]

PTMEの余波で、底生有孔虫の災害種が多くの空いたニッチを埋め尽くした。底生有孔虫の回復は非常に遅く、スパシアン期まで頻繁に中断された。[271]テチス海では、カタロニア盆地の注目すべきラディニアン動物相を除き、中期三畳紀まで有孔虫群集の多様性は低いままであった。[272]

微生物礁は、前期三畳紀の短期間、浅い海で一般的であり、[273] [274]低緯度で優勢であるのに対し、高緯度では稀であり、[275]無酸素水と好気水の両方で発生しました。[276] ポリベッスルスのような微化石は、これらの前期三畳紀の微生物岩を優勢とすることが多かった。[277]微生物-後生動物の礁は前期三畳紀の非常に初期に出現し、[278]大量絶滅からの回復期を通じて、生き残った多くの生物群集を優勢としました。[279]微生物岩の堆積物は、当時発生した大幅な海面低下と同期して、前期グリースバキアンに減少したようです。 [276]後生動物が構築した礁は、主に海綿生物のバイオストロームと二枚貝の堆積物で構成され、オレネキアンに再出現しました。[279]ケラチン質海綿動物は、前期三畳紀の微生物・後生動物のサンゴ礁群集にとって不可欠な存在であった点で特に注目に値し、[280] [281]生物的回復の初期段階では、ひどく損傷した生態系の安定性確保に貢献した。[282]イトイモ類が優勢なサンゴ礁はオレネキアン期末に出現し、三畳紀最初期のプラットフォーム縁辺サンゴ礁を形成したが、サンゴ礁の種の豊富さが増した後期アニシアン期まで豊富にはならなかった。最初のイトイモ類も後期アニシアン期に出現したが、三畳紀末まで優勢なサンゴ礁形成者にはならなかった。[279]アニシアン期のテチス礁では、海綿動物に次いでコケムシ類が最も多く生息していた。[283]後生動物のサンゴ礁はアニシアン期に再び広く見られるようになった。これは、前期三畳紀に過熱した海洋がその後冷却されたためである。[284]後生動物のサンゴ礁における生物多様性は、サンゴ礁以外の生態系が多様性を回復してから数百万年後のアニシアン期に入ってからも回復しなかった。[285]前期三畳紀の 微生物誘起堆積構造（MISS）は、豊富な日和見二枚貝や垂直巣穴と関連していることが発見されており、絶滅後の微生物マットは、様々な生物撹乱生物の生存と回復に不可欠かつ不可欠な役割を果たしていた可能性が高い。[286]しかし、微生物岩避難所仮説は、微生物岩堆積物の保存性が高いという理由から、真の現象ではなく、化石形成過程における偏向を反映していると批判されている。[287]

生痕化石群は、海洋生態系がオレネキアン後期までに絶滅前の生態学的複雑さのレベルまで回復したことを示している。[288]アニシアの生痕化石群はスパシアの生痕化石群よりもわずかに多様性が低いが、これはおそらく、より深部での生物擾乱の増加により浅部での生物擾乱の証拠が消し去られたことによる化石化の結果である。[289]

生物史的証拠は、海洋環境の回復と再定着は、比較的穏やかな撹乱を受け、世界の他の海洋に比べて大量絶滅による生物相への影響が少なかった避難所からの拡散によって起こった可能性を示唆している。[290] [291]複雑な生物撹乱パターンは前期三畳紀には稀であったが、これは絶滅後の多くの浅海環境が過酷であったことを反映していると考えられる。しかし、複雑な生態系工学は一部の地域では局所的に存続し、時とともに世界中の海洋の過酷な環境が改善された後、そこから広がった可能性がある。[292]波浪支配型海岸環境（WDSS）は、大量絶滅の余波の中で異常に多様であったことから、避難所環境として機能したと考えられている。[293]

陸生植物

陸上植物相の原始的回復は、ペルム紀末の大量絶滅から35万年後頃までの間に起こったが、正確な時期は地域によって異なっていた。[294]さらに、ペルム紀-三畳紀境界後も激しい絶滅の波が続き、さらなる植物のターンオーバーが引き起こされた。[295]裸子植物はペルム紀-三畳紀境界後数千年以内に回復したが、その約50万年後、グリースバッハ-ディーネリアン境界 での絶滅の波の間に、主要な裸子植物の属はリコ植物に取って代わられた。現存するリコ植物は撹乱された地域に再定着する植物である。 [ 296]沿岸環境によく適応していたリコ植物が絶滅後に特に優勢だった理由は、三畳紀前期の地球規模の海進によって部分的に説明できる。[161]裸子植物林の世界的な回復には約400万年から500万年かかりました。[297] [44]しかし、前期三畳紀におけるこのリコ植物の長期にわたる優勢傾向は普遍的ではなく、特定の地域で裸子植物の回復がはるかに速かったことからも明らかです。[298]また、花の回復は世界的に一貫した普遍的な傾向ではなく、地域の環境条件に応じて地域ごとに異なっていたと考えられます。[166]

東グリーンランドでは、ヒカゲノカズラ類が裸子植物に取って代わり、優占植物となった。その後、他の裸子植物群が再び優占するようになったが、再び大規模な枯死を経験した。こうした植物相の周期的な変化は、絶滅期およびその後に数回発生した。木本類と草本類の間で優占植物相が変動したことは、慢性的な環境ストレスによって大型森林植物種のほとんどが絶滅したことを示している。植物群集の遷移と絶滅はδ13C値の変化と一致するのではなく、何年も後に起こった。[65]

現在のノルウェー沿岸のバレンツ海では、絶滅後の植物相はシダ植物とヒカゲノカズラ類が優勢で、これらは荒廃した地域における一次遷移と再植生に適していたが、裸子植物は急速に回復し、ヒカゲノカズラ類が優勢な植物相は他の地域で想定されていたように三畳紀前期のほとんどには存続しなかった。[298]

ヨーロッパと中国北部では、回復期は主にリコプシド属のプレウロメイアによって占められていました。これは日和見主義的な先駆植物であり、他の植物が避難所から出て陸上に再定着するまで、生態系の空白を埋め続けました。針葉樹はアニシアン前期までに広く見られるようになりましたが、シダ植物とソテツ植物はアニシアン後期まで完全に回復しませんでした。[299]

陸上絶滅直後の生存期、すなわちチャンシン期末からグリースバキアン期にかけて、中国南部は日和見性リコ植物が優占していた。[300]以前のギガントプテリッド類が優占する森林の崩壊後、イソエタリア亜科のトミオストロバスが優占する低地草本植物が広く分布するようになった。生物多様性に富んだギガントプテリッド類の熱帯雨林とは対照的に、中国南部の絶滅後の景観はほぼ不毛で、多様性は大幅に低下していた。[166]中国南部のPTMEを生き延びた植物は、重金属中毒によって引き起こされた極めて高い突然変異率を経験した。[301]グリースバキアン後期からスミティアン期にかけて、針葉樹とシダ植物が再多様化し始めた。スミス期以降、日和見的なリコ植物相は衰退し、新たに出現した針葉樹とシダの種が南中国の植物相の優勢な構成要素としてリコ植物相に取って代わった。[300]

中国チベット高原では、ディエネリアン前期のEndosporites papillatusとPinuspollenites thoracatusの群集が、チャンシンギアン後期のチベット植物相と酷似しており、広範囲に分布し優勢であったペルム紀後期の植物相がPTME後容易に再繁殖したことを示唆している。しかし、ディエネリアン後期には、空洞状の三条胞子が優勢な群集への大きな変化が起こり、広範囲にわたる森林伐採と、より高温多湿な気候への急速な変化を予兆した。この変化の後、約100万年間、クイルワート類とトゲゴケ類がチベット植物相を支配した。[302]

当時ゴンドワナ大陸の北縁であったパキスタンでは、針葉樹やシダ植物に付随するヒカゲノカズラ類が植物相に豊富に存在していました。PTME後約210万年頃まで、度重なる火山活動による摂動によって植物相のターンオーバーが繰り返し起こり、陸上生態系は安定しました。[303]

ゴンドワナ大陸南西部では、絶滅後の植物相はベネッティタレア目とソテツ科が優勢で、ペルタスペルマ目、イチョウ目、ウムコマシア目は比較的少ない構成種であった。インドゥアン-オレネキアン境界付近では、古生物群集が回復するにつれて、新たなディクロイディウム属植物相が確立され、ウムコマシア目が引き続き優勢となり、トキセタ目とソテツ科は従属的な形態をとった。ディクロイディウム属植物相はアニシアン期にさらに多様化し、そのピーク時にはウムコマシア目とイチョウ目が樹冠の大部分を占め、ペルタスペルマ目、ペトリエラ目、ソテツ科、ウムコマシア目、グネセタ目、トキセタ目、フタバガキ科が下草を優勢にしていた。[158]

石炭不足

前期三畳紀には石炭鉱床は知られておらず、中期三畳紀の石炭鉱床は薄く低品位である。この「石炭空白」については様々な説明がなされてきた。より攻撃的な新しい菌類、昆虫、脊椎動物が進化し、多数の樹木を枯死させたという説もある。これらの分解者自身も絶滅期に種を大きく失ったため、石炭空白の原因とは考えられていない。単に、石炭を生成する植物がすべてP-Tr絶滅によって絶滅し、新しい植物群が泥炭 湿原の湿潤で酸性の環境に適応するのに1000万年を要しただけかもしれない。[45]降雨量の減少や 砕屑性堆積物の流入増加など、生物に起因しない非生物的要因も原因の一つである可能性がある。[44]

一方、石炭の不足は、前期三畳紀の既知の堆積物がほとんど存在しないことを反映しているだけかもしれない。石炭を生産する生態系は消滅したのではなく、前期三畳紀の堆積記録が存在しない地域に移動した可能性がある。[44]例えば、オーストラリア東部では長い間寒冷な気候が続いており、泥炭湿原の生態系はこのような条件に適応していた。[304]これらの泥炭生産植物の約95%は、P-Tr境界で局所的に絶滅した。 [305]オーストラリアと南極の石炭鉱床は、P-Tr境界よりかなり前に消滅している。[44]

陸生脊椎動物

陸生脊椎動物はP-Tr絶滅から回復するのに異常に長い時間を要した。古生物学者のマイケル・ベントンは、回復は絶滅から3000万年後、すなわち後期三畳紀になって初めて、二足歩行の主竜類の祖先から最初の恐竜が、小型のキノドン類の祖先から最初の哺乳類が出現した。[13]インドゥアン期からスパシアン期初期にかけて、北緯約30度から南緯約40度の間に四肢動物の空白が存在していた可能性があるが、これは極度の暑さのためにこれらの動物が住めない低緯度だったためである。この期間の最も暑い時期には、空白はさらに広い緯度範囲に及んでいたであろう。[306]比較的湿潤な気候のパンゲア東中央部は、前期三畳紀にPTMEの生き残りが超大陸に再定着した際に、分散回廊として機能した。[307]中国北部では、インドゥアン相では四肢動物の死体と生痕化石は非常に稀であるが、オレネキアンとアニシアンには豊富になり、オレネキアンとアニシアンの乾燥の減少と同期して四肢動物の生物学的回復を示している。[308] [309]ロシアでは、1500万年にわたる回復期を経ても、生態系が再構築され、再モデリングされたが、小型食虫動物、小型魚食動物、大型草食動物、頂点捕食者など、多くの陸生脊椎動物ギルドは存在しなかった。[310]湖沼生態系が回復するのに約1000万年を要した。[311]糞石の証拠は、淡水食物網がラディニアン前期までに回復していたことを示唆しており、中国のオルドス盆地から発見された湖沼の糞石群集は、少なくとも6つの異なる栄養段階を含む栄養的に多層的な生態系の証拠を提供している。最上位の栄養段階は脊椎動物の捕食者によって占められていた。[312]地球化学的証拠はこの発見をさらに裏付けている。[313] [314]全体として、絶滅イベント後の陸生動物相は、後期ペルム紀の動物相よりも空間的に多様で不均一であった。後期ペルム紀は地域性が低く、地理的にはるかに均質であった。[315]

単弓類

リストロサウルスは三畳紀初期の陸上脊椎動物の中では群を抜いて最も数が多かった。

ブタほどの大きさの草食のディキノドン 類獣弓類であるリストロサウルスは、三畳紀最古の陸生脊椎動物相の90％を占めていたが、最近のいくつかの証拠は、PTME後の災害分類群としての地位に疑問を投げかけている。 [316]ディキノドン属は、PTMEの生層序マーカーとしてよく使用されている。 [317] PTME後のリストロサウルスの進化的成功は、ディキノドン類の集団行動と極端で変化に富んだ気候条件への耐性に起因すると考えられている。 [318]リストロサウルスの成功の背後にある他の要因としては、ディキノドン属が示す非常に速い成長率や、 [319]性成熟の早期開始が挙げられる。 [320]南極はPTMEの間、ディキノドン類の避難所としての役割を果たし、生き残ったディキノドン類はその後そこから広がった可能性がある。 [321]カルー盆地の前期三畳紀の化石学的証拠は、生物的危機の直後にディキノドン類が豊富に存在したことを示している。 [322]哺乳類の祖先を含む、より小型の肉食性キノドン 類獣弓類も生き残った。[323]ディキノドン類と同様に、選択圧は内温性のエピキノドン類に有利に働いた。 [324 ]テロセファリア類も同様に生き残った。穴を掘ることがPTMEを生き延びるのに役立った重要な適応だったのかもしれない。 [325]南アフリカのカルー地域では、テトラキノドン、モスコリンクス、プロモスコリンクス（後者は元々イクティドスコイデスに分類されていた標本に基づく）といった獣頭類が生き残ったが、三畳紀にはそれほど多くは見られなかったようだ。 [326] [327]前期三畳紀の獣頭類は、主にPTMEの生き残りであり、PTMEの余波で生じた進化的放散の間に新たに進化した分類群ではなかった。 [328]獣頭類とキノドン類はともに、総じて真獣歯類として知られ、ペルム紀後期から三畳紀前期にかけて体長が縮小した。 [323]この体長の縮小は、リリパット効果の例として解釈されている。 [329]

竜弓類

恐竜やワニの祖先を含む主竜類は、当初は獣弓類よりも希少であったが、三畳紀中期には獣弓類に取って代わり始めた。カルー盆地のオレネキアン歯の化石群は、生態学的にはあまり特殊化していないものの、この時点で主竜形類がすでに非常に多様であったことを示している。[330]三畳紀中期から後期にかけて、恐竜は主竜類の1つのグループから進化し、ジュラ紀と白亜紀の陸上生態系を支配した。[331]この「三畳紀の乗っ取り」は、生き残った獣弓類とその哺乳類の後継者に小型で主に夜行性の昆虫食として生きることを強いることで、哺乳類の進化に貢献した可能性がある。夜行性の生活は、少なくとも哺乳類に毛皮の発達、より優れた聴覚、そしてより高い代謝率を強いることになったと考えられるが[332]、爬虫類と鳥類が保持していた異なる色覚網膜受容体の一部は失われている。主竜類もまた、三畳紀前期には時間の経過とともに代謝率が上昇した。[333]主竜類の優位性は白亜紀-古第三紀絶滅イベントによって再び終焉を迎え、その後、鳥類（現存する恐竜のみ）と哺乳類（現存する単弓類のみ）が多様化し、世界を共有するようになった。

テムノスポンディルス

テムノスポンディル 両生類は急速に回復した。化石記録にこれほど多くのテムノスポンディル系統群が出現していることは、壊滅した生態系を再定着させる先駆種として理想的だった可能性を示唆している。[334]インドゥアン期には、特にトゥピラコサウルス科が災害種として繁栄した。 [335]トゥピラコサウルス自身もその中に含まれていたが、 [ 336 ]生態系が回復するにつれて、他のテムノスポンディルに取って代わられた。 [335] インドゥアン期にはテムノスポンディルは小型化したが、オレネキアン期には体長がPTME以前のレベルまで回復した。[337]マストドンサウルスとトレマトサウルスは三畳紀の大半を通じて主要な水生および半水生捕食者であり、四肢動物や魚類を捕食するものもいた。[338]


陸生無脊椎動物

ペルム紀-三畳紀境界以降に発見された昆虫化石群のほとんどは、それ以前のものと大きく異なっている。古生代昆虫群のうち、絶滅後の堆積物から発見されているのは、グロセリトロデア、ミオモプテラ、プロトルソプテラのみである。カロニューロデア、パレオディクティオプテロイド、プロテリトロプテラ、プロトドナーテはペルム紀末までに絶滅した。三畳紀の昆虫はペルム紀の昆虫とは大きく異なるが、昆虫化石記録にはペルム紀後期から三畳紀前期にかけて約1500万年にわたる空白期間がある。十分に記録された三畳紀後期の堆積物では、化石は圧倒的に現代の昆虫群で構成されている。[148]

微生物誘起堆積構造（MISS）は、前期三畳紀の北中国陸生化石群集において優勢であった。[339] [340]北極圏カナダにおいても、ペルム紀-三畳紀絶滅後、MISSが広く見られるようになった。[341]前期三畳紀の多くの岩石にMISSが見られることは、微生物マットが絶滅後の生態系において重要な特徴であったことを示している。絶滅後、生物擾乱因子が剥奪され、MISSの広範な発生は阻止されていた。前期三畳紀後期におけるMISSの消失は、陸上生態系の大幅な回復、特に生物擾乱の蔓延を示唆していると考えられる。[340]

原因に関する仮説

2億5000万年前の出来事を説明するのは、陸上の証拠の多くが浸食されたり深く埋もれたりしている一方で、広がる海底は2億年の間に完全に循環しており、海の下には有用な証拠が残っていないため、本質的に困難である。

しかし、科学者たちは原因に関する重要な証拠を集めており、いくつかのメカニズムが提唱されている。これらの提案には、壊滅的なプロセスと漸進的なプロセスの両方が含まれている（白亜紀-古第三紀絶滅イベントで提唱されているものと類似しているが、現在のところコンセンサスははるかに低い）。

原因に関する仮説は、炭酸カルシウム骨格を持つ生物に最も深刻な影響を与えたこの出来事の選択性、回復が始まるまでの長い期間（400万年から600万年）、そして回復が始まった後の生物学的鉱化の程度が最小限であったこと（無機炭酸塩が堆積しているにもかかわらず）を説明するものでなければならない。[99]

火山活動

シベリアトラップ

シベリア・トラップの広大な火成岩地域を生み出した洪水玄武岩噴火は、知られている火山活動の中で最大規模のものであり、2,000,000平方キロメートル（770,000平方マイル）以上の溶岩を噴出させ、サウジアラビアとほぼ同じ大きさで壊滅的な影響を与えました。[342] [343] [344] [345] [346]シベリア・トラップの噴火の日付は絶滅イベントとよく一致しています。[50] [347] [348] [19] [349]北シベリア平野のノリリスクとマイメチャ・コトゥイ地域の研究では、火山活動はより規則的なマグマの流れとは対照的に、数回の巨大なマグマの脈動の間に発生したことが示されている。[350]

シベリア・トラップは、地質学上の記録の中で最も急速な大気中の二酸化炭素濃度の上昇を引き起こした。[351]二酸化炭素の排出速度は、峨眉山トラップの噴火中に起こった前回の壊滅的なカピタニアン大量絶滅の5倍と推定されている。[352] [353] [354] [355]ある推計によると、無機炭素の吸収源が圧倒的に多かったため、二酸化炭素濃度は絶滅前の500～4,000 ppmから絶滅後は8,000 ppmまで跳ね上がった可能性がある。[22]別の研究では、絶滅前の二酸化炭素濃度は400 ppmで、その後2,500 ppmに上昇し、海洋大気系に3,900～12,000ギガトンの炭素が追加されたと推定されている。[23]極端な気温上昇が続いたと考えられるが、[356]いくつかの証拠は、火山からの二酸化炭素排出量の増加と地球温暖化の間には12,000年から128,000年のタイムラグがあることを示唆している。[ 357]この食い違いは、不正確な生物年代学に起因する可能性もある。[358]絶滅前のペルム紀後期には、地球の平均表面温度は約18.2 °Cであったが、 [359]最高35 °Cまで急上昇し、この高温状態は50万年も続いた。[23]ゴンドワナの南半球高緯度地域の気温は、約10～14 °C上昇した。[24]中国南部のコノドントアパタイトの酸素同位体シフトによると、低緯度地域の表層水温は約8 °C急上昇した。[25]現在のイランでは、チャンシン期には熱帯海面水温が27～33℃でしたが、PTME期には35℃以上に急上昇しました。[360]州平均気温の上昇はエルニーニョ現象の激化をもたらし、短期的な気候変動性を高めました。[34]

このような極めて高い大気中の二酸化炭素濃度は長期間持続した。[361]当時のパンゲアの位置と配列により、無機炭素循環は炭素を埋めるのに非常に非効率的であった。[362] 2020年の論文で、科学者たちは生物地球化学モデルで絶滅イベントにつながったメカニズムを再構築し、温室効果が海洋環境に及ぼす影響を示し、大量絶滅は火山からのCO2排出に起因すると結論付けた。[363] [9]また、証拠は、コロネン-水銀のスパイク対に基づいて、地下の化石燃料鉱床の火山燃焼を示唆しており[364] [31] 、地理的に広範囲にわたる水銀異常および同位体の軽い炭素の増加と一致している。[365] Te/Th値はPTMEの20倍に増加しており、これが極端な火山活動と同時に発生していたことをさらに示している。[366]シベリアトラップからの同位体的に軽い亜鉛の大規模な火山性流入も記録されており、火山活動がPTMEと同時期に起こったことをさらに裏付けている。[367]

シベリア・トラップの噴火には、その危険性をさらに高める珍しい特徴があった。シベリアのリソスフェアはオゾン層に極めて破壊的なハロゲンに富んでおり、亜大陸のリソスフェア捕獲岩の証拠は、そのハロゲン含有量の70％が大気中に放出されたことを示している。 [368]約18テラトンの塩酸が放出され、[369]硫黄を多く含む揮発性物質とともに塵の雲と酸性エアロゾルが発生し、太陽光を遮って陸上と海洋の明層で光合成を阻害し、食物連鎖の崩壊を招いた。これらの硫黄の火山噴火は、短期間ではあるが深刻な地球規模の寒冷化も引き起こし、急速な地球温暖化の広範な傾向を中断させ、 [370]氷河性海面低下をもたらした。[368] [371]しかし、これらの寒冷現象の短さから、それが重大な死因であった可能性は低い。[372]

噴火によって大気中に放出されたエアロゾルが酸性雨を引き起こした可能性もある。[373]これにより、陸上植物や軟体動物、炭酸カルシウムの殻を持つプランクトンが死滅した可能性がある。純粋な洪水玄武岩は流動性があり粘性の低い溶岩を生成し、大気中に岩屑を放出しない。しかし、シベリア・トラップの噴火による噴出物の20%は、大気圏外に放出された火砕灰であったと考えられており、短期的な冷却効果を高めた。[374]この火山灰が大気圏から放出された後も、過剰な二酸化炭素は残留し、地球温暖化は抑制されないまま進行したであろう。[356]

炭化水素鉱床の燃焼が絶滅を悪化させた可能性がある。シベリア・トラップの下には、前期～中期古生代炭酸塩岩と蒸発岩の厚い堆積層、および石炭紀～ペルム紀の石炭を含む砕屑岩が広がっている。火成岩の貫入などによって加熱されると、これらの岩石は大量の温室効果ガスと有毒ガスを放出する可能性がある。[375]これらの鉱床の上にシベリア・トラップが独特な位置にあることが、絶滅の深刻さの原因である可能性が高い。[376] [377] [378]玄武岩溶岩は、大きな石炭層を形成する過程で炭酸塩岩と堆積物を噴出または貫入し、大量の二酸化炭素を放出して、塵やエアロゾルが落ち着いた後に地球温暖化をさらに強めたと考えられる。[356]噴火が洪水玄武岩からシルが支配する堆積岩に変化し、さらに多くの閉じ込められた炭化水素鉱床が解放されたことは、絶滅の主な始まりと一致しており[28] 、主要な負のδ13C[379]シベリア・トラップのマグマの中間温度は、蒸発岩と炭酸塩岩の加熱による極めて大量のCO2放出を最適化した。[ 380 ]

石炭由来のメタンの噴出は、石炭の爆発的な燃焼と石炭フライアッシュの排出を伴いました。[29]スティーブン・E・グラスビーが主導した2011年の研究では、火山活動によって巨大な石炭層が発火し、3兆トン以上の炭素が放出された可能性があるという証拠が報告されました。彼らは、現在のブキャナン湖層付近の深部岩石層に灰の堆積物を発見しました。「シベリアトラップの爆発的な噴火によって拡散した石炭灰は、フライアッシュスラリーが形成された影響を受けた水域に有毒元素を放出したと予想されます。…塩基性巨大噴火は長期にわたる事象であり、地球規模の灰雲の大規模な蓄積を引き起こす可能性があります。」[381] [382]グラスビー氏は、「これらの火山が石炭火力発電所を通じた火災を引き起こしたことに加え、噴出した灰は非常に有毒で、陸地や水域に放出され、地球史上最悪の絶滅イベントの一因となった可能性がある」と述べた。[383]しかし、一部の研究者は、これらの飛散灰は、実際には貫入マグマ活動による大規模な石炭燃焼とは関係のない山火事の結果であると主張している。[384] QYヤン氏が率いた2013年の研究では、シベリアトラップから放出された重要な揮発性物質の総量は8.5×107 Tg CO2、4.4 × 106 Tg CO、7.0 × 106 Tg H 2 S、および6.8 × 107 Tg SO 2 . [385]

シベリア・トラップはシルを主体とした堆積構造をとっており、温暖化効果を長期化させた。噴出火山活動は、珪酸塩風化作用によって二酸化炭素を効率的に隔離する地上玄武岩を豊富に生成するが、地下のシルは大気中の二酸化炭素を隔離できず、地球温暖化を緩和することができない。[386]さらに、逆風化作用の促進と珪酸塩炭素吸収源の枯渇により、過剰な二酸化炭素が珪酸塩岩によって隔離されていた場合の予想よりもはるかに長期間、極端な温暖化が継続した。[230]

海洋の一次生産性の低下は、ジメチルサルフェートとジメチルスルホニオプロピオネートの排出量を減少させ、温暖化を促進した。[387]また、珪酸塩生物の大量絶滅に起因する生物学的珪酸塩沈着量の減少は、海洋生物の大量死が別の珪酸塩炭素吸収源を枯渇させることで極端な温室状態を悪化させ、長期化するという正のフィードバックループとして作用した。[388]

シベリア・トラップの活動時期に対応する水銀異常が地理的に離れた多くの場所で見つかっており、[389] [390] [391]これらの火山噴火で大量の有毒水銀が大気と海洋に放出され、さらに大規模な陸上生物と海洋生物の大量死を引き起こしたことを示している。[392] [393] [394]一連の急上昇により、陸上および海洋環境中の水銀濃度が通常の背景レベルよりも桁違いに上昇し、それぞれ1000年に渡って水銀中毒を引き起こした。 [395] [396]水銀と銅の負荷と同時期にPTMEが発生した後、生き残った植物に 突然変異が起こったことから、火山活動によって引き起こされた重金属毒性が確認されている。[301]生物生産性の向上により水銀が隔離され、中毒が一部緩和された可能性がある。[397]大量のニッケルエアロゾルとコバルトおよびヒ素の排出物も放出され、[398] [399] [392]金属中毒にさらに寄与しました。[400]

シベリア・トラップによる壊滅的な被害は、ペルム紀と三畳紀の境界を越えても終わらなかった。炭素同位体の変動は、シベリア・トラップの大規模な活動が三畳紀初期に何度も繰り返されたことを示唆しており[401] [402]、この発見は水銀の急上昇によって裏付けられており[403] 、この時代にさらなる絶滅を引き起こした。[404]

チョイヨイ珪質大火成岩地域

2億8600万年前から2億4700万年前にかけて、ゴンドワナ大陸南西部のチョイヨイ珪質大火成岩地域を形成した2度目の洪水玄武岩イベントも、重要な絶滅メカニズムの一つとして示唆されている。[158]このイベントの体積は130万立方キロメートル[405]、面積は168万平方キロメートルで、シベリア・トラップの40%の規模に相当した。[158]特に、この洪水玄武岩は、ゴンドワナ大陸のグロッソプテリス植物相の地域的絶滅に関与していると考えられている。[406]

インドシナ・中国南部沈み込み帯火山弧

ペルム紀末の絶滅に先立つ水銀異常が、当時は南中国クラトンとインドシナプレートの境界であった、火山弧を伴う沈み込み帯で発見された。この火山活動によって作られた灰層で発見された堆積同期マグマジルコンのハフニウム同位体は、その起源が大規模な火成岩地域の活動ではなく、沈み込み帯の火山活動にあることを裏付けている。[407]これらの鉱床の銅サンプルに同位体の軽い銅が豊富に含まれていることも、さらなる裏付けとなっている。[408]この火山活動は、ペルム紀末の海洋絶滅の前の6万年間にわたり、放散虫、海綿動物、腕足動物に局所的な生物的ストレスを引き起こしたと推測されている。また、絶滅の約20万年前には、 C. yini生物帯下部で始まった、形態の複雑性とサイズが減少し、ターンオーバー率が高まるアンモナイト危機も引き起こした。[407]

メタン包接化合物ガス化

メタンハイドレートとしても知られるメタンクラスレートは、氷の結晶格子に閉じ込められたメタン分子で構成されています。メタン生成微生物によって生成されるこのメタンは、 13 C ⁄ 12 C同位体比が通常より約6%低い（δ13 C −6.0％）。適切な圧力と温度の組み合わせでは、クラスレートは永久凍土の表面近くで形成され、大陸棚や少なくとも水深300メートル（980フィート）の近くの海底に大量に形成され、海底下2,000メートル（6,600フィート）までの堆積物に埋もれている。[409]

これらのクラスレートからの大量のメタン放出はPTMEの一因となった可能性がある。科学者たちは、ペルム紀末の炭酸塩岩の13 C ⁄ 12 C比が約1％急速に減少したという証拠を世界中で発見している。 [80] [410]これは、この比率の一連の変動（減少と増加）の中で最初で最大かつ最速のものであり、中期三畳紀に突然安定し、その後すぐに石灰化した殻を持つ海生生物が回復した。[110]海底にはおそらくメタンハイドレートの鉱床があり、溶岩によって鉱床が分解され、大量のメタンが放出された。[411]メタンは非常に強力な温室効果ガス であるため、メタンの大量放出は重大な地球温暖化を引き起こす可能性がある。有力な証拠から、赤道付近では地球の気温が約6℃（10.8℉）上昇し、高緯度地域ではさらに上昇したことが示唆されている。具体的には、酸素同位体比（ 18 O ⁄ 16 O ）が急激に減少したこと、寒冷な気候を必要とするグロッソプテリス属植物（グロッソプテリス属およびその周辺地域に生育する植物）が絶滅し、代わりに低緯度地域の植物が繁茂したことなどがあげられる。[413]また、海洋から大気中へのメタンなどの温室効果ガスの大規模放出が、当時の無酸素状態および硫化水素状態（硫酸状態）と関連していることも示唆されており、そのメカニズムは1986年のニオス湖の惨事と全く同じである。[414]

クラスレート仮説は、 13 C ⁄ 12 C比を全体的に1％減少させるのに十分な唯一のメカニズムであるように思われた。[415] [46]さまざまな要因が比率の低下に寄与した可能性があるが、2002年のレビューでは、それらのほとんどは観測された量を説明するには不十分であることが判明した。[30]

  • 火山噴火によるガスは、13 C ⁄ 12 C比が標準より約0.5～0.8%低い（δ13 C 1995年の評価では、世界全体で1.0%の減少が観測されたが、それを実現するには、これまで発見されたものよりもはるかに大規模な噴火が必要だったと結論づけられている。[416]（ただし、この分析はマグマ自体によって生成されたCO2のみを対象としており、後述するように炭素を含む堆積物との相互作用から生成されたCO2は対象としていない。）
  • 有機活動の減少は、環境からの12Cの抽出速度を低下させ、堆積物に吸収される量を増加させ、13C/12C比を低下させる。生化学反応は最終的には原子間の電磁力によって駆動され、軽い同位体はこれらの力に素早く反応するため、軽い同位体が優先的に利用される。しかし、 13C / 12C（δ13C）の0.3～0.4%というより小さな低下に関する研究もある。 暁新世-始新世温暖化極大期（PETM）の13 C/12 C比の「より小さな」低下は、 12 Cを豊富に含む物質がこれほど大量に埋没したとしても引き起こされなかったであろうという結論が下された。[ 416 ]
  • 埋没堆積有機物の13 C ⁄ 12 C 比は、通常より 2.0 ～ 2.5% 低い（δ 13 C 2.0～2.5%程度減少する。理論的には、海面が急激に低下した場合、浅海堆積物は酸化にさらされる。しかし、6,500～8,400ギガトン（1ギガトン＝1013 C ⁄ 12 C比を1.0%削減するには、数十万年以内に約12kgの有機炭素が酸化され、海洋大気系に戻される必要があるが、これは現実的な可能性ではないと考えられている。 [46]さらに、絶滅当時、海面は低下しているのではなく上昇していた。 [356]
  • 海面が突然低下したのではなく、断続的に続く海底の高酸素状態と無酸素状態（酸素濃度が高い状態と酸素濃度が低いかゼロの状態）が三畳紀前期の13 C ⁄ 12 C 比の変動を引き起こした可能性がある。 [110]また、地球全体の無酸素状態がペルム紀末の急激な変動の原因だった可能性がある。ペルム紀末と三畳紀前期の大陸は、現在よりも熱帯地方に集中しており、熱帯の大河が低緯度にあるより小さく部分的に閉鎖された海盆に堆積物を流し込んだと考えられる。このような状況は、酸化的エピソードと無酸素的エピソードを生じさせ、酸化的/無酸素的状況では、それぞれ大量の有機炭素が急速に放出/埋没することになるが、生化学的プロセスではより軽い同位体がより多く使用されるため、 13 C ⁄ 12 C 比は低くなる。[417]この理由、あるいは他の有機的な理由が、原生代後期/カンブリア紀の13C/12C比の変動パターンの原因であった可能性がある。[ 110 ]

しかし、クラスレート仮説は批判も受けている。火山活動による炭酸塩堆積物の焙焼を考慮した炭素循環モデルは、観測された減少を引き起こすのに十分な影響があったであろうことを確認している。[30] [418]また、大量のメタンの放出によって生じると予想される同位体シフトのパターンは、前期三畳紀全体に見られるパターンと一致しない。そのような原因は、PETMで想定される量の5倍のメタンの放出を必要とするだけでなく、13C / 12C比の急激な増加（高い正のδ13C ）は、三畳紀初期を通じて放出され、その後数回にわたって放出された。[110]最新の研究では、絶滅イベント中の温室効果ガス放出は主に火山性二酸化炭素であったことが示唆されており、[419]メタンの放出も寄与していたことは間違いないが、同位体シグネチャーは、イベント中にシベリアトラップから放出された熱生成メタンが、クラスレートや湿地などの他の生物起源のメタンよりも一貫して大きな役割を果たしていたことを示している。[23]

メタンクラスレートの放出が温暖化の中心的な要因であるという証拠に反する証拠として、急速な温暖化の主な要因は海退ではなく海進とも関連している。海進は通常メタンの放出を開始せず、代わりに圧力の低下を必要とし、それは浅い海の後退によって生成されるはずである。[420]世界の陸地が一つの超大陸に分かれていたということは、地球全体のガスハイドレートの貯留層が現在よりも低かったことを意味し、メタンクラスレートの溶解が炭素循環の混乱の主な原因であるという主張をさらに弱めている。[421]

高炭酸ガス血症と酸性化

海洋生物はさまざまな理由から、陸上生物よりもCO2（二酸化炭素）レベルの変化に敏感です。CO2は酸素よりも28倍も水に溶けやすいです。海洋動物は通常、体内のCO2濃度が陸上動物よりも低くても機能します。これは、空気呼吸する動物の場合、CO2が酸素よりも拡散しやすい場合でも、ガスが呼吸器系の膜（肺胞、気管など）を通過する必要があるため、CO2の除去が妨げられるためです。海洋生物では、 CO2濃度の比較的穏やかだが持続的な上昇は、タンパク質の合成を妨げ、受精率を低下させ、石灰質の硬い部分に変形を引き起こします。 [181] CO2濃度の上昇はまた、多くの活動的な海洋動物の活動レベルを低下させ、餌を得る能力を妨げます。[422]ペルム紀最後のチャンシンギアン期の海洋化石を分析したところ、高炭酸ガス状態（高濃度の二酸化炭素）に対する耐性が低い海洋生物の絶滅率が高く、最も耐性の強い生物の絶滅はごくわずかだったことがわかった。最も脆弱だった海洋生物は、石灰質の硬い組織（炭酸カルシウムから）を生成し、代謝率が低く呼吸器系が弱い生物で、特に石灰質海綿動物、しわのあるサンゴや板状のサンゴ、方解石を堆積する腕足動物、コケムシ類、棘皮動物が絶滅した。このような属の約81%が絶滅した。現代のサンゴの元となったイソギンチャクなど、石灰質の硬い組織を持たない近縁種は、わずかな損失しか被らなかった。代謝率が高く、呼吸器系が発達し、硬質部が石灰質ではない動物は、コノドントを除いて損失がわずかでした。コノドントは属の33%が絶滅しました。このパターンは、酸素が不足しているものの完全に欠乏しているわけではない低酸素症の影響に関する既知の知見とも一致しています。しかし、低酸素症が海洋生物の唯一の死因であったはずはありません。大陸棚のほぼ全域が絶滅の規模を説明するには、海域が深刻な低酸素状態に陥る必要があるが、そのような大惨事では、絶滅の非常に選択的なパターンを説明することが困難になる。後期ペルム紀および前期三畳紀の大気の数理モデルは、大気中の酸素濃度が著しく、かつ長期にわたって低下し、P-Tr境界付近では加速が見られないことを示している。前期三畳紀における大気中の酸素濃度の最低値は、現在のレベルを下回ることはなく、したがって、酸素濃度の低下は絶滅の時間的パターンと一致しない。[181]

さらに、CO2濃度の上昇は必然的に海洋酸性化と結びついており、[423]高度に石灰化した分類群の選択的絶滅や、より酸性化した海洋を示唆する岩石記録の他の兆候と一致しており、[27]火山性温室効果ガスの排出が始まってから数千年後に発生した炭酸塩生成危機などである。[424]海洋pHの低下は最大0.7単位と計算されている。[26]極端なアラゴナイトの海が形成された。[425]海洋酸性化は中緯度で最も激しく、ペルム紀末の絶滅に関連する主要な海洋侵食は、無酸素状態と相まって浅い棚の生物群集を壊滅させたと考えられている。[3]しかし、貴州省西部と雲南省東部のペルム紀-三畳紀境界に広がる堆積相の証拠は、炭酸塩堆積が支配的な局所的な海進を示しており、海洋酸性化は地球全体で発生したのではなく、世界の海洋の特定の地域に限定されていた可能性が高いことを示唆しています。[426] Scientific Reportsに掲載されたある研究では、広範囲にわたる海洋酸性化が実際に発生したとしても、石灰化を妨げるほど激しくはなく、絶滅イベントの初期にのみ発生したと結論付けています。[427]酸性化に対して非常に脆弱であった多くの海洋生物が比較的繁栄していたことから、酸性化が絶滅の主要な要因ではなかったという主張がさらになされています。[428]三畳紀前期の大気と海洋の二酸化炭素濃度が非常に高かった状態が持続していたため、PTME後の生物石灰化生物の回復が妨げられたと考えられます。[429]

土壌中の二酸化炭素濃度の上昇と雨水中の二酸化硫黄の溶解によって生じる酸性化も、陸上では死滅のメカニズムでした。[430]雨水の酸性化の増加は、ペルム紀末の絶滅時に海洋堆積物中に見つかった陸生有機堆積物の流入増加によって証明されているように、森林土壌の酸性度の上昇の結果として土壌浸食の増加を引き起こしました。[431]土壌酸性度の上昇のさらなる証拠は、最も初期の三畳紀の土壌のBa/Sr比の上昇から得られます。[432]土壌から酸性代謝物を除去するイトミミズやユスリカなどの底生無脊椎動物の減少は、土壌の酸性化をさらに促進し長期化する正のフィードバックループの原因である可能性があります。[433]中国南部の山西省におけるバーミキュライト粘土の増加は、ペルム紀と三畳紀の境界と一致しており、火山活動による二酸化炭素と二酸化硫黄の排出と関連して土壌pHが急激に低下したことを強く示唆している。[434] ホパネ異常も酸性土壌と泥炭の証拠として解釈されている。[435]他の多くの環境ストレス要因と同様に、陸上の酸性度は三畳紀まで断続的に持続し、陸上生態系の回復を阻害した。[436]

無酸素症と正常酸素症

後期ペルム紀から前期三畳紀にかけて、海洋の広範囲にわたる無酸素状態（深刻な酸素欠乏）とユーキシニア（硫化水素の存在）の証拠が見つかっています。 [437] [438] [439]テチス海とパンサラシック海のほとんどで、絶滅イベント時に無酸素状態の証拠が現れており、小さな黄鉄鉱フランボイド、[440] [441]負の δ 238 U エクスカーション、[442] [443]負の δ 15 N エクスカーション、[444]正の δ 82/78 Se 同位体エクスカーション、[445]多環芳香族炭化水素中の比較的正の δ 13 C 比、 [446]高い Th/U 比、[447] [442]正の Ce/Ce* 異常、[448]海水からのモリブデン、ウラン、バナジウムの減少、[449]堆積物の微細なラミネーションなどが含まれています。[440]しかし、他の場所では絶滅に先立って無酸素状態の証拠が見られ、インドのスピティ、[450]中国のシャンシ、[ 451]中国の梅山、[452]アルバータ州のオパールクリーク、 [453]グリーンランドのカップストッシュ[454 ]などがある。生物地球化学的証拠も、PTME 中にユーキシニアが存在していたことを示している。[455]緑色硫黄細菌のバイオマーカー、例えばイソレニエラテンの続成作用産物であるイソレニエラタンは、緑色硫黄細菌が生存するために日光と硫化水素の両方を必要とするため、光層ユーキシニアの指標として広く使われている。 P-T 境界の堆積物中にイソレニエラタンが豊富に存在するということは、光層の浅瀬でもユーキシニア状態が存在していたことを示している。[456] [457] Negative mercury isotope excursions further bolster evidence for extensive euxinia during the PTME. [458] The disproportionate extinction of high-latitude marine species provides further evidence for oxygen depletion as a killing mechanism; low-latitude species living in warmer, less oxygenated waters are naturally better adapted to lower levels of oxygen and are able to migrate to higher latitudes during periods of global warming, whereas high-latitude organisms are unable to escape from warming, hypoxic waters at the poles. [459] 火山性水銀の流入と生物のターンオーバーの間にタイムラグがあるという証拠は、無酸素症とユーキシニアが主要な絶滅メカニズムであることをさらに裏付けるものである。なぜなら、もし火山活動と高炭酸ガス症が絶滅の主な要因であるならば、絶滅は火山性水銀の排出と同時期に起こると予想されるからである。[460]一部の地域では、深海生物が最初に影響を受け、次に浅海生物、そして底層生物が影響を受けるという絶滅の順序が見られたが、これは酸素極小層の移動を反映していると考えられている。[461]海洋化学モデルは、無酸素症とユーキシニアが高炭酸ガス症と密接に関連していることを示唆している。これは、硫化水素、無酸素症、高炭酸ガス症による中毒が相まって絶滅メカニズムとして作用したことを示唆している。高炭酸ガス症は絶滅の選択性を最もよく説明するが、無酸素症とユーキシニアもこの出来事の高い死亡率に寄与した可能性が高い。[462]

無酸素性の海につながる一連の出来事は、シベリアトラップの噴火による二酸化炭素排出によって引き起こされた可能性がある。[463]そのシナリオでは、温室効果の増大による温暖化によって海水中の酸素の溶解度が低下し、酸素濃度が低下する。沿岸部の蒸発量の増加によって、酸素と栄養分が枯渇した温かい塩水底水（WSBW）が形成され、それが深海を通じて世界中に広がっただろう。WSBWの流入は水の熱膨張を引き起こし、海面を上昇させ、無酸素の海水を浅い棚に運び、正のフィードバックループでWSBWの形成を促進した。[464]土壌浸食の結果、海洋への陸源物質の流入が増加し、富栄養化が進んだと考えられる。[465]海退も同様に陸源物質の流入を促進した。[466]温暖化と水循環の加速による大陸の化学的風化の進行は、海洋への河川からの栄養塩の流入を増加させたであろう。[467]さらに、シベリア・トラップは鉄とリンを直接海洋に供給し、バイオブルームや海洋吹雪を引き起こした。リン酸レベルの上昇は、表層海洋における一次生産性の向上を支えたであろう。[468]有機物生産の増加は、より多くの有機物が深海に沈み込み、そこでその呼吸によって酸素濃度がさらに低下する原因となったであろう。一旦無酸素状態が定着すると、深海の無酸素状態はリン酸のリサイクル効率を高め、生産性をさらに高める傾向があるため、正のフィードバックループによって維持されたであろう。 [469]中国南部のパンサラサン海岸沿いでは、様々な栄養素に富んだ深海の大規模な湧昇によっても酸素の減少が引き起こされ、この海域は特に深刻な無酸素状態に見舞われた。[470]対流の反転は、水柱全体にわたる無酸素状態の拡大を促進した。[471]ペルム紀末期の深刻な無酸素状態は、硫酸塩還元細菌の繁殖を促し、無酸素状態の海で大量の硫化水素を発生させ、海を真酸素状態に変化させたと考えられる。[463]一部の地域では、火山からの硫黄の放出による一時的な寒波が発生した際に、無酸素状態が一時的に解消された。[472]

前期三畳紀を通じて無酸素状態が続いたことで、絶滅後の海洋生物の回復が遅く、生物多様性が低いことが説明できるかもしれない。 [473] [474] [475]特に底生生物の回復が遅い。 [476] [232]無酸素状態は、深海よりも浅海から急速に消失した。[477]酸素極小層の再拡大は後期スパシアンまで止まらず、生物の回復プロセスは定期的に後退と再開を繰り返した。[478]スパシアン末期にかけて大陸の風化が衰えたことで、ようやく海洋生物は再発性の無酸素状態から改善し始めた。[479]パンサラッサの一部の地域では、遠洋域の無酸素状態は後期アニシアンまで再発し続け、[480]おそらく生産性の向上と風湧昇の復活によるものと考えられる。[481]しかし、一部のセクションでは、酸素の多い水柱の状態への急速な回帰が見られるため、無酸素状態がどのくらいの期間続いたのかは依然として議論の余地がある。[482]三畳紀前期の硫黄循環の不安定さは、海洋生物がユーキニアの回帰にも直面し続けていたことを示唆している。[483]

一部の科学者は、後期ペルム紀の熱塩循環が高緯度域の冷却を特徴とする「熱モード」に従っていたならば、長期にわたる無酸素状態は維持できなかっただろうという理由で、無酸素状態仮説に異議を唱えている。亜熱帯の蒸発によって循環が駆動される「塩モード」の下では無酸素状態が持続した可能性はあるが、「塩モード」は非常に不安定であり、後期ペルム紀の海洋循環を代表していた可能性は低い。[484]

大規模な微生物ブルームによる酸素枯渇は、海洋生態系だけでなく淡水生態系の崩壊にも影響を与えました。絶滅イベント後の持続的な酸素欠乏自体が、前期三畳紀の大部分において生物の回復を遅らせる一因となりました。[485]

乾燥化

大陸の乾燥化は、超大陸パンゲアの合体によってPTME以前から進行していた傾向であり、ペルム紀末期の火山活動と地球温暖化によって劇的に悪化した。[486]地球温暖化と乾燥化の組み合わせにより、山火事の発生が増加した。[487] [488]中国南部などの熱帯沿岸湿地の植物相は、山火事の増加によって非常に有害な影響を受けた可能性があるが、[168]山火事の増加が分類群の絶滅に寄与したかどうかは最終的に不明である。[489]

乾燥化の傾向は、その速度と地域的な影響が大きく異なっていた。カルー盆地の氾濫原の化石河川堆積物の分析は、河川パターンが蛇行から網状へと変化したことを示しており、これは気候の非常に急激な乾燥化を示唆している。[490]気候変動はわずか10万年で起こったとみられ、固有のグロッソプテリス植物相とそれに付随する草食動物の絶滅を招き、続いて肉食ギルドも絶滅した。[491]カルー盆地の生層序からは、乾燥によって引き起こされた絶滅が食物連鎖の上位へと徐々に進んでいくパターンが推定されている。[173]しかし、ペルム紀と三畳紀の境界を越えたカルーの乾燥化の証拠は普遍的なものではなく、古土壌の証拠の中には、2つの地質時代の移行期に地域の気候が湿潤化したことを示唆するものもある。[492]一方、オーストラリア東部のシドニー盆地の証拠は、パンゲア全土における半乾燥および乾燥気候帯の拡大が即時に起こったのではなく、徐々に長期にわたるプロセスであったことを示唆している。泥炭地の消失を除けば、ペルム紀-三畳紀境界における堆積様式の大きな堆積学的変化の証拠はほとんどなかった。[493]その代わりに、この地域の後期ペルム紀および前期三畳紀の堆積物の風化プロキシに基づく古気候モデルは、季節性の増幅と夏の暑さへの緩やかな変化を示唆している。[494]シベリア南西部のクズネツク盆地では、ペルム紀-三畳紀境界の数十万年前に、乾燥の増加により、湿潤環境に適応したコルダイテス林が消滅した。この盆地の乾燥は、熱帯および亜熱帯の種に不均衡な影響を与えたペルム紀-三畳紀境界での絶滅のより急激な主要段階の前に、後期チャンシンギアンの間に、より乾燥した、より乾燥した気候のより広範な極方向への移行に起因すると考えられています。[162]

極度乾燥の持続期間も地域によって異なっていた。華北盆地では、ペルム紀後期、ペルム紀と三畳紀の境界付近において、極めて乾燥した気候条件が記録されている。その後、三畳紀前期には降水量が増加し、この増加は大量絶滅後の生物の回復を促したと考えられる。[309] [308]カルー盆地など他の地域では、三畳紀前期に乾燥気候が定期的に発生し、陸生四肢動物に深刻な影響を与えた。[486]

ある地域における生痕化石の種類と多様性は、乾燥度を測る指標として用いられてきた。サルデーニャ島の生痕化石遺跡であるヌッラは、甲殻類に深刻な干ばつ関連ストレスが生じた証拠を示している。ヌッラのペルム紀サブネットワークは広範な水平方向の埋め戻し痕跡と高い生痕化石多様性を示しているのに対し、前期三畳紀サブネットワークは埋め戻し痕跡がほとんど見られないことが特徴であり、これは乾燥化の生痕学的兆候である。[495]

オゾン層の破壊

大気中のオゾン層の崩壊が大量絶滅、特に陸上植物の大量絶滅の原因として挙げられてきた。 [496] [ 497]オゾン層破壊により、赤道付近では60～70%減少し、紫外線放射量が赤道付近で400%、極地では5,000%増加したとみられる。[498]この仮説は、メタン濃度を高め、二酸化炭素濃度の高い大気中でも繁茂していたはずの植物の大量絶滅を説明できるという利点がある。ペルム紀末の胞子化石もこの説を裏付けており、多くの胞子に変形が見られるが、これは硫化水素の排出によってオゾン層が弱体化した後は紫外線がより強くなったためと考えられる。[499] [40]絶滅イベント当時の奇形植物胞子は紫外線Bを吸収する化合物の増加を示しており、紫外線放射の増加が環境大惨事の一因となったことを裏付けるとともに、これらの変異胞子における重金属毒性などの他の可能性のある突然変異原因を排除している。[38]極めて正のΔ33S異常は火山性SO2の光分解の証拠を提供し、紫外線放射量の増加を示唆している。[500]しかし、中国北部の硫黄同位体データはオゾン層の完全崩壊とは矛盾しており、他のメカニズムほど大きな死滅メカニズムではなかった可能性を示唆している。[501]

オゾン層を減少させ、無効にするには複数のメカニズムが考えられます。コンピューターモデルでは、大気中のメタン濃度の高さがオゾン層の減少と関連しており、PTME中の減少にも寄与した可能性があることが示されています。[502]火山活動による成層圏への硫酸エアロゾルの放出は、オゾン層に重大な破壊をもたらしたでしょう。[499]前述のように、シベリア・トラップが設置された地域の岩石は、ハロゲンが非常に豊富です。[368]シベリア・トラップの火山活動が、臭化メチルや塩化メチルなどの有機ハロゲン化合物を豊富に含む堆積層に侵入したことも、オゾン層破壊のもう一つの原因だったでしょう。[503] [40]塩化メチルの自然発生源である山火事の増加は、大気中のオゾン層にさらに有害な影響を及ぼしたでしょう。[504]ユーキニック水の湧昇によって大量の硫化水素が大気中に放出され、陸上の植物や動物を汚染し、オゾン層を著しく弱め、残存する多くの生物を致死レベルの紫外線にさらした可能性がある。[505]しかし、他のモデル化研究では、このガスの放出はオゾン層に大きなダメージを与えなかったことがわかっている。[506]実際、後期ペルム紀から前期三畳紀にかけてのクロロビア科（緑色硫黄細菌）による嫌気性光合成のバイオマーカー証拠は、これらの細菌が光合成層に限定され、硫化物を電子供与体として使用するため、硫化水素が浅瀬に湧昇したことを示している。[507]

小惑星の衝突

大きな衝突イベントの想像図：直径数キロメートルの小惑星と地球の衝突により、数百万個の核兵器の爆発に匹敵するエネルギーが放出される。

白亜紀-古第三紀絶滅が衝突によって引き起こされた可能性があるという証拠から、同様の衝突が白亜紀-古第三紀絶滅を含む他の絶滅の原因となった可能性があるという推測が生まれ、そのため、適切な時代の大きな衝突クレーターなど、他の絶滅時に衝突があった証拠の探索が行われました。 [508]しかし、小惑星の衝突がペルム紀-三畳紀絶滅の引き金になったという説は現在ではほぼ否定されています。[509] [20]

P-Tr境界レベルでの衝突イベントの証拠として報告されているものには、オーストラリアと南極大陸における衝撃を受けた石英の希少粒子[510] [511] 、地球外希ガスを捕捉したフラーレン[512] 、南極大陸における隕石の破片[513]、そして衝突によって生成された可能性のある鉄、ニッケル、シリコンを豊富に含む粒子[514]などがある。しかし、これらの主張のほとんどの正確性は疑問視されている。[515] [516] [517] [518]例えば、かつて「衝撃を受けた」と考えられていた南極大陸グラファイトピークの石英は、光学顕微鏡と透過型電子顕微鏡によって再調査された。観察された特徴は、衝撃ではなく塑性変形によるものであると結論付けられ、火山活動などの地殻変動環境での形成と一致する。[519]ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる多くの場所でイリジウムのレベルは異常ではなく、PTMEの原因が地球外からの衝突ではないという証拠を提供している。[520]

海底の衝突クレーターはP-Tr絶滅の原因の可能性のある証拠となるが、そのようなクレーターは現在までに消滅しているはずである。現在、地球の表面の70％は海であるため、小惑星や彗星の破片が海に衝突する可能性は、陸地に衝突するよりもおそらく2倍以上である。しかし、地球最古の海底地殻は、拡大と沈み込みによって絶えず破壊と再生されているため、わずか2億年前のものである。さらに、非常に大きな衝突によって作られたクレーターは、地殻が穴を開けられたり弱められたりした後に、下からの大規模な洪水玄武岩化によって隠されている可能性がある。 [521]しかし、沈み込みは証拠の欠如の説明として完全に受け入れるべきではない。KTイベントと同様に、当時の地層には 親鉄元素（イリジウムなど）を豊富に含む噴出物ブランケット層が予想される。

大きな衝突は、衝突地点[522]または衝突地点の反対側[356]でのシベリアトラップの噴火など、上で述べた他の絶滅のメカニズム[356]を引き起こした可能性があります。 [523 ]衝突の突然性はまた、ペルム紀-三畳紀の出来事が隕石の衝突よりも遅く、地球規模でなかったと予想されるように、より多くの種が生き残るために急速に進化しなかった理由を説明します。

火球衝突説は、絶滅の説明として不必要であり、数千年にわたる長期絶滅を裏付ける既知のデータと一致しないという理由で批判されてきた。[524]さらに、ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる多くの遺跡では、衝突の証拠が全く見られない。[525]

衝突の可能性のある場所

P-Tr絶滅を引き起こした衝突の跡地として提案されている衝突クレーターとしては、オーストラリア北西沖合の250km（160マイル）のベドアウト構造[511]と、東南極にある長さ480km（300マイル）と推定されるウィルクスランドクレーター[526] [527]が挙げられる。いずれの場合も衝突が証明されておらず、この説は広く批判されている。ウィルクスランドの地質学的特徴の年代は非常に不明確であり、ペルム紀-三畳紀絶滅よりも後期である可能性がある。

別の衝突仮説では、アラグアイニャクレーターを形成した衝突イベントが2億5470万年±250万年前と形成年代が推定されており、ペルム紀末の絶滅と重なる可能性のある時期がある[35]が、大量絶滅を促進したと仮定している。[528]衝突は、浅い海洋のパラナ-カルー盆地のオイルシェールの広範な鉱床の周りで発生したが、衝突によって生じた地震活動による擾乱により、約1.6テラトンのメタンが地球の大気に放出され、シベリアトラップによる炭化水素の放出によって引き起こされたすでに急速な温暖化をさらに強化した可能性がある。[36]衝突によって発生した大地震は、地球の多くの地域で大規模な津波をさらに引き起こしただろう。[528] [37]それにもかかわらず、ほとんどの古生物学者は、衝突によって放出されたエネルギーが比較的低かった（TNT火薬10の5倍から10の6倍に相当し、大量絶滅を引き起こすのに必要だと考えられている衝突エネルギーよりも約2桁低い）ことを理由に、衝突が絶滅の大きな要因であることを否定している。[36]

2017年の論文では、フォークランド諸島近海で直径250km（160マイル）の衝突クレーターに相当する可能性のある円形の重力異常が発見されたと報告されており[529] 、地震学的および磁気学的証拠によって裏付けられている。この構造の年代は最大2億5000万年前と推定されている。これは、後の絶滅期に形成されたとされる直径180km（110マイル）のチクシュルーブ衝突クレーターよりもかなり大きい。しかし、英国地質調査所のデイブ・マッカーシーらは、この重力異常は円形ではなく、ロッカ、ランピーノ、バエズ・プレッサーが提示した地震データは、提案されたクレーターを横切っておらず、衝突クレーターの存在を示す証拠も示していないことを明らかにした[530] 。

メタン生成菌

2014年に発表された仮説では、メタノサルシナと呼ばれる嫌気性メタン生成古細菌の属がこの出来事の原因であるとされている。3つの証拠から、これらの微生物がその頃に遺伝子導入によって新しい代謝経路を獲得し、酢酸をメタンに効率的に代謝できるようになったことが示唆されている。これにより微生物は指数関数的な増殖を遂げ、海洋堆積物に蓄積された膨大な有機炭素を急速に消費できるようになった。その結果、海洋と大気中にメタンと二酸化炭素が急増し、これは13 C/ 12 C同位体記録と一致する可能性がある。大規模な火山活動が大量のニッケルを放出することでこのプロセスを促進した。ニッケルはメタン生成に関与する酵素の補酵素である希少金属である。[32]朝田のペルム紀-三畳紀境界堆積物の化学層序分析は、メタン生成バーストが炭素同位体変動の一部の原因である可能性があることを示している。[33]一方、標準的な梅山断面では、ニッケル濃度はδ13C濃度は低下し始めている。[531]

星間塵

ジョン・グリビンは、太陽系が最後に天の川銀河の渦巻き腕を通過したのは約2億5000万年前であり、その結果生じた塵のガス雲が太陽の減光を引き起こし、それがパンゲアの影響と相まって氷河期を生み出したと主張している。[532]

現在の地球温暖化との比較

PTMEは、二酸化炭素放出速度の急速さという共通の特徴から、現在の人為的地球温暖化状況や完新世の絶滅と比較されてきました。現在の温室効果ガス排出量は、PTME期間中に測定された排出量よりも1桁以上大きいものの、PTME期間中の温室効果ガスの排出は地質年代学的に十分に限定されておらず、絶滅期間全体を通じて一定の割合で継続的に発生したのではなく、いくつかの重要な短い期間に限定され、脈動的であった可能性が高いと考えられます。これらの期間における炭素放出速度は、現代の人為的排出と時期的に類似していたと考えられます。[351] PTME期間中と同様に、今日の海洋はpHと酸素レベルの低下を経験しており、現代の人為的生態学的条件とPTMEとのさらなる比較が求められています。[533]二酸化炭素濃度が上昇し続けた場合、現代の海洋生態系に同様の影響を及ぼす別の生物石灰化現象が発生すると予測されています。[429] PTMEに起因する植物と昆虫の相互作用の変化は、世界の将来の生態系の指標となる可能性も指摘されている。[534]二つの絶滅事象の類似性から、地質学者たちは、PTMEのような事象の発生を防ぐためには二酸化炭素排出量を緊急に削減する必要があると警告している。[351]

PTMEの時と同様に、現代の海洋はpHと酸素レベルの低下という形で極端な変化を経験しており、これが2つのイベント間の引力をさらに強めています。地質学者 リー・カンプはこの点を強調しています。

ペルム紀・三畳紀の大量絶滅は、急速な二酸化炭素排出の結果を如実に物語っています。PTME（ペルム紀・三畳紀）の間、火山活動によって大量の二酸化炭素が放出され、海洋の酸性化、脱酸素化、そして広範囲にわたる生態系の崩壊を引き起こしました。今日、人間の活動が同様のプロセスをより速い速度で引き起こしているのが見られます。地質学的記録は、これらの転換点に達すると、生態系への連鎖的な影響が数百万年にわたって続く可能性があることを示しています。[535] [536]

このまま上昇が続けば、化石記録に見られるような新たな生物石灰化危機が起こり、現代の海洋生態系に壊滅的な影響を及ぼすことになるだろう。[要出典]

参照

注記

  1. ^ P-T絶滅イベント、後期ペルム紀絶滅イベント、[3]、末期ペルム紀絶滅イベント、[4]、ペルム紀末絶滅イベント、[5] [6]としても知られる。

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さらに読む

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  • オグデン（DE）；スリープ（NH）（2012）「石炭と玄武岩の爆発的噴火とペルム紀末の大量絶滅」米国科学アカデミー紀要. 109 (1): 59– 62. Bibcode :2012PNAS..109...59O. doi : 10.1073/pnas.1118675109 . PMC  3252959. PMID  22184229 .
  • 「BBCラジオ4『In Our Time』におけるペルム紀-三畳紀境界についての議論」 。 2012年2月1日閲覧。ポッドキャストが利用可能です。
  • カール・ジマー（2018年12月7日）「地球は以前にも突然の温暖化を経験している。ほぼ全てのものが消滅した」ニューヨーク・タイムズ紙。 2018年12月10日閲覧。
  • 「大絶滅：地球史上最大の大量絶滅は人類への警告」CBSニュース。 2021年3月5日閲覧。
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